劉巧珍 孫克增 劉金波 徐福海

摘要水稻經(jīng)歷了矮化育種和雜種優(yōu)勢利用2次大的飛躍后,長期停滯不前。研究發(fā)現(xiàn),秈粳雜種優(yōu)勢與理想株型相結(jié)合為主要特征的超高產(chǎn)育種,正孕育著水稻單產(chǎn)的第3次飛躍。同時還應(yīng)結(jié)合當(dāng)前的生物技術(shù),促使水稻單產(chǎn)發(fā)生質(zhì)的飛躍。

關(guān)鍵詞水稻;超高產(chǎn)育種;秈粳雜交;理想株型

中圖分類號S511;S337文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號 1007-5739(2009)09-0163-03

據(jù)預(yù)測,到2050年世界糧食產(chǎn)量需增加50%,才能基本滿足日益增長的人口需求,亞洲則需要增加55%。水稻是中國最重要的糧食作物,種植面積占糧食作物的30%,產(chǎn)量占糧食總產(chǎn)的40%,稻米是我國50%以上人口的主食。發(fā)展水稻生產(chǎn)、提高水稻產(chǎn)量對增加糧食總產(chǎn)、保證食物安全、發(fā)展國民經(jīng)濟(jì)有舉足輕重的作用。從我國國情出發(fā),由于耕地面積和水資源等的限制,加之隨著國家工業(yè)化進(jìn)程耕地逐漸減少,擴(kuò)大水稻面積的潛力極為有限,提高單位面積產(chǎn)量是增加糧食總產(chǎn)的根本出路,而水稻單產(chǎn)的提高極大程度上取決于品種潛力。因此,提高水稻單產(chǎn)潛力,是當(dāng)前水稻育種的一大難題。

1水稻育種歷史的回顧

1.1地方品種的征集與整理階段

在20世紀(jì)50年代初期,我國農(nóng)業(yè)部制訂了“農(nóng)作物良種普及五年計劃”,在全國范圍內(nèi)對水稻地方品種全面征集、整理、評選,對其中優(yōu)良品種加以推廣應(yīng)用,使單位面積產(chǎn)量有所提高。

1.2矮化育種階段

1956年廣東省潮陽縣農(nóng)民育種家在早秈南特16號受臺風(fēng)襲擊后的倒伏田中發(fā)現(xiàn)了2株抗倒的自然變異株。從中選育出中國第1個用于大面積生產(chǎn)的矮稈早秈良種——矮腳南特。以此為親本材料,使我國南方稻區(qū)良種矮稈化,糧食生產(chǎn)躍上新臺階,從而確定了我國秈稻矮化育種的方向,這是中國水稻育種史上重要的里程碑。而位于菲律賓成立于1960年的國際水稻所,在1962年才進(jìn)行了Peta×低腳烏尖的交配,于1966年才選育出他們稱之為“奇跡稻”的IR8號,而這時我國已大面積種植矮稈水稻。水稻矮化育種的成功,使水稻產(chǎn)量提高了20%~30%。

1.3雜交水稻的研究

20世紀(jì)初,美國的Jones首先報道了水稻的雜種優(yōu)勢,她發(fā)現(xiàn)一些雜種F1與其親本相比分蘗數(shù)更多,產(chǎn)量更高。隨后,印度的Kadam(1937)、馬來西亞的Brown(1953)、日本的岡田子寬(1958)、巴基斯坦的Alim(1957)等都報道了水稻雜種優(yōu)勢研究結(jié)果,但當(dāng)時沒有一個研究者對生產(chǎn)上利用這一雜種優(yōu)勢現(xiàn)象感興趣。20世紀(jì)60年代印度、美國、日本和中國等國家的學(xué)者都提出了水稻雜種優(yōu)勢生產(chǎn)應(yīng)用的設(shè)想。

1964年袁隆平從洞庭早秈中找到雄性不育株,首先揭開了我國水稻雜種優(yōu)勢的利用研究的序幕。1970年湖南黔陽農(nóng)曉得、李必湖等在海南崖縣的普通野生稻中找到花粉敗育雄性不育株,1973年我國首先實現(xiàn)水稻三系配套,并用于大面積生產(chǎn)。雜交水稻的育成,使我國的水稻單產(chǎn)又提高20%左右。

從以上水稻育種發(fā)展史上看,單產(chǎn)曾經(jīng)出現(xiàn)過2次重大突破。第1次始于20世紀(jì)50年代末至60年代初期的矮化育種。這一階段主要是通過降低株高,提高品種的耐肥抗倒性、收獲指數(shù)大大提高。第2次始于20世紀(jì)70年代初期的雜種優(yōu)勢利用。但自80年代中期以來,雖然改良品種核心的雜交組合不斷推出,但其產(chǎn)量潛力沒有新的突破。為實現(xiàn)水稻產(chǎn)量的第3次飛躍,水稻的“超高產(chǎn)育種”應(yīng)運而生。

