摘 要：甘草是一種重要的藥用植物，具有抗旱、耐寒、耐鹽堿等特性，是干旱、半干旱地區(qū)重要的植物資源之一，其在長期的進(jìn)化過程中形成了對逆境條件的適應(yīng)機(jī)制。對此，主要從甘草的生物學(xué)特征及應(yīng)用價(jià)值、甘草響應(yīng)干旱脅迫的形態(tài)及生理變化特征，以及其在沙漠治理中的作用和地位等方面進(jìn)行了綜述，為甘草植物資源的開發(fā)應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞：甘草；抗旱性；沙漠治理；形態(tài)結(jié)構(gòu)

中圖分類號：S567.71 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B 文章編號：2095–3305（2024）09–00-03

甘草，又稱甜草或甜根子，是豆科甘草屬的多年生草本植物，具有顯著的藥用和生態(tài)價(jià)值。該植物主要分布在中亞、西亞、歐洲和北美，尤其適應(yīng)于生長在干旱、半干旱及鹽堿環(huán)境，是典型的耐旱植物。在中國，甘草的主要產(chǎn)區(qū)包括西北、華北和東北等地的干旱和半干旱地區(qū)，成為該地區(qū)重要的植物資源。

甘草不僅具有抗旱、耐寒、耐鹽堿等特性，它的深根系統(tǒng)可以有效固定土壤，減少水土流失，從而發(fā)揮著防沙固沙的作用。這使甘草在干旱和環(huán)境脆弱地區(qū)尤為重要，能夠提高土壤質(zhì)量和改善生態(tài)環(huán)境。然而，由于甘草在藥用和經(jīng)濟(jì)價(jià)值上的廣泛需求，其資源正快速減少。過度采挖和資源濫用已經(jīng)導(dǎo)致北方地區(qū)沙塵暴頻發(fā)、土地沙漠化日益嚴(yán)重，威脅著生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和人類的生存。因此，保護(hù)和合理開發(fā)甘草資源，實(shí)施可持續(xù)管理，對于維護(hù)生態(tài)平衡、提高環(huán)境質(zhì)量和促進(jìn)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有深遠(yuǎn)的意義。

1 甘草的生物學(xué)特征及應(yīng)用價(jià)值

1.1 生物學(xué)特征

甘草是一種適應(yīng)性極強(qiáng)的植物，尤其喜愛日照，可生長于嚴(yán)苛的環(huán)境，具有超強(qiáng)的耐旱性和耐鹽堿性，非常適合生長在沙質(zhì)土壤、草地、河邊及荒漠環(huán)境中。作為旱中生植物，甘草擁有發(fā)達(dá)的根莖和根系結(jié)構(gòu)。

根莖分為垂直和水平兩種類型：水平根莖在土壤中平行延伸，可以再生出新的根莖和芽，逐漸生長成新苗；垂直根莖則生長在土壤表層附近，與地面垂直，為地上莖和地上枝條提供穩(wěn)固的支撐。

甘草的根系結(jié)構(gòu)復(fù)雜且呈網(wǎng)狀分布，能有效吸收和儲(chǔ)存水分，以此應(yīng)對干旱、鹽害，以及低溫等環(huán)境壓力。并且，甘草的根系不僅有助于改善土壤結(jié)構(gòu)，還能有效提升土壤的透氣性和保水能力，對其生長環(huán)境起到積極的改良作用。

此外，甘草還富含多種化學(xué)成分，如甘草酸和黃酮類化合物。它的提取物具有消炎、解毒、抗菌等藥理作用。由于其獨(dú)特的生物學(xué)和化學(xué)特性，甘草在系統(tǒng)生態(tài)功能方面也起著關(guān)鍵作用，不僅有助于恢復(fù)生態(tài)平衡，還有助于維護(hù)生物多樣性。

