呂艷玲 吳海東 王鑫 王寧

（1.遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，遼寧沈陽(yáng)，110161；2.大連旅順口區(qū)農(nóng)林水利局）

大白菜雄性不育類型及應(yīng)用現(xiàn)狀

呂艷玲1吳海東1王鑫1王寧2

（1.遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，遼寧沈陽(yáng)，110161；2.大連旅順口區(qū)農(nóng)林水利局）

對(duì)目前關(guān)于大白菜細(xì)胞質(zhì)和核基因雄性不育類型及應(yīng)用、雄性不育假說作了綜述，同時(shí)介紹了相應(yīng)的應(yīng)用情況。

大白菜 雄性不育類型 假說 應(yīng)用

大白菜（Brassica campestrisL.ssp.pekinensis）是我國(guó)重要蔬菜作物之一，屬十字花科（Cruciferae）蕓薹屬（Brassica）蕓薹種（campestris），兩性花，異花授粉，因其雜種優(yōu)勢(shì)顯著，雜交制種已在生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用。利用雄性不育系制種，不但能生產(chǎn)高純度的商業(yè)雜交種，還具有較強(qiáng)的知識(shí)產(chǎn)權(quán)保護(hù)功能[1]，這在目前商品經(jīng)濟(jì)時(shí)期顯得十分重要，所以雄性不育的選育及應(yīng)用研究成為國(guó)內(nèi)外競(jìng)相研究的熱點(diǎn)。本文對(duì)大白菜雄性不育遺傳類型及應(yīng)用現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述。

1 雄性不育的遺傳理論

雄性不育是指兩性花植物雄性器官發(fā)生退化、畸形或喪失功能的現(xiàn)象，是植物界中普遍存在的遺傳現(xiàn)象。由于植物雄性不育遺傳關(guān)系復(fù)雜，不育性表型不一，所以先后出現(xiàn)了幾種不同學(xué)說：有Sears[2]提出的“三型學(xué)說”，Edwardson[3]的“二型學(xué)說”。后來的病毒學(xué)說、核質(zhì)協(xié)調(diào)學(xué)說[4～5]、多種核質(zhì)基因?qū)?yīng)學(xué)說及數(shù)量性狀遺傳假說。而在近20多年來，孫東發(fā)[6]提出變異基因假說，劉忠松等[7]提出雄性不育的雙基因模型假說，都極大地豐富了植物雄性不育遺傳理論。由于“二型假說”能較好地解釋多數(shù)雄性不育遺傳現(xiàn)象，為大多數(shù)學(xué)者所接受。

2 大白菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育類型及應(yīng)用

大白菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育的不育源主要來自蘿卜（Ogura）和甘藍(lán)型油菜（Polima）等異源材料。

2.1 蘿卜細(xì)胞質(zhì)雄性不育

Ogura不育源是小倉(cāng)于1968年在日本鹿兒島一個(gè)蘿卜留種田中發(fā)現(xiàn)的雄性不育個(gè)體[8]，后經(jīng)選育而成的不育系。因小倉(cāng)的拉丁語(yǔ)為Ogura，故把該不育源稱為Ogu CMS，其雄蕊敗育徹底，不育度及不育株率均為100%，是迄今發(fā)現(xiàn)的蕓薹屬作物不育源中不育性最理想的類型。經(jīng)大量試驗(yàn)證明，其不育性是由細(xì)胞質(zhì)基因和2對(duì)隱性細(xì)胞核基因共同控制，不具有育性恢復(fù)基因。Ogu CMS現(xiàn)已傳遍全世界，用于十字花科作物雄性不育利用研究，目前已經(jīng)轉(zhuǎn)育到油菜、甘藍(lán)、白菜、青花菜等十字花科作物中。