2水稻的超高產(chǎn)育種研究歷史

2.1日本

日本最早提出和開展水稻超高產(chǎn)育種研究。1981年,日本農(nóng)林水產(chǎn)省率先組織全國各主要水稻育種研究單位,開始了題為“超高產(chǎn)水稻開發(fā)及栽培技術(shù)的確立”的大型合作項目,簡稱“超高產(chǎn)育種計劃”。該計劃試圖通過秈粳雜交選育產(chǎn)量潛力高的新品種,再輔以相應(yīng)的栽培技術(shù),分3個階段。第1階段:1981~1983年要求產(chǎn)量增加10%左右,主要從各育種單位正在選育的品系中,選擇其豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性較好而品質(zhì)不好的材料,進(jìn)一步作比較鑒定而選得;第2階段:1984~1988年,要求增產(chǎn)30%,用現(xiàn)有的高產(chǎn)品種(包括南朝鮮品種、極大粒品種)為材料,進(jìn)行改良,育成早熟耐寒抗倒高產(chǎn)的品種;第3階段:1989~1995年,要求增產(chǎn)50%,這一階段以第2階段育成的品系為材料進(jìn)行選育,要求育成的品種具有極大粒、強(qiáng)稈、抗病、耐寒等特性,并改善株型,提高豐產(chǎn)性,最終實現(xiàn)產(chǎn)量的提高。到1990年,日本育成的單產(chǎn)較高或較對照增產(chǎn)增幅較大的超高產(chǎn)品種(系),主要是通過秈粳雜交或與意大利、中國的地理遠(yuǎn)緣材料極大粒種雜交而育成。

2.2國際水稻所(IRRI)

國際水稻所(IRRI)1966年育成的第1個矮稈改良品種IR8,被認(rèn)為是劃時代意義的品種,標(biāo)志著東南亞“綠色革命”的開始。然而,自IR8育成后至今30余年,水稻改良品種的產(chǎn)量水平出現(xiàn)徘徊。IRRI新近育成并廣為推廣應(yīng)用的IR72,比該所育成的IR8單產(chǎn)潛力并沒有提高,僅在日產(chǎn)量上增產(chǎn)5%~10%。1989年育種家們提出突破改良水稻的類型,育成有別于目前改良稻品種的新株型稻,期望使水稻達(dá)到超高產(chǎn)的水平。因此,稱這種稻為超級稻(super rice),也稱它為新株型稻(New Plant Type,NPT rice)。并對新株型進(jìn)行了數(shù)量化設(shè)計:低分蘗力,直播時每株3~4穗,沒有無效分蘗,每穗200~250粒;株高90~100cm;莖稈粗壯,根系活力強(qiáng);對病蟲害綜合抗性好;生育期110~130d,收獲指數(shù)0.6;產(chǎn)量潛力13~15t/hm2。

IRRI設(shè)計的NTP突出特點是少糵大穗和高收獲指數(shù)?；贒onald(1968)關(guān)于小麥理想株型設(shè)計種競爭力最小的認(rèn)識?？茖W(xué)家認(rèn)為,少蘗株型可以減少無效分蘗,避免葉面積指數(shù)過大造成的群體惡化和營養(yǎng)生長過剩導(dǎo)致的生物學(xué)浪費,同時可縮短生育期,提高日產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù),實現(xiàn)超高產(chǎn)。

1989年IRRI正式啟動NPT超級稻育種計劃,1994年向世界宣布他們的超級稻育種已獲得成功,但結(jié)實率低,飽滿度差,不抗褐飛虱,不能大面積推廣應(yīng)用。

2.3中國

中國的水稻單產(chǎn)經(jīng)歷了2次飛躍,但理論和實踐表明,雜種優(yōu)勢的利用主要表現(xiàn)為生理功能增強(qiáng)、株型不夠理想限制了產(chǎn)量潛力的進(jìn)一步提高。20世紀(jì)80年代中期國內(nèi)率先開始超高產(chǎn)及超級稻研究,初步建立了中國水稻超級稻育種理論框架,首次提出理想株型與雜種優(yōu)勢相結(jié)合的超高產(chǎn)育種技術(shù)路線?！鞍宋濉逼陂g,國家曾組織中國農(nóng)科院、沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)和廣東省農(nóng)科院等單位進(jìn)行聯(lián)合攻關(guān),就水稻超高產(chǎn)育種理論和方法開展研究。到“八五”末,已基本形成了超高產(chǎn)育種理論框架,廣東農(nóng)科院黃耀祥等育成的特青2號、勝優(yōu)2號等超高產(chǎn)品種,沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)育成的新株型種質(zhì)沈農(nóng)89-366和超高產(chǎn)新品系沈農(nóng)265,其中沈農(nóng)89-366成為選育超高級稻新品系的核心種質(zhì)。

