關(guān)鍵詞： 馬鈴薯； 施氮量； 產(chǎn)量形成； 干物質(zhì)積累運(yùn)移

因地制宜、按需施肥是當(dāng)下科學(xué)的施肥原則，符合中國農(nóng)業(yè)一直所秉承的可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略[1]。合理的氮肥管理可以提高馬鈴薯產(chǎn)量、減少化肥過量施用帶來的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)，然而，不同地區(qū)的馬鈴薯生產(chǎn)最佳施氮量差異很大。例如，中國西北地區(qū)自然資源相對匱乏，土壤缺氮問題尤為突出[2]，因而西北區(qū)旱作馬鈴薯對氮肥的需求量與其他主產(chǎn)區(qū)相比也相應(yīng)較大[3]。此外，氮素作為馬鈴薯必需的大量營養(yǎng)元素，參與細(xì)胞分裂、葉綠素合成等過程，可增加其葉綠素含量，從而提高光合效率，增加光合產(chǎn)物，進(jìn)而促進(jìn)植株生長、提高產(chǎn)量。而在西北旱地土壤中，馬鈴薯生育后期極易發(fā)生缺氮現(xiàn)象，進(jìn)而引發(fā)功能器官早衰，不利于產(chǎn)量形成[4]。在水稻等作物上，國內(nèi)外針對合理施氮量的研究已有較多報(bào)道，如構(gòu)建不同稻區(qū)水稻產(chǎn)量、活性氮排放與施氮量定量關(guān)系模型，建立了以經(jīng)濟(jì)和環(huán)境經(jīng)濟(jì)指標(biāo)為優(yōu)化依據(jù)的適宜施氮量分區(qū)確定方法，提出了以區(qū)域適宜施氮量為核心、可持續(xù)生產(chǎn)為目標(biāo)的中國氮肥分區(qū)控制新策略[5- 6]，然而，相比之下，關(guān)于馬鈴薯氮肥管理策略的研究卻顯得較為匱乏。因此，提出因地制宜的氮肥管理措施對西北地區(qū)馬鈴薯高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)十分重要。

有研究表明，合理施氮能提高玉米干物質(zhì)量和葉面積指數(shù)，提升玉米氮肥利用率、氮肥農(nóng)學(xué)利用率和氮肥偏生產(chǎn)力，且有利于花后干物質(zhì)積累，為后期產(chǎn)量形成提供了充足的物質(zhì)基礎(chǔ)；適宜施氮可有效改善作物籽粒灌漿特性，提高籽粒灌漿速率和延長灌漿活躍期，進(jìn)而增加產(chǎn)量及構(gòu)成[7?8]。而在馬鈴薯實(shí)際生產(chǎn)中，對氮肥依賴程度相對較大，過量減氮或不施氮肥均不利于產(chǎn)量的形成，但一味的追求高施氮量來提升產(chǎn)量易出現(xiàn)報(bào)酬遞減現(xiàn)象[9]。另有研究表明，合理施氮可促進(jìn)馬鈴薯功能葉片生長，提高葉綠素含量和光合作用效率，增加干物質(zhì)積累，促進(jìn)養(yǎng)分平衡，有利于其產(chǎn)量建成，且有助于將各生育期馬鈴薯葉面積指數(shù)維持在一個(gè)適宜范圍，從而形成良好的冠層結(jié)構(gòu)和良好的田間小氣候環(huán)境[10]。還有研究發(fā)現(xiàn)，合理減施氮肥的同時(shí)增施一定量的有機(jī)肥能有效改善馬鈴薯干物質(zhì)積累特性，提高生育中后期葉片保護(hù)酶活性，減少膜脂過氧化產(chǎn)物 MDA 的積累，延緩功能葉片的衰老，進(jìn)而為后期產(chǎn)量形成奠定物質(zhì)基礎(chǔ)[11]；Wang 等[3]研究認(rèn)為，與高施氮量相比，推薦施氮量使馬鈴薯的產(chǎn)量參數(shù)和光合效率參數(shù)分別提高了18.60%～41.67% 和17.12%～52.90%，且產(chǎn)量沒有降低，與低施氮量相比，產(chǎn)量高出5.95%～14.70%。但如何通過施氮持續(xù)改善馬鈴薯葉片光合源與光合參數(shù)，進(jìn)而優(yōu)化其群體光合產(chǎn)物積累、運(yùn)移特性并為最終產(chǎn)量形成服務(wù)，目前在馬鈴薯生產(chǎn)中尚不夠明晰。鑒于作物產(chǎn)量與葉面積指數(shù)、光合勢和光合參數(shù)等產(chǎn)量指標(biāo)密切相關(guān)，在寧夏南部山區(qū)開展兩年田間試驗(yàn)，研究不同施氮量下馬鈴薯光合性能及光合產(chǎn)物積累轉(zhuǎn)移特性，以期為寧夏南部山區(qū)馬鈴薯綠色、高產(chǎn)高效栽培提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