Bannerot首先將不育基因轉(zhuǎn)育到甘藍(lán)型油菜中。Heyn將其再轉(zhuǎn)育于蕓薹中，Williams[9]利用轉(zhuǎn)成的蕓薹不育材料育成了不結(jié)球白菜和結(jié)球白菜胞質(zhì)雄性不育系。20世紀(jì)80年代初我國(guó)學(xué)者利用Ogura蘿卜胞質(zhì)雄性不育材料為不育源，育成了異源大白菜胞質(zhì)雄性不育系[10～11]、不結(jié)球胞質(zhì)不育系[12]，但由于最初的Ogu CMS蕓薹屬作物雄性不育材料屬于遠(yuǎn)緣的異質(zhì)雜種，細(xì)胞質(zhì)遺傳物質(zhì)與細(xì)胞核遺傳物質(zhì)之間不協(xié)調(diào)，不育系普遍存在葉片黃化，雄蕊花瓣化，蜜腺退化，雜交組合生長(zhǎng)緩慢等不良現(xiàn)象，為了克服上述缺陷，國(guó)內(nèi)外學(xué)者采用了連續(xù)回交嚴(yán)格選擇、廣泛測(cè)交篩選保持系、應(yīng)用染色體技術(shù)、利用原生質(zhì)體融合等技術(shù)改良現(xiàn)有Ogu CMS[13～14]，通過原生質(zhì)體融合，初步解決了蘿卜細(xì)胞質(zhì)不育系低溫缺綠和無(wú)蜜腺問題。張德雙等[15]引進(jìn)改良的蘿卜胞質(zhì)大白菜雄性不育系95A12、95A13，并向大白菜中轉(zhuǎn)育。經(jīng)連續(xù)多代回交轉(zhuǎn)育后，發(fā)現(xiàn)該不育材料隨代數(shù)的增加，材料逐漸退化，部分表現(xiàn)畸形化，配合力差，應(yīng)用前景暗淡。總的看來，新改良后的Ogu CMS雖然在解決黃化和蜜腺問題上有一定進(jìn)展，但由于在解決抗病性、配合力、種子產(chǎn)量及胞質(zhì)負(fù)效應(yīng)等問題上進(jìn)展緩慢，要將Ogu CMS雜種用于生產(chǎn)還有困難，該不育系至今在生產(chǎn)上未得到應(yīng)用。

2.2 波里馬甘藍(lán)型油菜胞質(zhì)不育（Pol CMS）

甘藍(lán)型油菜波里馬于20世紀(jì)60年代初由前蘇聯(lián)引種到華中農(nóng)業(yè)大學(xué)。傅廷棟等于1972年在油菜原始材料圃中首次發(fā)現(xiàn)了19個(gè)典型雄性不育株，被認(rèn)為是當(dāng)時(shí)國(guó)際上最有利用價(jià)值的甘藍(lán)型油菜胞質(zhì)雄性不育源[16～18]。該不育源不僅在油菜雄性不育系的選育中被廣泛利用，而且還被廣泛地應(yīng)用到蕓薹屬蔬菜作物雄性不育系的選育中。

柯桂蘭等[19]以波里馬不育甘藍(lán)型油菜為母本，以大白菜3411-7為父本，進(jìn)行雜交，得到F1，再以該F1為母本，以甘藍(lán)為父本進(jìn)行雜交，得到三交種F1（aacc×aa×cc），然后選取三交種F1的優(yōu)良單株為母本，以大白菜3411-7為輪回父本，通過連續(xù)回交和定向選擇，育成了大白菜異源胞質(zhì)雄性不育系CMS3411-7。該不育系克服了蘿卜不育源苗期黃化、蜜腺退化等生理缺陷，不育性穩(wěn)定，不育株率大于95%，且無(wú)異源胞質(zhì)的不良影響。用該不育系配制的大白菜優(yōu)良一代雜種“雜13”和“雜14”已在西北、華北及西南等地推廣種植。黃裕蜀等轉(zhuǎn)育甘藍(lán)型油菜“三交系”不育胞質(zhì)獲得了成功，育成了大白菜異源胞質(zhì)“二平樁”和“旱皇白”雄性不育系。