1996年農(nóng)業(yè)部又啟動了由中國水稻所為主的十幾個單位參加研究“中國超級稻選育及栽培體系研究項目”。該項目采取多種育種途徑并舉,常規(guī)稻育雜交稻并舉,通過走理想株型塑造與秈粳亞種間強(qiáng)優(yōu)勢的利用相結(jié)合的技術(shù)路線以選育超高產(chǎn)品種(組合)。

3超高產(chǎn)理論研究

3.1理想株型理論

20世紀(jì)50年代,角田重三郎從水稻、大豆、甘蔗的實踐結(jié)果中提出了耐肥性和株型的關(guān)系。提出時始于多肥集約栽培的品種應(yīng)有厚、小、直立且深綠色的葉片,短而堅韌的莖稈,葉鞘和中等的分蘗力的理想株型理論。60年代澳大利亞的C.M.Monald建議用“ideotype”(理想型)一詞,提出了在農(nóng)作物中尋找個體間最小競爭強(qiáng)度理想株型。他認(rèn)為,基因型內(nèi)競爭能力弱,適當(dāng)密植,每一個植株都有效地利用地上部分和地下部分有限的條件;接受光合產(chǎn)物進(jìn)入經(jīng)濟(jì)部分的能力不受限制(即庫要大)。70年代日本的松島省三又提出從栽培方面培育“理想稻”,認(rèn)為理想稻要“多穗、矮稈、短穗”,而上部2~3片葉則要“短、厚、直立”,并以抽穗后葉色褪淡緩慢而綠葉較多為好。

3.2水稻株型育種的發(fā)展階段

一是矮化階段。矮化育種作為株型育種的第1階段已為眾人認(rèn)可。自從1956年我國矮腳南特和廣場矮(矮子占×廣場13)的育成,即開創(chuàng)了我國矮化育種的新時代。1996年IRRI育成了奇跡稻IR8,進(jìn)一步標(biāo)志著矮化育種的確立。二是理想株型育種階段。繼矮化育種之后,許多工作者明確地把株型育種與光能利用相結(jié)合,不斷設(shè)想育成理想株型的育種模式。這個階段可分2步,第1階段:理想株型的興起階段。這種選擇充分利用光能的莖葉形態(tài)為育種目標(biāo),極高光效的形態(tài)育種,其主要特征是披垂葉為直立葉的直化育種。第2階段:理想株型的完善階段。主要在矮稈直立葉的基礎(chǔ)上,適當(dāng)增加株高,提高生物量,協(xié)調(diào)庫、源、流三者關(guān)系,從而使產(chǎn)量得到進(jìn)一步提高。最近,開始注意穗部的性狀,認(rèn)為直立穗能提高植株的高光合效果。三是理想株型與優(yōu)勢利用貫穿于超高產(chǎn)育種階段,使植物體充分發(fā)揮自己的產(chǎn)量潛能,最大限度地提高產(chǎn)量。

3.3雜種優(yōu)勢的利用

根據(jù)廖翠猛等研究認(rèn)為,秈粳交>秈爪交>粳爪交>秈秈交>粳粳交。但是秈粳交雜種存在高度不育和瘋狂分離。目前,主要是利用廣親和基因,通過秈粳(爪)架橋、親緣漸滲法來淡化秈粳差異,以解決當(dāng)前秈粳交后代表現(xiàn)不良問題。

4水稻超高產(chǎn)育種的理論技術(shù)研究進(jìn)展

雜交水稻推廣后,由于育種理論和技術(shù)研究相對滯后,雖然育成了一些新品種(組合),在米質(zhì)、抗性等方面有所改善,但產(chǎn)量潛力一直未能取得突破性進(jìn)展。為此,育種家們開始從理論和方法上探索超高產(chǎn)的可能性,形成了具有指導(dǎo)意義的理論體系,現(xiàn)概括如下。

4.1生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)并重是主要目標(biāo)

