摘要:以玉米(Zea mays L.)雜交種中研1603和中研698為試驗材料,在大田種植條件下,設置不同遮陰時長處理,探究不同遮陰處理(30%遮陰)對玉米子粒敗育、產量及其構成的影響。結果表明,中研698在子粒敗育和產量性狀上較中研1603對遮陰處理更敏感。子粒敗育率隨著遮陰時長的增加而上升,在總小花數至受精小花數階段和受精小花數至正常發(fā)育受精小花數階段,遮陰Ⅲ期(8展葉至18展葉遮陰)和遮陰Ⅳ期(8展葉至吐絲期遮陰)的敗育率均顯著高于正常光照(Plt;0.05)。成熟期玉米的穗長、穗粗、行粒數隨著遮陰時長的增加而降低,其中遮陰Ⅳ期與正常光照差異均達顯著水平(Plt;0.05),遮陰對行數沒有影響。玉米的產量、千粒重和穗粒數在遮陰處理下均低于正常光照,其中遮陰Ⅲ期、遮陰Ⅳ期與正常光照差異均達顯著水平(Plt;0.05),遮陰對穗數影響不顯著。相關分析結果表明,遮陰時長、開花吐絲間隔時長與敗育率均呈極顯著正相關(Plt;0.01),產量指標中除了穗數,均與遮陰時長和開花吐絲間隔時長呈極顯著負相關(Plt;0.01)。由此表明,隨著遮陰處理時長的增加,會延長玉米的開花吐絲間隔,增加子粒敗育率,減少穗長、穗粗和行粒數,進而降低千粒重、穗粒數和產量。
關鍵詞:玉米(Zea mays L.);遮陰;子粒敗育;產量
中圖分類號:S513" " " " "文獻標識碼:A
文章編號:0439-8114(2025)01-0001-06
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2025.01.001 開放科學(資源服務)標識碼(OSID):
Effects of shading treatments on the kernel abortion and yield of maize
CHANG Xiao1,2, WANG Xiao-bo1,2, LIU Bo-lin1,3, YANY Zhao-sheng1,2, LI Jian1,2,3
(1.Institute of Cotton Research, Chinese Academy of Agricultural Sciences/State Key Laboratory of Cotton Biology, Anyang" 455000, Henan, China;
2. Institute of Western Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Changji" 831100, Xinjiang, China; 3. Xinjiang Zhongyu Agricultural Technology Co., Ltd., Changji" 831100, Xinjiang, China)
Abstract: Using maize (Zea mays L.) hybrid varieties Zhongyan 1603 and Zhongyan 698 as test materials, different shading duration treatments were set under field planting conditions to explore the effects of different shading treatments(30% shading rate) on maize kernel abortion, yield and its components. The results showed that in terms of kernel abortion, yield and its components, Zhongyan 698 was more sensitive to shading treatments than Zhongyan 1603. The proportion of kernel abortion increased with the increase of shading duration. At the stage of total" small flowers to fertilize small flowers and the stage of fertilized small flowers to grains, shading stageⅢ(the 8th leaf stage to the 18th leaf stage shading) and shading stageⅣ(the 8th leaf stage to the silking stage shading) had significantly higher abortion rates than the non shading control (Plt;0.05). In the mature period, the ear length, ear diameter and the kernels per row decreased with the increase of shading duration, and the difference between shading stage Ⅳ and the non shading control was significant(Plt;0.05), while shading had no effect on the number of rows per ear. The yield, thousand-grains weight and number of grains per spike under shading treatments were lower than those of the non-shading control, and the differences between the shading stage Ⅲ, Ⅳ and the non-shading control were significant (Plt;0.05), while shading had no effect on the number of harvested panicles. The correlation analysis results showed that the shading duration and the interval days between flowering and silk emergence were significantly positively correlated with the abortion rates (Plt;0.01). In addition to the number of harvested panicles, the yield indicators were significantly negatively correlated with the number of shading days and the interval days between flowering and silk emergence" "(Plt;0.01). This indicated that with the increase of shading, the interval days between flowering and silk emergence of maize were extended, and the kernels abortion rate after silk emergence was increased, resulting in a decrease in ear length, ear diameter and the kernels per row, thereby reducing thousand grain weight, grains per spike and yield.