1.2 甘草的應(yīng)用價(jià)值

甘草的應(yīng)用價(jià)值涵蓋多個(gè)領(lǐng)域，展現(xiàn)出其多功能性和廣泛的適用性。最早在《神農(nóng)本草經(jīng)》中記載，甘草不僅能夠根據(jù)具體需求發(fā)揮不同的治療作用，還能調(diào)和其他藥物，因此在中醫(yī)藥中占據(jù)了重要地位，被譽(yù)為“國老”。作為最常用的中藥材之一，甘草有“十方九草”的美譽(yù)，年用量超過10萬t。甘草富含多種具有藥理活性的有效成分，藥用價(jià)值極高，能夠有效治療發(fā)燒、感冒、咳嗽、口腔炎癥等常見病癥，同時(shí)也可用于治療肺炎、潰瘍、關(guān)節(jié)炎、腫瘤、肝炎、心臟病和腸炎等較為嚴(yán)重的疾病。其廣泛的藥用效果使其在傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)中不可或缺。

除了藥用領(lǐng)域，甘草在畜牧業(yè)中被廣泛用作飼料添加劑，以提高動(dòng)物的免疫力和生長效率。在食品工業(yè)中，甘草作為天然甜味劑和口感改良劑，被應(yīng)用于各類糖果、飲料和調(diào)味品，提升產(chǎn)品的口感。在化工行業(yè)，甘草提取物因其抗氧化和抗炎特性，被廣泛用于護(hù)膚產(chǎn)品，幫助改善皮膚狀態(tài)。在建材和釀造行業(yè)，甘草作為添加劑，能夠改善產(chǎn)品的物理和化學(xué)特性，提高產(chǎn)品的質(zhì)量和穩(wěn)定性。在國防工業(yè)中，甘草被用于制造某些特定的防護(hù)材料，顯示出其在特殊領(lǐng)域的應(yīng)用潛力。值得一提的是，甘草多生長于生態(tài)環(huán)境脆弱的干旱和半干旱荒漠地區(qū)，是此類地區(qū)優(yōu)良的藥用及防風(fēng)固沙植物。其能夠改良鹽堿土質(zhì)，促進(jìn)荒漠綠化，具有很高的生態(tài)應(yīng)用價(jià)值，助力生態(tài)環(huán)境保護(hù)和恢復(fù)。

2 甘草響應(yīng)干旱脅迫的形態(tài)和生理變化特征

2.1 甘草響應(yīng)干旱脅迫的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征

干旱是植物面臨的最常見且最普遍的脅迫因子之一，其對植物造成的傷害超過其他逆境因子的總和，嚴(yán)重制約了植物的生長發(fā)育。干旱對植物的影響主要表現(xiàn)在生長發(fā)育及生理代謝的過程。為了應(yīng)對干旱脅迫，植物在長期的進(jìn)化過程中逐漸發(fā)展出了一套完整的抗性機(jī)制。

植物響應(yīng)干旱脅迫取決于脅迫程度，為了應(yīng)對各種環(huán)境變化，不同植物種子在解剖結(jié)構(gòu)和生理特性方面的變化，使其在發(fā)芽能力上有所區(qū)別。其中，根系生物量可以作為植物是否適應(yīng)干旱脅迫的重要指標(biāo)之一，適宜的干旱脅迫有助于甘草幼苗根部的生長，但當(dāng)干旱脅迫持續(xù)增強(qiáng)，幼苗根部的生長就會(huì)受到明顯抑制。甘草葉片表面有一定厚度的角質(zhì)層和發(fā)達(dá)的毛狀體，其在減少水分散失方面具有重要的作用，同時(shí)，葉肉細(xì)胞呈柵欄組織狀排列，可防止強(qiáng)光灼傷葉肉組織。此外，成熟干燥的甘草種子硬實(shí)率高達(dá)80%，是甘草種子適應(yīng)干旱的重要機(jī)制[2]。

在干旱條件下，甘草的形態(tài)變化主要體現(xiàn)在根系的發(fā)展及整體生長速率減緩。研究數(shù)據(jù)表明，干旱環(huán)境中，甘草的根系深度增加了20%～25%；根系的直徑與體積分別降低16%和8%；單根總面積變化顯著，平均減少21%～25%；干旱脅迫導(dǎo)致幼苗干重降低16%～29%，地上部分干重降低60%左右，根冠比與之前相比增加[3-5]。甘草根系的擴(kuò)張有助于植株更有效地利用土壤中的有限水資源，而根冠比的變化促進(jìn)了干物質(zhì)向根系分配。