Pol CMS是一個(gè)優(yōu)良的不育細(xì)胞質(zhì)，已經(jīng)得到廣泛的生產(chǎn)應(yīng)用，這是我國(guó)學(xué)者對(duì)世界蕓薹屬作物生產(chǎn)作出的重要貢獻(xiàn)。Pol CMS是一個(gè)國(guó)內(nèi)外關(guān)注的不育源，廣大學(xué)者已從細(xì)胞學(xué)、遺傳學(xué)、生理生化、分子生物學(xué)以及生產(chǎn)應(yīng)用的各個(gè)方面開展了研究工作。以Polima異源胞質(zhì)轉(zhuǎn)育的雄性不育系雖沒有黃化現(xiàn)象，蜜腺正常，而且生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，雜種優(yōu)勢(shì)明顯，但由于存在不同程度的溫度敏感性，偏低或偏高溫度下常產(chǎn)生少量花粉，這對(duì)雜交種的純度有潛在影響。

3 大白菜核基因雄性不育類型及應(yīng)用

細(xì)胞核雄性不育類型不育性受細(xì)胞核基因控制。早期的研究多數(shù)都認(rèn)為不育性是由隱性基因控制[20～22]，也有報(bào)導(dǎo)認(rèn)為是由顯性基因控制[23]。目前我國(guó)已發(fā)現(xiàn)的顯性核基因雄性不育材料可分為單基因控制的顯性核基因雄性不育和基因互作型的顯性核基因雄性不育。

3.1 單基因隱性核不育

不育性由一對(duì)隱性基因控制。這種類型的核不育材料在自然群體中出現(xiàn)的概率比較大，不育株基因型為msms，可育株基因型為Msms或MsMs，可育對(duì)不育為顯性。通過廣泛的測(cè)交，不育株率只能保持在50%左右，找不到完全的保持系。習(xí)慣上將由隱性基因控制的不育株率保持在50%的不育系統(tǒng)稱作甲型“兩用系”（AB line typeⅠ）。遺傳特點(diǎn)是系統(tǒng)內(nèi)兄妹交，后代可育株與不育株的分離比率保持1∶1，同一系統(tǒng)既作不育系，又作保持系，一系兩用；系統(tǒng)內(nèi)可育株自交，后代可育株與不育株的分離比率是3∶1。

我國(guó)從20世紀(jì)70年代開始進(jìn)行大白菜核基因雄性不育系的研究和選育，譚其猛、鈕心恪、宋寶琳等相繼成功地選育出核雄性不育兩用系，韋順戀等于1975年用從中國(guó)農(nóng)科院蔬菜所引入的 “小青口72053”不育系轉(zhuǎn)育成“城陽(yáng)青”雄性不育兩用系，并表現(xiàn)出優(yōu)良的配合力，沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)在20世紀(jì)70年代獲得的小青口、二青幫等大白菜核不育材料均屬于單隱性核基因控制的核不育系。

3.2 單基因顯性核不育

由一對(duì)顯性基因控制的核不育，是基因突變的產(chǎn)物，由于顯性基因突變的頻率極低，所以這種材料很難發(fā)現(xiàn)。這種核不育材料既沒有完全的保持系，也沒有完全的恢復(fù)系，它的原始不育株一般是以雜合顯性存在的。通過廣泛的測(cè)交也只能獲得不育株率50%左右“兩用系”（習(xí)慣上稱作乙型“兩用系”，AB line typeⅡ）。系統(tǒng)內(nèi)可育株自交后代不發(fā)生分離，全為可育株。

Meer[23]報(bào)道了在大白菜上發(fā)現(xiàn)了單基因顯性不育性。他通過品種Granaat和Pavchoi雜交后代自交，產(chǎn)生了雄性不育株，用Monument品種回交，幾乎所有的后代都分離為50%的雄性不育株和50%的雄性可育株，因而得出該雄性不育由一個(gè)顯性基因控制的結(jié)論。