田間試驗(yàn)于2019—2020 年在寧夏海原縣（36°56′N，105°64′E） 開展，屬于溫帶大陸性氣候，常年降水量少，蒸發(fā)強(qiáng)度大，年平均氣溫為7.3℃，無霜期149～171 天，年平均日照時(shí)數(shù)為2000～3000 h，年降水量為367.40 mm 左右，主要集中在6—8 月份。2019 年為豐水年， 生育期內(nèi)降水量達(dá)503.90 mm；2020 年為平水年， 馬鈴薯生育期內(nèi)降水量為367.70 mm（圖1）。兩年0—20 cm 土層土壤基礎(chǔ)土壤肥力情況如表1 所示。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

田間試驗(yàn)選用‘青薯9 號(hào)’馬鈴薯為供試材料，于每年5 月11 日左右播種，試驗(yàn)采用地膜覆蓋壟溝種植技術(shù)，株距30 cm，播種深度約為15 cm，種植密度為50100 株/hm2，出苗率達(dá)到85%。試驗(yàn)共設(shè)置4 個(gè)施氮梯度，即為0 kg/hm2 （N0）、75 kg/hm2（N1）、150 kg/hm2 （N2） 和225 kg/hm2 （N3），采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。小區(qū)面積為80 m2 （10 m×8 m），壟寬0.6 m，壟距0.4 m，壟數(shù)為8 壟，小區(qū)內(nèi)過道面積為8 m2（8 m×1 m），共兩條，不算作小區(qū)面積。每個(gè)處理3 次重復(fù)，共計(jì)12 個(gè)小區(qū)。磷肥（P2O5，120 kg/hm2）、鉀肥（K2O，90 kg/hm2 ） 均作為基肥施用，用量與大田常規(guī)用量保持一致；氮肥按基追比6∶4 的比例，分別在播種前（5 月9 日） 和現(xiàn)蕾前（7 月9 日） 施用，兩年均為同期播種、收獲和測產(chǎn)。其他田間管理措施同大田。

1.3 樣品采集與測定

1.3.1 葉面積指數(shù)、干物質(zhì)質(zhì)量、光合勢、凈同化率和群體生長速率的測定 于馬鈴薯現(xiàn)蕾期（定為花后0 天）、塊莖形成期（花后15 天）、塊莖膨大期（花后30 天）、淀粉積累前期（花后45 天）、淀粉積累中期（花后60 天） 和淀粉積累后期（成熟期，花后75天），選擇3 株長勢一致的馬鈴薯植株，從中隨機(jī)選取10 片葉子進(jìn)行打孔，采用打孔稱重法[12]計(jì)算葉面積進(jìn)而得到葉面積指數(shù)和群體生長率等相關(guān)參數(shù)。同時(shí)將植株各部位（葉片、地上莖和塊莖） 分裝后放入烘箱，105℃ 殺青 30 min，80℃ 烘干至恒重，測定干物質(zhì)質(zhì)量，并計(jì)算花前（現(xiàn)蕾期） 花后（成熟期） 干物質(zhì)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率及對塊莖貢獻(xiàn)率[ 1 3 ]。利用Logistic 方程[12]對馬鈴薯干物質(zhì)積累特性進(jìn)行擬合，具體參數(shù)計(jì)算方法如下：

式中，LAI 為葉面積指數(shù)（m2/m2）；LAP 為單株葉面積（m2/株）；NPLA 為土地面積內(nèi)的株數(shù)（株）；ULA為土地面積（m2 ）；T1 和T2 分別為兩次取樣的時(shí)間（d）；T2?T1 分別為兩次取樣的時(shí)間間隔（d）；LAI1 和LAI2 分別為 T1、T2 對應(yīng)的葉面積指數(shù)（m2 /m2 ）；CGR 為群體生長速率[g/（m2·d）]；W1 和W2 分別為兩次取樣的干重（g）；NAR 為凈同化率[g/（m2·d）]；BDMA為開花期營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量（g）；MDMA 為成熟期營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量（g）；TDMA 為塊莖干物質(zhì)積累量（g）；MTDMA 為成熟期總干物質(zhì)積累量（g）；BTDMA 為開花期總干物質(zhì)積累量（g）；x 為開花后天數(shù)（d）；Y 為x 對應(yīng)的總干物質(zhì)積累量（kg/hm2）；A 為最終生長參數(shù)；B 為初級(jí)參數(shù)；K 為生長速率參數(shù)；e 為自然對數(shù)底；D 為干物質(zhì)積累活躍期（d）；Tmax為達(dá)到最大干物質(zhì)積累速率時(shí)的時(shí)間（d）；Wmax 為達(dá)到最大干物質(zhì)積累速率時(shí)的生物量（kg/hm2 ）；Vmax 為最大干物質(zhì)積累速率[kg/（hm2·d）]。