2.2 甘草響應(yīng)干旱脅迫的生理變化

為適應(yīng)干旱脅迫，荒漠植物在種子萌發(fā)過程中會(huì)通過改變細(xì)胞代謝、增強(qiáng)保護(hù)酶活性和增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等反應(yīng)來應(yīng)對干旱脅迫。其中，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化是植物響應(yīng)干旱最直接的方式，其有助于維持植物正常生長所需的水分，是植物保持細(xì)胞生長、抵抗干旱、提高水分利用率的關(guān)鍵生理機(jī)制。魯守平等[6]

發(fā)現(xiàn)在輕度水分脅迫條件下，甘草幼苗的各項(xiàng)生理指標(biāo)與對照條件相比并沒有顯著差異；然而，在較重水分脅迫條件下，甘草幼苗會(huì)積累更多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，根系活力更強(qiáng)，抗氧化酶活性更高，同時(shí)質(zhì)膜透性的變化較小，這些現(xiàn)象均表明甘草具有較強(qiáng)的耐干旱脅迫的能力。

甘草在生理生化方面的適應(yīng)主要包括滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累、抗氧化防御系統(tǒng)的強(qiáng)化及植物激素調(diào)節(jié)機(jī)制的變化。在一項(xiàng)研究中，干旱條件下甘草體內(nèi)脯氨酸的含量增加200%～1 200%，葉綠素含量增加10%～50%，這種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累有助于維持細(xì)胞的水勢和結(jié)構(gòu)完整性?？寡趸到y(tǒng)方面，過氧化物酶的活性增加4%～40%；過氧化氫酶含量增加100%～360%，這種活性的提高幫助植物清除由于干旱引起的過量活性氧，以減輕細(xì)胞損傷[7-8]。

甘草中的一些特定化學(xué)成分具有緩解植物干旱損傷的作用。隨著干旱脅迫程度的逐步加劇，甘草葉片中的葉綠素含量會(huì)逐漸減少，導(dǎo)致其光合作用能力下降，影響甘草的生長活力[9]。葉片中的可溶性糖和游離脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。在干旱脅迫的早期，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量升高可增強(qiáng)甘草的吸水和保水能力。而在干旱脅迫的后期，這些可溶性糖含量和游離脯氨酸含量的下降，導(dǎo)致甘草的滲透調(diào)節(jié)能力減弱。

此外，干旱脅迫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間對甘草次生代謝產(chǎn)物的積累具有顯著影響，適度干旱脅迫能夠刺激甘草體內(nèi)有機(jī)酸、萜類、生物堿等次生代謝產(chǎn)物的合成和積累[10-12]。這些次生代謝產(chǎn)物一方面增強(qiáng)了甘草的滲透調(diào)節(jié)能力，保證了細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性；另一方面也提升了中藥材的品質(zhì)。

3 甘草在沙漠治理中的作用和地位

植物種植對于沙漠治理具有舉足輕重的作用，不僅能防風(fēng)固沙，而且能顯著改善沙漠環(huán)境。趙瑞[13]在沙漠修復(fù)植物生態(tài)適應(yīng)性評價(jià)及系統(tǒng)研發(fā)中，篩選出烏拉爾甘草為沙漠生態(tài)修復(fù)的完全適應(yīng)植物，脹果甘草及光果甘草為較好適應(yīng)植物，這些甘草屬植物在沙漠生態(tài)修復(fù)中發(fā)揮著顯著的作用。