從理論上講，無(wú)論是單基因隱性還是單基因顯性遺傳的核不育材料，采用測(cè)交篩選法都只能獲得不育株率穩(wěn)定在50%的“兩用系”。在20世紀(jì)70年代，“兩用系”曾一度被應(yīng)用于制種實(shí)踐，育成了品種（如大白菜156、沈陽(yáng)快菜等）并在生產(chǎn)上應(yīng)用。但是用“兩用系”配制雜交種，必須在開花前拔除可育株，費(fèi)工費(fèi)時(shí)，大面積制種時(shí)，不但可育株很難徹底拔除，雜種純度難以保證，制種產(chǎn)量也不高。為了解決此問題，鈕心恪等曾采用組織培養(yǎng)的方法對(duì)不育系進(jìn)行無(wú)性快速繁殖，以期獲得全不育材料；張?zhí)煺娴纫苍\(yùn)用種子或幼苗性狀標(biāo)記法，但是上述方法僅限于個(gè)別作物小范圍內(nèi)使用，在大面積種子生產(chǎn)上應(yīng)用有一定困難。

3.3 顯性不育與顯性上位基因互作雄性不育

互作型顯性核基因雄性不育的育性是由顯性不育基因和能使其育性恢復(fù)的顯性上位基因共同決定的。顯性上位基因只能對(duì)顯性不育基因發(fā)生作用，它不能獨(dú)立控制某一性狀。

20世紀(jì)80年代至90年代初，核不育系的選育工作取得了突破性進(jìn)展。李樹林等[24]在甘藍(lán)型油菜上首次發(fā)現(xiàn)的雄性不育材料均屬此遺傳模式，是核基因雄性不育研究歷史上的一次重大突破，首次實(shí)現(xiàn)了100%核基因雄性不育系。他們用8個(gè) “兩型系”（即“兩用系”）與74個(gè)可育品系進(jìn)行雜交，有6個(gè)組合的F1后代表現(xiàn)出100%不育（占4.5%），率先在蕓薹屬蔬菜作物上育成了不育株率和不育度均為100%的核不育系，并對(duì)該不育材料的遺傳機(jī)制進(jìn)行探究。由于“兩用系”內(nèi)可育株自交后代育性發(fā)生3∶1分離（或13∶3分離），故認(rèn)為不育性受控于兩對(duì)核基因，其中一對(duì)基因?qū)α硪粚?duì)基因起上位作用，提出了甘藍(lán)型油菜“核基因互作”雄性不育遺傳假說。根據(jù)該假說，“Ms”為顯性不育基因，“Rf”為“Ms”的顯性上位基因。不育株的基因型有兩種：純合型不育株MsMsrfrf和雜合型不育株Msmsrfrf，可育株基因型有7種：Ms-Rf-、msmsRf-和msmsrfrf。甲型 “兩型系”（甲型 “兩用系”）不育株基因型為MsMsrfrf，可育株基因型為MsMsRfrf，不育株與可育株進(jìn)行兄妹交后代育性保持1∶1分離。臨時(shí)保持系基因型為msmsrfrf，甲型“兩型系”不育株與臨時(shí)保持系雜交，獲得全不育后代。

張書芳等[25]利用在大白菜地方品種“萬(wàn)泉青幫”中發(fā)現(xiàn)的顯性核不育材料，育成了乙型“兩用系”AB7501和AB8102。以AB8102中的不育株為母本，用“萬(wàn)泉青幫”中可育株測(cè)交，育成了甲型“兩用系”AB158。用AB158的不育株與AB8102的可育株雜交，獲得了具有100%不育株率的大白菜核基因雄性不育系88-1A。根據(jù)該不育系的遺傳特性，提出了大白菜“顯性核基因雄性不育與顯性上位基因互作”雄性不育遺傳模式。按照該模式，大白菜核基因雄性不育材料中存在控制育性的Sp-sp和Ms-ms兩對(duì)基因。Sp為顯性不育基因，Ms為顯性上位基因，Ms對(duì)Sp的表達(dá)起上位作用。甲型“兩用系”不育株基因型為（SpSpmsms），可育株基因型為（SpSpMsms），“不育株×可育株”后代不育株率為50%（SpSpmsms×SpSpMsms→1/2 SpSpmsms+1/2 SpSpMsms）；可育株自交后代3∶1分離。乙型“兩用系”中不育株基因型為（Spspmsms），可育株基因型為spspmsms，“不育株×可育株”后代不育株率為50%（Spspmsms×spspms ms→1/2 Spspmsms+1/2 spspmsms），可育株自交全可育。用甲型（兩用系）中的不育株（SpSpmsms）與乙型兩用系中的可育株（spspmsms）雜交，后代100%雄性不育。利用該遺傳模式育成的具有100%不育株率的核基因互作型雄性不育系88-1A，育性穩(wěn)定，結(jié)實(shí)正常，不育株率和不育度均為100%，用該不育系配制成的8801等優(yōu)良一代雜種已在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用。