Key words: maize(Zea mays L.); shading; kernel abortion; yield
光不僅是作物進行光合作用的重要因子,而且還是物質生產及產量形成的必要條件。玉米(Zea mays L.)是C4作物,光飽和點高,在正常光照下一般不會出現光飽和現象[1],充足的光照條件有利于玉米物質積累和子粒產量的形成,從而表現出較高的生物量和產量水平。黃淮海夏玉米區(qū)是中國玉米的重要產區(qū),然而該地區(qū)玉米在生長季常遭遇連續(xù)性的陰雨寡照天氣[2],對玉米生長發(fā)育和產量形成造成嚴重后果。前人做了大量關于弱光影響玉米物質生產[3-6]、植株形態(tài)建成[7-11]、產量和品質[12-18]等方面的研究。袁劉正等[11]的研究發(fā)現,全生育期50%的遮陰使玉米自交系的株高降低,莖桿變細,干物質積累下降,產量降低;李潮海等[17,18]的研究表明,各期遮光均會延遲玉米抽雄和吐絲日期,使抽雄吐絲間隔期拉長,造成花期不育,影響玉米結實。從前人弱光處理的方式來看,大多采用花前、花后長時間持續(xù)遮陰,模擬弱光對玉米生長發(fā)育和產量的影響。花前是植株形態(tài)建成及雌穗分化的關鍵時期,同時也是夏播玉米弱光脅迫的高發(fā)期。因此,本研究以玉米雜交種中研1603和中研698為試驗材料,在田間種植條件下,通過在不同展葉時期進行人工遮陰處理,探究不同遮陰處理時長對不同玉米品種的子粒敗育和產量及其構成的影響,以期為完善黃淮海地區(qū)夏玉米抗逆栽培技術及產量提升提供理論參考。
1 材料與方法
1.1 試驗設計
試驗于2021—2022年在中國農業(yè)科學院棉花研究所試驗基地開展,大田種植,試驗地土壤為潮土,地力均勻一致。0~20 cm土層全氮含量為0.95 g/kg,堿解氮含量為33.57 mg/kg,速效磷含量為12.67 mg/kg,速效鉀含量為135.78 mg/kg。試驗采取隨機區(qū)組排列裂區(qū)試驗設計,以2個玉米品種(中研1603和中研698)為主區(qū),以4個遮陰處理(遮陰程度30%)和對照(大田正常光照生長)為副區(qū)。每個處理種植10行,行長4.8 m,行距60 cm,小區(qū)面積2.88 m2,種植密度75 000株/hm2。采用人工點播方式進行播種,1穴3粒,苗期5展葉進行定苗,跟蹤記錄標記植株的展葉變化。前期觀察可知,苗期8展葉雌穗開始發(fā)育,從8展葉開始進行人工遮陰處理。遮陰時選取8展葉(V8)、12展葉(V12)、15展葉(V15)、18展葉(V18)和吐絲期(VT)作為遮陰處理的節(jié)點,小區(qū)內有一半標記植株到遮陰節(jié)點時,對該小區(qū)進行遮陰處理或去遮陰網處理。遮陰處理設定為遮陰Ⅰ期(V8—V12)、遮陰Ⅱ期(V8—V15)、遮陰Ⅲ期(V8—V18)和遮陰Ⅳ期(V8—VT),4個遮陰處理如圖1所示。中研1603和中研698進行遮陰處理的起始時間和結束時間見表1。
1.2 測定項目與方法
1.2.1 光溫指標的測定 采用WatchDog 2000型環(huán)境監(jiān)測儀對試驗地點的光溫指標進行測定,一個探頭遮蓋遮陰網,模擬遮陰處理小區(qū);一個探頭不遮蓋遮陰網,模擬對照小區(qū)。
