梁光紅
(福建農(nóng)林大學 林學院,福建 福州 350002)
惠東黃蚜小蜂(AphytishuidonggensisHuang)屬于膜翅目(Hymenoptera)蚜小蜂科(Aphelinidae)[1,2],是外來入侵害蟲松突圓蚧(HemiberlesiapitysophilaTakagi)的本地寄生蜂優(yōu)勢種群之一[3-5].經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),少數(shù)本地盾蚧寄生蜂逐步成為松突圓蚧的主要寄生蜂,具有一定的數(shù)量優(yōu)勢,寄生率最高達36%,本地寄生率在10%以上的達到72%[6];并在生活力、寄生潛能、應對環(huán)境脅迫適應能力方面具有一定優(yōu)勢,在林間也具有較好的控害潛能[3,6],值得深入研究和應用.但有關松突圓蚧本地天敵的研究相對較少,因此開展惠東黃蚜小蜂等松突圓蚧本地寄生蜂的生物學特性初步研究,為該蜂的進一步研究特別是人工保護和利用工作的基礎性工作打下基礎,以便今后充分挖掘本地寄生蜂的潛力并加以人工助長,綜合地、持續(xù)地控制松突圓蚧的蔓延和危害,為生產(chǎn)上開展生物防治提供科學依據(jù).
試驗供試蜂種采于福建省漳州市漳浦縣佛曇鎮(zhèn),采集地點的海拔為20~50 m,以馬尾松和黑松為主,樹高1.5~3 m.松突圓蚧危害非常嚴重,有蟲株率達100%,受害株較多枝條枯萎,多數(shù)松針枯黃.選擇松突圓蚧危害期(3月上旬~11月下旬),定期采集松突圓蚧危害的馬尾松松枝(10~20枝/株),然后裝袋,并使其保持在比較濕潤的環(huán)境中,防止枝條枯萎,盡快帶回實驗室進行水培,置入黑暗密封箱中應用趨光性收蜂.每隔6 h收蜂1次,并記錄雌雄數(shù)量,據(jù)此統(tǒng)計林間種群性比(性比♀∶♂=羽化雌蜂數(shù)/羽化雄蜂數(shù))、羽化節(jié)律.依據(jù)每個月的出蜂數(shù)量,統(tǒng)計蟲口密度,分析其林間種群消長規(guī)律.
在室內(nèi)盆栽健康的馬尾松苗(株高0.5~1.0 m)數(shù)株,待其成活后向松針上引入松突圓蚧若蚧,置于透明網(wǎng)紗籠(30 cm×30 cm×50 cm)內(nèi)培養(yǎng),向籠內(nèi)引入初羽化惠東黃蚜小蜂20對,并置于(25±1)℃、相對濕度(70±10)%條件的人工氣候箱(寧波海曙賽福實驗儀器廠,PRX-150A)中培養(yǎng).
1.2.1 形態(tài)特征觀察 將所收集的惠東黃蚜小蜂成蜂用濃度為75%的酒精浸泡后,在體視顯微鏡下觀察成蜂的形態(tài)特征,并注意比較其與近緣種的區(qū)別.將籠內(nèi)培養(yǎng)的受害松針上的松突圓蚧進行解剖、鏡檢,判別體內(nèi)寄生蜂所處的蟲態(tài).解剖要求在Ringer生理鹽水(NaCl 0.65 g,KCl 0.025 g,CaCl20.03 g,配成100 mL,加入0.025 g NaHCO3,pH6.8)中進行[7].將所得蟲態(tài)分別置于顯微鏡或解剖鏡下觀察,并用Sony數(shù)碼相機拍照.同時,分別于林間采集松突圓蚧的受害枝條帶回實驗室,選擇松針上較為新鮮、飽滿的松突圓蚧雌蚧解剖并鏡檢,注意與室內(nèi)培養(yǎng)的蟲態(tài)進行比較.
1.2.2 溫度對發(fā)育歷期和成蜂壽命的影響 采用人工氣候箱(寧波海曙賽福實驗儀器廠,PRX-150A)控制溫度,分別設置為15、20、25、30、35℃,溫度誤差為±1℃,濕度為(70±10)%,光周期為12L∶12D(8:00~20:00).
1.2.2.1 溫度對成蜂壽命的影響 預備5根指形管(直徑1.5 cm,長10 cm),并向每個杯中各自引入初羽化惠東黃蚜小蜂10對,用紗布和橡皮筋封口,飼以20%蜜水,分別置于上述5個溫度的人工氣候箱中,每日8:00、14:00、20:00觀察記錄寄生蜂的存活數(shù).設5次重復.