3.4 細(xì)胞核主效基因顯性抑制及微效基因修飾的雄性不育

魏毓棠等[26]在多年的大白菜雄性不育研究中發(fā)現(xiàn)，許多試驗(yàn)結(jié)果無(wú)法用上述的核基因遺傳模式進(jìn)行解釋。他利用大白菜9個(gè)雄性不育“兩用系”進(jìn)行“兩用系”間不育株與可育株的雙列雜交，育成了4個(gè)具有 100%不育株率和不育度的核不育系1NA、2NA、3NA、4NA，提出了“細(xì)胞核主效基因顯性抑制及微效基因修飾”的雄性不育遺傳假說，該假說也認(rèn)為大白菜的不育性取決于兩對(duì)核基因間的互作。其中一對(duì)為育性基因，另一對(duì)為抑制基因。不育基因（Ms）對(duì)可育基因（msms）為顯性，抑制基因（I）對(duì)不育基因（Ms）的表達(dá)起抑制作用，其本身不決定可育和不育。甲型“兩用系”不育株基因型為MsMsii，可育株基因型為MsMsIi，乙型“兩用系”不育株基因型為Msmsii，可育株基因型為msmsii?！皟捎孟怠眱?nèi)兄妹交后代可育株與不育株保持1∶1分離，甲型“兩用系”不育株與乙型“兩用系”可育株雜交獲得全不育后代。該假說能夠解釋已經(jīng)獲得的不育系的遺傳特征。對(duì)于不育系中偶爾出現(xiàn)的個(gè)別可育株及保持系中偶爾出現(xiàn)個(gè)別不育株的現(xiàn)象，該假說也給予了解釋，認(rèn)為是修飾基因作用的結(jié)果。

3.5 “復(fù)等位基因”雄性不育

1990年馬尚耀等最先報(bào)導(dǎo)在谷子上發(fā)現(xiàn)了“復(fù)等位基因”雄性不育，這一遺傳假說也能合理地解釋大白菜核不育的遺傳現(xiàn)象，為了進(jìn)一步探究大白菜核不育性的遺傳機(jī)制，馮輝[27～28]專門設(shè)計(jì)的遺傳分析試驗(yàn)，對(duì)自己育成的具有100%不育株率的大白菜核不育系的不育性進(jìn)行了系統(tǒng)研究。對(duì)甲型“兩用系”和乙型“兩用系”的可育株互交的F1后代中的可育株進(jìn)行自交，F(xiàn)2后代未發(fā)生育性分離，全為可育株，與“顯性抑制”假說不符，證明大白菜細(xì)胞核雄性不育性的基因位點(diǎn)是一個(gè)，在國(guó)內(nèi)外首次提出了“大白菜細(xì)胞核雄性不育復(fù)等位基因遺傳假說”，認(rèn)為具有100%不育株率的核不育材料的不育性是由同一個(gè)位點(diǎn)3個(gè)復(fù)等位基因控制的?！癕sf”為顯性恢復(fù)基因，“Ms”為顯性不育基因，“ms”為隱性可育基因，其顯隱關(guān)系為：“Msf”＞“Ms”＞“ms”。甲型“兩用系”不育株基因型為“MsMs”，可育株基因型為Msf Ms，“兩用系”內(nèi)不育株與可育株兄妹交1∶1分離；乙型“兩用系”不育株基因型為（Msms），可育株基因型為（msms）；臨時(shí)保持系基因型為（msms）。用甲型“兩用系”內(nèi)不育株（MsMs）與乙型“兩用系”內(nèi)可育株（msms）或臨時(shí)保持系（msms）雜交，即可獲得具有100%不育株率的雄性不育系。沈向群在利用88-1A重復(fù)雄性不育轉(zhuǎn)育時(shí)發(fā)現(xiàn)，其轉(zhuǎn)育結(jié)果沒有重演性，通過遺傳驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)證明了復(fù)等位基因的存在，并利用RAPD標(biāo)記技術(shù)對(duì)甲型 “兩用系”AB712、不育系 5A（AB712A×500B）、臨時(shí)保持系500B的育性差異進(jìn)行檢測(cè)，從分子水平上證實(shí)了控制育性的基因位點(diǎn)只有一個(gè)，證明了復(fù)等位基因的存在。