甘草是一種典型的耐干旱、耐鹽堿的旱生植物，地上部分常呈群叢狀，耐沙埋，地下根莖和根系發(fā)達(dá)，可深入土壤中數(shù)米，避開地表高濃度鹽堿層，從地下深處吸取水分和養(yǎng)分，因而與蘆葦、紅柳、鹽梭梭、白刺、駱駝刺、胡楊、羅布麻等沙生植物共同構(gòu)成天然的防風(fēng)固沙屏障，發(fā)揮其防沙固沙、改良土壤、防治水土流失及改良生態(tài)環(huán)境等作用[14-18]。同時(shí)，甘草根系的根瘤菌還對培肥土壤有良好的作用，甘草根莖發(fā)達(dá)，形成縱橫交錯(cuò)的網(wǎng)狀根層，抗風(fēng)固沙，對荒漠干旱、半干旱及半荒漠地區(qū)的防風(fēng)固沙、綠化沙漠、維護(hù)生態(tài)平衡有著重要作用。在荒漠綠洲邊緣地帶，實(shí)行退耕還草，發(fā)展甘草種植，能顯著降低耕地風(fēng)蝕，其土壤風(fēng)蝕量較裸地下降16%～83%，地表粗糙度和土壤表層（0～5 cm）含水率分別比裸地高12～55倍和27%～148%，可以有效地保護(hù)干旱荒漠農(nóng)區(qū)的生態(tài)[19-23]。

沙漠地區(qū)的植物根系與土壤的交互作用不僅優(yōu)化了土壤的結(jié)構(gòu)，提升了土壤的使用效率和品質(zhì)，而且對周邊的環(huán)境因子也產(chǎn)生了重要的影響。種植甘草能夠有效提升風(fēng)沙土中細(xì)小顆粒的比例，增加有機(jī)質(zhì)、速效鉀和速效磷的含量，減少表土層的風(fēng)蝕量和容重。

甘草種植后，鹽漬化土壤中含鹽比例明顯下降，這有利于土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成。馬慧[24]研究發(fā)現(xiàn)，甘草種植在鹽堿土地上能夠降低表層土壤中82%～85%的可溶性鹽含量，不僅減緩了土壤的沙化速度，而且可利用土地資源面積也隨之增加，這些都證明了甘草在荒漠化治理和鹽漬土改良中的重要作用。李昂等[25]研究表明種植甘草對地表微環(huán)境和土壤物理性狀有改良效應(yīng)，甘草的種植不僅能提升地表粗糙度和濕度，提高土壤含水率和孔隙度，而且會(huì)使表層土壤的容重及平均粒徑隨其地上生物量的增加而逐漸減少。此外，采用圍欄補(bǔ)植甘草可以固定沙丘、改善土壤理化性質(zhì)，幫助形成植被結(jié)構(gòu)，這對于后期植被恢復(fù)和降低沙塵暴的發(fā)生率具有積極作用。

4 結(jié)束語

作為干旱、半干旱地區(qū)重要的自然資源，甘草在防風(fēng)固沙和沙漠生態(tài)修復(fù)中發(fā)揮著重要作用。甘草在干旱條件下可以通過提高體內(nèi)滲透物質(zhì)、增強(qiáng)保護(hù)酶活性、改變?nèi)~綠素含量等方式來適應(yīng)干旱環(huán)境。通過對甘草的抗旱性研究，分析甘草在干旱環(huán)境中的生理指標(biāo)的變化與耐旱性的關(guān)系，為干旱地區(qū)的甘草開發(fā)利用及甘草對荒漠地區(qū)的治理提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。同時(shí)，分析其形態(tài)和生理適應(yīng)的差異有助于選育出更為有效的耐旱品種，從而擴(kuò)大甘草的種植范圍，提高其產(chǎn)量。盡管甘草抗旱性的研究已經(jīng)取得一定的進(jìn)展，但仍存在一些問題和不足。在未來，相關(guān)研究人員應(yīng)進(jìn)一步對甘草抗旱性進(jìn)行深入研究，特別在生理響應(yīng)相關(guān)的分子水平上加強(qiáng)研究，這有助于高品質(zhì)中藥材甘草的抗性選育和資源的開發(fā)應(yīng)用。同時(shí)，相關(guān)部門要加強(qiáng)科學(xué)管理和技術(shù)指導(dǎo)，提高農(nóng)戶的甘草種植水平，以充分發(fā)掘干旱地區(qū)優(yōu)勢中藥材甘草屬植物的應(yīng)用價(jià)值。

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收稿日期：2024-06-11

作者簡介：戈艷（1980—），女，內(nèi)蒙古巴彥淖爾人，工程師，研究方向?yàn)樯锱c醫(yī)藥（藥用資源植物）。#通信作者：高鴻永，E-mail：929999884@qq.com。