1.3.2 光合參數(shù)測定 使用LI-6400R 便攜式光合作用儀（LI-COR， Inc， 美國） 于晴天上午9：00—11：00 隨機(jī)選擇3 株長勢一致的馬鈴薯植株，測定其葉片花后0、15、30、45、60 和75 天的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2 濃度（Ci） 和蒸騰速率（Tr）。

1.3.3 產(chǎn)量測定 于每年10 月9 日（馬鈴薯收獲期），每個(gè)小區(qū)中部兩壟隨機(jī)選取10 株進(jìn)行考種，統(tǒng)計(jì)每穴薯重、每穴薯數(shù)。按王星強(qiáng)[14]對商品薯薯塊分類方法進(jìn)行分類（薯塊重gt;150 g 為大薯，75～150 g為中薯，lt;75 g 為小薯），并計(jì)算大、中、小薯率。收獲時(shí)，選取每個(gè)小區(qū)中部兩壟，收獲所有植株塊莖稱重，換算小區(qū)產(chǎn)量和單位面積產(chǎn)量。施氮量與產(chǎn)量關(guān)系可采用二次函數(shù)關(guān)系擬合，同時(shí)參照楊啟睿等[15]方法，計(jì)算馬鈴薯經(jīng)濟(jì)最佳施氮量X=（Px/Py?b）/2a，其中Px 為氮肥價(jià)格3.75 元/kg，Py 為馬鈴薯價(jià)格1.6 元/kg。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2018 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，應(yīng)用IBM SPSS Statistics 27.0.1 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，以LSD法檢驗(yàn)處理間差異顯著性，運(yùn)用GraphPad Prism 9.5.1和Origin 2021 繪圖；采用Origin 2021 進(jìn)行Pearson相關(guān)性和主成分分析，并運(yùn)用CurveExpert 1.4 軟件進(jìn)行Logistic 方程擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施氮量對馬鈴薯葉面積指數(shù) （LAI） 和光合勢 （LAD） 的影響

與N0 處理相比，N2 處理顯著提高葉片各生育階段的LAI，兩年均在花后45 天達(dá)到最大值且N2處理顯著高于其他處理 （圖2）。與不施氮肥相比，2019 年花后45 天，N1、N2 和N3 處理下馬鈴薯LAI 分別提升13.37%、20.13% 和11.11%；2020 年則分別提高10.71%、39.68% 和33.13%。2019 年馬鈴薯生育后期（花后75 天），與N2 處理相比， N0、N1和N3 處理下馬鈴薯LAI 分別下降了30.41%、8.23%和4.47%，2020 年則分別下降了45.17%、16.17%和7.00%。2020 年 （平水年） 的葉面積指數(shù)與2019 年（豐水年） 差異顯著，但總體趨勢一致。

與不施氮處理相比，施氮處理顯著提高馬鈴薯的光合勢，兩年間馬鈴薯光合勢差異顯著 （Plt;0.01），但兩年總體趨勢一致，均以N2 處理最高 （圖2）。2019年N2 處理的LAD 較N0、N1 和N3 分別提高38.07%、10.09% 和8.00%，2020 年則分別提高65.67%、29.04% 和6.11%。與不施氮肥相比，2019 年N1、N2 和N3 處理的LAD 分別增加25.41%、38.07% 和27.85%，2020 年則分別增加29.64%、65.67% 和55.96%。

2.2 不同施氮量對馬鈴薯群體生長速率（CGR） 及凈同化率（NAR） 的影響

與不施氮相比，增施氮肥顯著提高馬鈴薯群體生長速率 （CGR） 且隨生育進(jìn)程呈單峰變化趨勢，兩年均在花后15～30 天達(dá)到頂峰，其中N2 處理顯著高于其他處理 （圖3）。2019 年在花后15～30 天，N2 處理馬鈴薯群體生長速率較N0、N1 和N3 處理分別增加15.57%、6.33% 和5.61%，2020 年則分別增加28.10%、16.52% 和1.08%。在生育中后期 （花后4 5～7 5 天），與不施氮肥相比，2 0 1 9 年N 1、N2 和N3 處理的馬鈴薯CGR 分別提高21.79%、37.76% 和27.38%，2020 年則分別提高40.48%、44.03% 和28.57%，兩年差異顯著。