1.2.2.2 溫度對發(fā)育歷期的影響 按照1.1所述方法向各氣候箱中放入接種過的松苗,每組重復5次,其中2組用于隔天抽樣鏡檢,以便了解各蟲態(tài)發(fā)育進度,最后統(tǒng)計各蟲態(tài)和全世代發(fā)育歷期.計算發(fā)育起點溫度和有效積溫等指標.所獲數(shù)據(jù)均采用DPS統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)分析[8].
1.2.3 成蜂補充營養(yǎng)習性 將收集到的初羽化惠東黃蚜小蜂移人試管中進行補充營養(yǎng)試驗.試驗分為3種處理,分別是①飼喂20%蜜水(體積比);②飼喂20%蜜水(體積比)+寄主;③對照,即補充清水.觀察成蜂補充營養(yǎng)習性
1.2.4 活動習性
1.2.4.1 羽化 先將林間采回的受害松針,剔除其它種類的雜蟲,保留松突圓蚧3~6頭/管,分別置入指形管中(2束/管,管底部用濕棉花保濕防止松枝過早干枯),每天觀察其中各松突圓蚧中羽化出蜂情況;在寄主上接蜂寄生一天后除去成蜂,同樣置于底部保濕的指形管中,等待觀察其羽化過程.
1.2.4.2 趨性 取裝有9~10只的惠東黃蚜小蜂試管用黑布遮住試管端部觀察惠東黃蚜小蜂的趨光性.
2.1.1 成蟲 雌蜂體長0.85~0.92 mm,體黃色或橙黃色,小盾片后緣中部具暗色窄短條紋.胸部腹板略暗色,前胸腹板中間突淺暗色,中胸腹板又狀內(nèi)突的縱干細淺暗色.前緣脈和痔脈的下方及斜毛區(qū)基部為弱灰色,翅后緣無毛斜帶的外側具有一暗色條紋.足淡黃色,脛節(jié)和跗節(jié)略暗色,伴有透明狀.雄蜂個體比雌性個體體色稍淺,前翅更透明,觸角棒節(jié)感覺器數(shù)目少.雄性外生殖器具發(fā)達的指突,陽具側突缺[2].
2.1.2 卵 乳白色,半透明,由卵體、卵柄和卵柄后端收縮部分組成.卵體呈漸尖形,卵柄末端收縮成細柄狀(圖1).
2.1.3 幼蟲 蛆型,乳白色,體略透明(圖1).老齡幼蟲的體長×最大體寬分別為:834~985 μm×313~405 μm.
2.1.4 蛹 離蛹,剛化蛹時乳白色,之后顏色逐漸加深(圖1),復眼逐漸變成深紅色,近羽化時體色與成蟲相近.蛹體長×體寬為:雌蛹1 369~1 621 μm×331~372 μm,雄蛹897~1 184 μm×282-312 μm.
卵(100×) 老齡幼蟲(80×) 蛹(40×) 成蟲(10×)
2.2.1 溫度對成蜂壽命的影響 不同溫度對成蜂壽命有極為顯著影響(P<0.01).在15~35℃,成蜂個體壽命隨著溫度升高而縮短,表現(xiàn)為在其適溫區(qū)內(nèi)溫度越低,壽命越長;且雌蜂壽命長于雄蜂(表1).
表1 溫度對惠東黃蚜小蜂發(fā)育歷期和成蜂壽命的影響
注:表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤;不同大、小字母分別表示在0.01與0.05水平上差異顯著,相同字母表示差異不顯著.
2.2.2 溫度對世代發(fā)育歷期的影響 不同溫度下惠東黃蚜小蜂的世代發(fā)育歷期各不相同(表1).顯著性檢驗表明,溫度對各該蜂的發(fā)育歷期和成蜂壽命均有極顯著影響(P<0.01).惠東黃蚜小蜂在15~35℃范圍內(nèi)均能完成全世代的發(fā)育,且發(fā)育歷期均隨著溫度的升高而縮短.在15℃下完成一個世代需要32.2~34.7 d,而在25℃下需23.6 d.當溫度上升至35℃時,完成世代發(fā)育歷期只需要10.4~13.4 d.對各蟲態(tài)而言,在(25±1)℃,相對濕度(70±10)%條件下,卵期發(fā)育需要(2.3±0.4)d,幼蟲期(12.8±1.5)d,蛹(8.5±0.8)d.