我國的矮化育種和雜種優(yōu)勢利用的2次飛躍,均是提高收獲指數(shù)的結(jié)果,而生物產(chǎn)量增加較少。水稻超高產(chǎn),必須在現(xiàn)有的收獲指數(shù)的基礎(chǔ)上,提高生物產(chǎn)量,已為廣大育種學(xué)者所公認(rèn)。熊振民等分析早中秈要在保持高生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)后,提出中秈要在保持高生物產(chǎn)量的前提下,力爭顯著提高收獲指數(shù)。國際水稻所在新株型育種計劃中也提出收獲指數(shù)必須保持在0.6,但其少蘗模式株型實際上很難提高生物學(xué)產(chǎn)量。楊守仁、袁隆平提出的超高產(chǎn)模式中均明確提出收獲指數(shù)必須在0.55以上。袁隆平提出的理想株型理論還明確指出,依靠增加冠層上部葉片長度以增加生物產(chǎn)量。日本的東正昭在分析育成的超高產(chǎn)品種后認(rèn)為收獲指數(shù)與對照無顯著差異,而生物產(chǎn)量是高產(chǎn)的主要原因。郭光榮的研究結(jié)果與筆者的研究(未發(fā)表)有驚人的相似之處,即收獲指數(shù)每提高0.1,稻谷產(chǎn)量可望提高100,并且參試組合(品種)之間的收獲指數(shù)有很大的差異。這說明收獲指數(shù)并不是有些研究結(jié)果所指出的那樣已接近極限。要獲得有利于超高產(chǎn)的高生物產(chǎn)量和一定的收獲指數(shù),必須著眼于理想株性和生理功能。

4.2增加每穗粒數(shù)和提高粒重是增產(chǎn)的主要途徑

無論是國際水稻所的“新株型超級稻”、楊守仁的“直立型巨穗稻”和周開達(dá)的“重穗型”,還是黃耀祥的“叢生快長超高產(chǎn)模式”和袁隆平的超高產(chǎn)雜交稻,都有一個共同的特點,即適當(dāng)減少分蘗數(shù),追求大穗(150~200粒/穗)。從栽培方面,蔣彭炎提出高產(chǎn)更高產(chǎn)的途徑是在一定穗數(shù)基礎(chǔ)上增加每穗粒數(shù);凌啟鴻也強(qiáng)調(diào)穗粒數(shù)在增產(chǎn)中的主要作用,并將粒數(shù)與葉面積之比作為源庫協(xié)調(diào)指標(biāo);傅愛軍在分析三系雜交水稻穗粒結(jié)構(gòu)后認(rèn)為每穗粒數(shù)對產(chǎn)量的作用最大;劉劍豐研究24個兩系法秈粳亞種間組合的產(chǎn)量因素與產(chǎn)量的關(guān)系后,認(rèn)為對產(chǎn)量的影響大小依次為每穗實粒數(shù)、千粒重、單株穗數(shù)。

4.3充分利用遺傳資源,擴(kuò)大遺傳差異是主要方法

日本水稻種質(zhì)資源比較貧乏,但歷來很重視收集、保存和利用特殊的品種資源。如農(nóng)業(yè)研究中心在印尼爪哇稻中首先發(fā)現(xiàn)了能克服秈粳亞種間雜種1代高度不育的廣親和基因,將其轉(zhuǎn)入日本品種中育成了水稻中間母本農(nóng)9號。日本已育成的超高產(chǎn)品種,主要是通過秈粳雜交或與意大利、中國地理遠(yuǎn)緣材料雜交育成。國際水稻所利用粳爪交及亞種內(nèi)不同生態(tài)型間雜交育種,中國水稻所和四川農(nóng)業(yè)大學(xué)的秈粳雜交和地理遠(yuǎn)緣雜交育種,沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)的秈粳雜交和地理遠(yuǎn)緣雜交育種,國家雜交水稻工程技術(shù)研究中心的兩系法亞種間組和育種都注意到了遺傳資源的充分利用,尤其是利用秈粳雜交擴(kuò)大遺傳差異。

雜交水稻組合表現(xiàn)的好壞是雙親的遺傳基礎(chǔ)所決定的。在雙親的選用上,性狀互補(bǔ)和遺傳距離的遠(yuǎn)近,是備受關(guān)注的2項因素,前者屬既定的選育目標(biāo),后者則在于擴(kuò)大變異范圍,提高選擇機(jī)遇。雙親遺傳差異愈大,遺傳基因愈豐富,雜種往往會愈加明顯。通過雙親遺傳距離的研究,可以預(yù)測雜種后代表現(xiàn),減少育種工作的盲目性。但若雙親親緣關(guān)系過分疏遠(yuǎn),則往往具有強(qiáng)大的營養(yǎng)優(yōu)勢,生物產(chǎn)量高,但親和性差,產(chǎn)量不高。因此,雙親的遺傳基礎(chǔ)應(yīng)適當(dāng)。秈粳雜交中,由于秈稻和粳稻相對來說親緣關(guān)系有點遠(yuǎn),雜交后代表現(xiàn)為生育期偏遲、植株高大、結(jié)實率低、籽粒充實度差等,人們研究發(fā)現(xiàn)通過利用廣親和基因和秈粳漸滲,使雙親既存在差異但又不很遠(yuǎn)。張桂權(quán)等認(rèn)為粳型親秈系的選育是超高產(chǎn)育種的一種模式。李諍友認(rèn)為滇型秈粳雜交水稻育種應(yīng)采取偏秈(偏粳)的不育系與偏粳(秈)的恢復(fù)系雜交易產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。