目前，利用大白菜雄性不育復(fù)等位基因遺傳假說，多家單位在轉(zhuǎn)育大白菜雄性不育系中獲得了成功。馮輝[28]將大白菜雄性不育基因轉(zhuǎn)入不結(jié)球白菜中，沈向群[29]轉(zhuǎn)育出了早熟直筒型大白菜核不育系，許明等[30]將大白菜核不育基因轉(zhuǎn)育到其他類型的大白菜品種中，聞鳳英等[31]成功將大白菜顯性不育基因轉(zhuǎn)育到青麻葉結(jié)球白菜上，育成的雄性不育系不育株率和不育度均達(dá)到100%，蜜腺正常，結(jié)籽正常，農(nóng)藝性狀與青麻葉類型結(jié)球白菜基本相同，王鑫等[32]根據(jù)大白菜復(fù)等位基因遺傳假說，在“綠豐75”的雜種一代中選育出了新的優(yōu)良不育系。許明等[33]利用大白菜核不育系98109和已知基因型的甲型“兩用系”可育株99135-2作不育源，以大白菜自交系97A407為目標(biāo)親本，經(jīng)過5個(gè)世代轉(zhuǎn)育，獲得了具有97A407遺傳組成的新甲型兩用系、臨時(shí)保持系及雄性不育系。岳艷玲等[34～35]分別以直筒形大白菜甲型“兩用系”AB21、核不育系3A為不育源，向卵圓生態(tài)型大白菜可育品系Lu6-11、S110，直筒形大白菜可育品系sl05中轉(zhuǎn)育雄性不育系獲得成功，實(shí)現(xiàn)了大白菜不同生態(tài)型間雄性不育系的轉(zhuǎn)育。因利用合成轉(zhuǎn)育模式轉(zhuǎn)育出的不育系所配制的雜交種實(shí)際上是一個(gè)三交種，往往發(fā)生雜種性狀不整齊的問題[35]，只有轉(zhuǎn)育與不育源性狀相接近的可育品系，才可能獲得成功[29，31]，所以需使轉(zhuǎn)育成的“兩用系”和“臨時(shí)保持系”具有相似的遺傳基礎(chǔ)，才能配成性狀穩(wěn)定的不育系，為解決這個(gè)問題，李聘宇等[36]設(shè)計(jì)了新的轉(zhuǎn)育方案，得出直筒生態(tài)型內(nèi)不同品種（系）之間核基因雄性不育系轉(zhuǎn)育，回交三代植物學(xué)性狀已接近于待轉(zhuǎn)育品系，基本達(dá)到飽和回交效果。

3.6 顯性核基因雄性不育性的上位抑制假說

王謀強(qiáng)[37]根據(jù)大白菜及其近緣蕓薹屬作物核不育材料育成的純合兩型系和雜合兩型系可育株間互交F1可育株自交，其子代可能出現(xiàn)無(wú)育性分離情況或者產(chǎn)生13（可育株）∶3（不育株）2種表型的育性比材料，認(rèn)為前者宜用復(fù)等位基因假說解釋，而后者用抑制作用解釋為妥。抑制作用的內(nèi)涵有兩種可能，一是由一對(duì)決定育性表現(xiàn)的育性基因與另一對(duì)不決定育性表現(xiàn)的抑制基因互作表現(xiàn)抑制作用，即抑制作用假說；二是由性質(zhì)相同、作用相反且可育基因起上位作用的兩對(duì)育性基因彼此互作產(chǎn)生抑制效應(yīng)，即上位抑制假說解釋其育性遺傳現(xiàn)象。