1.2.2 子粒敗育指標的測定 參考周衛(wèi)霞等[19]的方法,在吐絲期前選取5株生長良好且具有代表性的植株進行標記,授粉后花絲干枯時進行取樣,輕剝雌穗的苞葉,脫落的花絲數和未脫落但枯萎的花絲數的總和為受精小花數;伸出苞葉的花絲數、未授粉或授粉未脫落的新鮮花絲數為未受精小花數;未吐出苞葉的花絲數為退化小花數,三者總和為總小花數。脫粒雌穗后測定正常發(fā)育受精小花數。將子粒敗育階段劃分為階段1(總小花數至受精小花數階段)和階段2(受精小花數至正常發(fā)育受精小花數階段),計算式如下。
階段1敗育率=[(總小花數-受精小花數)/總小花數]×100%
階段2敗育率=[(受精小花數-正常發(fā)育受精小花數)/總小花數]×100%
總敗育率=[(總小花數-正常發(fā)育受精小花數)/總小花數]×100%
1.2.3 穗部性狀、產量及其構成指標的測定 每個小區(qū)選取10個果穗,測定穗長、穗粗(直徑)、行數、行粒數、單穗重和單穗粒重。收獲小區(qū)中間兩行全部果穗進行稱重計產,用PM-8188型谷物水分測定儀測定子粒含水量,按標準含水量14%計算產量。
1.3 數據處理
試驗數據采用Excel 2013軟件進行整理及作圖,采用DPS7.5和SPSS 20.0軟件進行方差分析和相關分析等。經統計分析,2年試驗數據趨勢一致,且年份間無顯著差異,故以2年試驗數據的平均值進行后續(xù)的分析和討論。
2 結果與分析
2.1 遮陰處理期間光溫指標的變化
以遮陰時間最長的遮陰Ⅳ期為例,與對照相比,2021年8展葉至吐絲期遮陰處理日平均光合有效輻射降低30.12%,日平均溫度降低0.81%;2022年8展葉至吐絲期遮陰處理日平均光合有效輻射降低30.05%,日平均溫度降低0.88%(表2)。由此可見,遮陰處理主要降低了日平均光合有效輻射,而對溫度的影響較小,試驗處理中出現的差異主要是由日平均光合有效輻射的降低造成的。
2.2 遮陰處理對玉米開花吐絲間隔的影響
遮陰處理持續(xù)時長及遮陰對開花吐絲間隔的影響見表3。結果顯示,中研1603和中研698在不同遮陰處理下的持續(xù)時長和開花吐絲間隔均差異顯著(Plt;0.05),說明隨著遮陰處理時間的延長,顯著增加了玉米的開花吐絲間隔時長。
2.3 遮陰處理對玉米穗粒數形成及對子粒敗育的影響
不同遮陰時長對雌穗分化的總小花數、受精的小花數以及正常發(fā)育受精小花數的影響結果(表4)表明,2個玉米品種的總小花數不受遮陰時長的影響,而受精小花數和正常發(fā)育受精小花數表現出隨遮陰時長的增加而下降的趨勢。與CK相比,中研1603受精小花數在遮陰Ⅰ期、Ⅱ期、Ⅲ期和Ⅳ期分別下降0.22%、1.88%、3.66%和4.68%,正常發(fā)育受精小花數分別下降3.28%、9.01%、15.03%和19.65%;與CK相比,中研698受精小花數在遮陰Ⅰ期、Ⅱ期、Ⅲ期和Ⅳ期分別下降0.22%、4.77%、10.07%和12.89%,正常發(fā)育受精小花數分別下降0.48%、6.95%、15.14%和19.15%。穗粒數形成以及子粒敗育階段的數據分析發(fā)現,遮陰穗粒數的形成不僅取決于雌穗分化的總小花數和受精小花數,關鍵還在于受精后的小花能否正常發(fā)育成為有效子粒。