4.4形態(tài)改良與雜種優(yōu)勢相結(jié)合是主要方向

Donald提出理想株型的概念后,國內(nèi)不少學(xué)者圍繞著1種重要課題進(jìn)行了研究。日本松島省三從在配額的角度提出“上部第2、第3葉要短、厚、直”。我國學(xué)者楊守仁提出的“理想株型”則強(qiáng)調(diào)偏矮稈與偏大穗相結(jié)合、上部幾葉不能偏短而應(yīng)偏長、稻穗直立。Kush提出的少蘗大穗模式,主要強(qiáng)調(diào)分蘗少、穗型大(每穗20~250粒)。黃耀祥提出的“半矮稈叢生快長超高產(chǎn)株型模式”,主要強(qiáng)調(diào)前期的早生快發(fā)。周開達(dá)提出的重穗型超高產(chǎn)模式,主要強(qiáng)調(diào)單穗重(5g以上)以及劍葉和倒2葉長度。袁隆平根據(jù)雜交水稻的成功經(jīng)驗提出了形態(tài)改良和雜種優(yōu)勢利用相結(jié)合的超高產(chǎn)育種模式,首次將超高產(chǎn)育種的株型具體化,提出了株高、葉片形態(tài)、產(chǎn)量因素和群體結(jié)構(gòu)的具體指標(biāo)。理想株型與雜種優(yōu)勢利用相結(jié)合,無疑有利于獲得超高產(chǎn)所必需的高生物產(chǎn)量和一定的收獲指數(shù)。因為理想株型群體和個體、源和庫高度協(xié)調(diào),而雜種1代具有強(qiáng)大的生理功能優(yōu)勢。因此,形態(tài)改良和雜種優(yōu)勢利用相結(jié)合是超高產(chǎn)育種的主要目標(biāo)。

5展望

育種學(xué)者經(jīng)過10年的努力,在水稻超高產(chǎn)育種理論和實踐方面取得了很大的進(jìn)展,相信在不久將來會解決糧食供需矛盾問題,但在實際育種實踐中,還應(yīng)注意以下幾方面問題。

5.1特異種質(zhì)資源的利用和超高產(chǎn)品種(組合)的綜合抗性

廣親和基因的發(fā)現(xiàn)使直接利用秈粳亞種間雜種優(yōu)勢成為可能,大粒型種質(zhì)材料在日本的超高產(chǎn)育種計劃中起了重要作用。近年來,我國的超高產(chǎn)育種組合表現(xiàn)結(jié)實率低,必須充分挖掘和研究特異的種質(zhì)資源,并注重利用這些資源提高超高產(chǎn)品種(組合)的綜合抗性。

5.2傳統(tǒng)育種方法與生物技術(shù)相結(jié)合

在過去的水稻育種中,人們把主要精力放在作物的形態(tài)特征上,進(jìn)行株型空間結(jié)構(gòu)的高光效育種,或根據(jù)產(chǎn)量表現(xiàn)不自覺的選育出一些生理功能高光效品種(系)。隨著生物技術(shù)的發(fā)展,人們可以篩選和創(chuàng)造一些生理生態(tài)理想株型種質(zhì)或品種。如Fischer認(rèn)為,通過利用生物工程方法改變控制氣孔的機(jī)制,使水稻在干旱條件下氣孔易關(guān)閉,在水分充足條件下張開,從而顯著提高作物的光合效率。國腳水稻工程技術(shù)研究中心與美國康奈爾大學(xué)合作,利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù),選育攜有2個QTL位點的近等基因系,這2個QTL位點具有比日產(chǎn)潛力80kg/hm2的高產(chǎn)組合威優(yōu)64增產(chǎn)18%的效應(yīng)。最近,9311品種基因組全序列的測定完成,其中與產(chǎn)量性狀有關(guān)的重要的QTL也將對水稻產(chǎn)量的提高做出巨大的貢獻(xiàn)。

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