2.2.3 有效積溫及發(fā)育起點溫度 計算不同溫度(T)梯度條件下惠東黃蚜小蜂的發(fā)育歷期N(N=1/V,V為發(fā)育速率),采用最小二乘法計算各整個世代的發(fā)育起點溫度和有效積溫,結果T= 301.00V+9.227,r= 0.9116,F(xiàn)0.05(1.4)= 69.7316>Fa.表明全世代發(fā)育的有效積溫為301日度,發(fā)育起點溫度9.227℃.
2.3.1 取食 成蜂羽化后,即可立即取食10%蜜水.
2.3.2 交配 成蜂羽化雌、雄配對后馬上就可交配,交配長約20~100 s不等,交配時間大約持續(xù)20~130 s.
2.3.3 產(chǎn)卵 成蜂搜尋松突圓蚧時,迅速在松針上呈“Z”形路線爬行搜尋.找到寄主后,調整蟲體方向,腹末彎曲,使其與介殼表面垂直,伸出產(chǎn)卵器刺穿介殼,將卵產(chǎn)入寄主體內(nèi).
2.3.4 羽化及節(jié)律 羽化主要在白天進行.起初,成蜂先用上顎在介殼上咬一個小孔,全程約7~10 mins,而后從介殼中爬需時約5s,待前、后翅骨化后即可展翅飛行.羽化主要上午12:00~16:00進行,占全天羽化總量的65.8%,其中羽化的高峰期是14:00~16:00.
2.3.5 補充營養(yǎng) 添加20%蜜水處理時,惠東黃蚜小蜂表現(xiàn)為正趨向;在20%蜜水+寄主處理時,該蜂不但有取食趨向,偶有啃咬介殼現(xiàn)象,是否直接取食松突圓蚧還有待繼續(xù)觀察研究;對照處理中,惠東黃蚜小蜂在試管中隨意爬行,有取食清水的趨向,但壽命較短.
2.3.6 趨性 惠東黃蚜小蜂具有較強正趨光性.
2008惠東黃蚜小蜂蟲口密度為0~2.2頭/針,發(fā)生期為3~11月,種群高峰為4~5月(圖2);2009年蟲口密度為0~2.0頭/針,發(fā)生期也為3~11月,種群高峰為5~6月(圖3).2008年寄生蜂的蟲口密度與2009年同期的蟲口密度基本持平,但種群高峰滯后約30 d,可能與2009年2~5月當?shù)貧夂町惓S嘘P.
圖2 惠東黃蚜小蜂羽化節(jié)律
圖3 2008~2009年惠東黃蚜小蜂林間種群動態(tài)
2009年4月調查時共收集到寄生蜂326頭,其中雌蜂286頭,雄蜂40,林間種群性比為7.15∶1,林間雌蜂明顯多于雄蜂,可能存在產(chǎn)雌孤雌生殖現(xiàn)象.
惠東黃蚜小蜂與松突圓蚧其它寄生蜂帶恩蚜小蜂(Encarsiafasciata)、友恩蚜小蜂(E.micula)、長纓恩蚜小蜂(E.citrine)、花角蚜小蜂(Coccobiusazumai)在頭部、前翅、足和腹柄節(jié)的顏色方面差異不明顯,但在觸角式、前翅所布的毛以及產(chǎn)卵器的相對長度方面存在顯著差異,已另文發(fā)表[2].惠東黃蚜小蜂和松突圓蚧林間種群數(shù)量都存在季節(jié)性消長,惠東黃蚜小蜂發(fā)生的高峰期在4~6月份,松突圓蚧越冬后的第1、2代高峰期也是4~6月份[9].為了保證惠東黃蚜小蜂引種或定殖后人工助遷時有足夠的蚧蟲寄主寄生,4~6月份是今后引種和林間人工助遷放蜂的最佳時期.
研究還發(fā)現(xiàn),惠東黃蚜小蜂和松突圓蚧的個體較小,解剖難度較大,特別是寄生蜂在離開原寄主體液環(huán)境后個體會迅速死亡,因此很難實現(xiàn)離體培養(yǎng);幼蟲的齡期劃分尚無法進行,還有待繼續(xù)深入研究.林間性比統(tǒng)計表明,該蜂林間種群雌蜂明顯多于雄蜂,這可能與該蜂的孤雌生殖有關,對該蜂的種群繁衍是一種極為有利的生殖對策,因此其控害潛能還有待進一步研究評價[10].
本論文研究系作者博士后在站期間部分研究工作.
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