遮陰處理對階段1敗育率、階段2敗育率及總敗育率有顯著影響(Plt;0.05),隨著遮陰時長的增加,2個階段敗育率及總敗育率均上升,且品種間有顯著差異(Plt;0.05),中研1603階段2敗育率較高,而中研698階段1敗育率較高。二者的總敗育率對遮陰時長的響應一致,遮陰Ⅱ期、Ⅲ期和Ⅳ期均與對照差異顯著(Plt;0.05),與CK相比,中研1603的總敗育率在遮陰Ⅰ期、Ⅱ期、Ⅲ期和Ⅳ期分別上升1.63、4.63、7.52、9.92倍,中研698的總敗育率在遮陰Ⅰ期、Ⅱ期、Ⅲ期和Ⅳ期分別上升0.59、9.15、20.30、25.97倍,說明隨著遮陰時間的延長,中研698的總敗育率上升幅度更大,對長時間的弱光脅迫更敏感。
2.4 遮陰處理對玉米穗部性狀、產量及其構成的影響
遮陰處理對成熟期玉米穗部性狀的影響見圖2。中研1603在遮陰Ⅲ期和遮陰Ⅳ期的穗長、穗粗和行粒數顯著低于對照和遮陰Ⅰ期(Plt;0.05),各處理間的行數無顯著差異。中研698的穗長和行粒數在遮陰Ⅱ期、遮陰Ⅲ期和遮陰Ⅳ期顯著低于對照(Plt;0.05),穗粗在遮陰Ⅳ期顯著低于對照(Plt;0.05),行數各處理間無顯著差異。由多因素方差分析結果(表5)可知,玉米穗長、穗粗和行數品種間差異極顯著(Plt;0.01),而行粒數則不受影響;遮陰處理下穗長、穗粗和行粒數有極顯著差異(Plt;0.01),而行數則不受影響。
由圖3可知,遮陰處理影響玉米群體產量及其構成。除收獲穗數外,2個品種的群體產量、穗粒數和千粒重均隨遮陰時長的增加而下降。與CK相比,遮陰Ⅰ期、遮陰Ⅱ期、遮陰Ⅲ期和遮陰Ⅳ期中研1603的群體產量分別下降3.67%、10.04%、17.25%和22.11%,穗粒數分別下降2.92%、8.35%、17.89%和19.86%,千粒重分別下降2.89%、4.29%、11.75%和17.63%;中研698的群體產量分別下降4.77%、10.23%、19.56%和22.79%,穗粒數分別下降4.81%、11.55%、18.23%和21.60%,千粒重分別下降3.84%、5.95%、15.25%和19.59%。多重比較結果(圖3)表明,不同玉米品種對遮陰時長的響應是有差別的,與CK相比,中研1603的群體產量在遮陰Ⅱ期、遮陰Ⅲ期和遮陰Ⅳ期顯著降低(Plt;0.05),穗粒數在遮陰Ⅲ期和遮陰Ⅳ期顯著降低(Plt;0.05),千粒重在各遮陰處理下均顯著降低(Plt;0.05);與CK相比,中研698的群體產量和千粒重在各遮陰處理下均顯著降低(Plt;0.05),穗粒數在遮陰Ⅱ期、遮陰Ⅲ期和遮陰Ⅳ期顯著降低(Plt;0.05)。這說明遮陰造成玉米群體產量的降低主要與穗粒數與千粒重的下降有關,玉米品種中研698對弱光的敏感性大于中研1603。
2.5 遮陰時長與玉米產量及其構成的相關性分析
玉米產量及其構成的相關性分析見表6。結果顯示,遮陰時長、開花吐絲間隔與敗育率均呈極顯著正相關(Plt;0.01),即隨著遮陰時長和開花吐絲間隔的增加,階段1敗育率、階段2敗育率和總敗育率均顯著上升。穗長、穗粗、行粒數、產量、穗粒數、千粒重與遮陰時長、開花吐絲間隔均呈極顯著負相關(Plt;0.01)。