他將“抑因說”下的育性基因Ms-ms和抑制基因I-i都更換成另外的2對(duì)育性基因Msa-msa和Msb-msb表示，Msa-msa為顯性不育基因與等位隱性上位可育基因，Msb-msb為顯性上位可育基因與等位隱性不育基因，根據(jù)遺傳學(xué)上的基本理論，Msa能遮蓋msa的表達(dá)，純合的msamsa對(duì)Msb和msb起上位作用而恢復(fù)可育，Msb能遮蓋msb的表達(dá)，并對(duì)Msa起上位作用而恢復(fù)可育，由此推出，可育株的基因型為msamsa__和Msa_Msb_，不育株的基因型為Msa_msbmsb,這一構(gòu)思稱為上位抑制假說（簡(jiǎn)稱“上抑說”）。利用“上抑說”可解釋育性受3對(duì)基因控制且其中兩對(duì)表現(xiàn)重疊作用其中第1對(duì)基因獨(dú)立，2、3對(duì)重疊（a=1，b=2）情況下的育性分離情況。

3.7 雙位點(diǎn)復(fù)等位雄性不育

張書芳等[38]結(jié)合雄性不育的大量研究報(bào)告和育種實(shí)踐進(jìn)行了深入探討，發(fā)現(xiàn)了顯性核不育與隱性核不育的內(nèi)在聯(lián)系，以及“核基因互作”和“復(fù)等位”育種材料互相轉(zhuǎn)化的規(guī)律，從中概括出大白菜雙位點(diǎn)復(fù)等位雄性不育遺傳模型。他認(rèn)為在大白菜的2對(duì)非同源染色體上各有一對(duì)控制大白菜育性的復(fù)等位基因位點(diǎn)。已發(fā)現(xiàn)的復(fù)等位基因及其強(qiáng)弱依次是：Ms（顯性可育基因）＞Sp（顯性不育基因）＞sp（隱性可育基因）＞ms（隱性不育基因）。在雙位點(diǎn)情況下，復(fù)等位基因總體狀況是：第1位點(diǎn)：Ms1＞Sp1＞sp1＞ms1；第2位點(diǎn)：Ms2＞sp2＞ms2。同時(shí)認(rèn)為2個(gè)位點(diǎn)的Ms及sp均具重疊作用；Ms對(duì)Sp，Sp對(duì)sp，sp對(duì)ms均具上位作用。在Ms1＞Sp1＞sp1；sp2=sp2的基因狀況下，因第2位點(diǎn)只有sp2基因，因此表現(xiàn)為一對(duì)基因的差異，即單位點(diǎn)復(fù)等位基因遺傳，因此，該模型也可以解釋核基因互作材料轉(zhuǎn)化為單位點(diǎn)復(fù)等位基因材料的遺傳現(xiàn)象。

4 結(jié)語(yǔ)

隨著人們不斷的深入研究，在大白菜雄性不育利用方面，取得不少成果，但因植物雄性不育的遺傳機(jī)制復(fù)雜多樣、不育基因的表達(dá)有時(shí)又受環(huán)境條件的影響，所以在應(yīng)用方面仍存在著一些問題，要想使得雄性不育遺傳資源在優(yōu)勢(shì)育種上得到更廣泛的應(yīng)用，還需深入研究。

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Application and Type of Male Sterility in Chinese Cabbage

LV Yanling1,WU Haidong1,WANG Xin1,WANG Ning2
(1.Liaoning Academy of Agricultural Sciences,Shenyang 110161; 2.Dalian Lvshunkou Bureau of Agriculture,Forest and Water Conservancy)

The types,application and hypothesis about male sterility of Chinese cabbage cytoplasm and karyon gene are summarized,and the relative applied situation is introduced.

Chinese cabbage;Male sterility;Hypothesis;Application

10.3865/j.issn.1001-3547.2009.24.002

呂艷玲（1982-），女，碩士，主要從事蔬菜育種研究。E-mail：lvyanling_2008@163.com

2009-06-30