3 討論
弱光影響玉米的產量及其構成,國內外已有大量的研究關于弱光與玉米產量性狀之間的關系。燕樹鋒等[20]發(fā)現,遮陰會使玉米的穗長、行數、行粒數和單穗重顯著下降,但對穗粗和百粒重沒有影響。吳亞男等[13]的研究表明,在孕穗期遮陰,玉米的產量、穗長、行數、行粒數和穗粒數均顯著下降,而且不同品種玉米具有差異性。付景等[21]的研究發(fā)現,吐絲期前遮陰會引起產量明顯下降,穗長和穗粗降低,行粒數減少,對行數和百粒重影響不大。在本試驗條件下,遮陰處理顯著降低中研1603和中研698的產量、穗粒數和千粒重,而對收獲穗數沒有影響,多重比較結果表明中研698的產量、穗粒數和千粒重出現顯著差異的時期早于中研1603,說明遮陰造成玉米群體產量的降低主要與穗粒數、千粒重的下降有關,不同玉米品種產量及其構成對弱光響應存在差異,選用耐弱光玉米品種可以解決弱光脅迫對玉米產量造成的不利影響。
前人研究認為千粒重主要受遺傳力的影響[22,23],但在花粒期或極度脅迫條件下也會顯著下降[24,25]。本研究千粒重顯著降低可能與花前遮陰處理影響植株形態(tài)建成造成源不足有關。穗粒數受弱光影響較為敏感,其多少取決于雌穗分化的小花數、受精的小花數以及受精后的小花發(fā)育為有效子粒的數目。雌穗發(fā)育形成的小花只有一部分能完成受精,而受精的小花也只有一部分能發(fā)育形成子粒,這就產生了子粒敗育的問題。前人將雌穗敗育劃分為花敗育和子粒敗育,其中花敗育包括未受精花和敗育花,子粒敗育包括未灌漿型敗育粒和已灌漿型敗育粒[26]。本試驗將雌穗敗育劃分為2個階段,即總小花數至受精小花數的階段1和受精小花數至正常發(fā)育受精小花數的階段2,隨遮陰時長的增加,總小花數至受精小花數階段和受精小花數至正常發(fā)育受精小花數階段的敗育率均呈顯著增加趨勢,中研1603和中研698的遮陰Ⅲ期和遮陰Ⅳ期在這2個階段的敗育率均顯著高于對照,中研1603受精小花數至正常發(fā)育受精小花數階段敗育率較高,而中研698總小花數至受精小花數階段敗育率較高。總小花數至受精小花數階段敗育率的增加可能是遮陰處理推遲了雌穗分化進程,使吐絲散粉間隔時長增加,造成了花期不遇;而受精小花數至正常發(fā)育受精小花數階段的敗育率增加可能與遮陰降低了吐絲期植株的光合作用和淀粉合成能力有關[19]。因此,在夏季多陰雨寡照天氣的黃淮海地區(qū),需要降低吐絲后期的子粒敗育以增加穗行數,提高穗粒數,進而使黃淮海地區(qū)夏玉米的產量得到提升。
4 小結
在子粒敗育和產量及其構成上,中研698較中研1603對遮陰處理更敏感。隨著遮陰時長的增加,子粒敗育率顯著上升,遮陰Ⅲ期和遮陰Ⅳ期的敗育率均顯著高于正常光照。成熟期的穗長、穗粗、行粒數隨著遮陰時長的增加而降低,遮陰Ⅳ期與正常光照差異顯著,行數則未受影響。產量、千粒重和穗粒數在遮陰處理下均低于正常光照,遮陰Ⅲ期和遮陰Ⅳ期與正常光照有顯著差異,收獲穗數差異不顯著。相關分析結果表明,遮陰時長、開花吐絲間隔與敗育率均呈極顯著正相關;產量指標中除了穗數,均與遮陰時長和開花吐絲間隔時長呈極顯著負相關。
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