馬鈴薯NAR 在花后0～30 天時(shí)，施氮處理顯著低于不施氮處理，而到花后30～75天，施氮處理NAR 與不施氮處理差異縮小，且N2 處理的優(yōu)勢較為明顯 （圖3）。與不施氮肥相比，2019 年花后0～30 天，N1、N2 和N3 處理的馬鈴薯NAR 分別低13.28%、17.84% 和18.67%，2020 年則分別低21.56%、25.69% 和31.93%；而在花后30～75 天，兩年高氮處理 （N3） 較N0 和N1 處理分別平均增加16.67% 和17.09%，但較N2 下降0.30%。

2.3 不同施氮量對馬鈴薯葉片光合參數(shù)的影響

2.3.1 不同施氮量對馬鈴薯凈光合速率 （Pn） 和氣孔導(dǎo)度 （Gs） 的影響 不施氮肥馬鈴薯各生育期的Pn 最低。與不施氮相比，施氮顯著提高馬鈴薯葉片Pn，其中N2 處理顯著高于其他處理，且在花后45 天達(dá)到峰值 （圖4）。2019 年花后45 天，N2 處理的馬鈴薯Pn 較N0、N1 和N3 處理分別提升32.15%、15.96% 和4.26%，2020 年則分別提升30.97%、9.92%和0.14%；與不施氮肥相比，2019 年N1、N2 和N3 處理的馬鈴薯Pn 分別增加13.96%、32.15% 和26.76%，2020 年則分別增加19.15%、30.97% 和30.78%。兩年差異顯著，但趨勢一致。

不施氮肥馬鈴薯的Gs 最低，與不施氮相比，施氮提高馬鈴薯葉片Gs，其中N2 處理最高，且在花后45 天達(dá)到極值 （圖4）?；ê?5 天，2019 年N2 處理的Gs 較N0、N1 和N3 處理分別提升63.33%、25.64% 和16.67%，2020 年則分別提升25.00%、13.64% 和13.64%；同時(shí)與不施氮肥相比，2019 年N1、N2 和N3 處理的Gs 分別增加30.00%、63.33%和40.00%，2020 年則分別增加10.00%、25.00% 和10.00%。兩年差異顯著，但趨勢一致。

2.3.2 不同施氮量對馬鈴薯葉片胞間CO2 濃度（Ci） 和蒸騰速率 （Tr） 的影響 隨著馬鈴薯生育期推進(jìn)，葉片Ci 呈單峰變化趨勢且在花后45 天達(dá)到最大值，與不施氮相比，施氮顯著降低馬鈴薯葉片Ci，其中N2 處理最低 （圖5）。2019 年花后45 天，N2 處理的Ci 較N0、N1 和N3 處理分別低13.49%、5.40%和3.61%，2020 年則分別低9.94%、3.44% 和2.33%；與不施氮肥相比，2019 年N1、N2 和N3 處理的Ci 分別低8.56%、13.23% 和10.25%，2020 年則分別低6.73%、9.94% 和7.79%。兩年差異顯著，但趨勢一致。

馬鈴薯葉片Tr 隨生育期的推進(jìn)呈先增后降趨勢，且在花后45 天達(dá)到最大值，與不施氮相比，施氮顯著提高其葉片Tr，其中N2 處理最為顯著（圖5）。2019 年，N2 處理的Tr 較N0、N1 和N3 處理分別提升30.33%、1.71% 和8.41%，2020 年則分別提升59.30%、21.51% 和18.36%。與不施氮相比，2019年N1、N2 和N3 處理的Tr 分別增加28.14%、30.33%和20.22%，2020 年則分別增加31.10%、59.30% 和34.59%。兩年差異顯著，但趨勢一致。

2.4 不同施氮量對馬鈴薯光合產(chǎn)物運(yùn)移積累特征的影響

由圖6 可知， 隨馬鈴薯生育期推進(jìn)， 各處理單株干物質(zhì)積累量呈遞增趨勢，兩年均在花后75 天達(dá)到最大值。與不施氮處理相比，施氮顯著提高馬鈴薯總干物質(zhì)積累量，其中N2 處理最高。在花后75天，與N0 處理相比，2019 年N1、N2 和N3 處理的單株干物質(zhì)積累量分別增高15.20%、27.24% 和20.01%； 2020 年則分別增加26.25%、39.89% 和34.15%。同時(shí)2019 年N2 處理的單株干物質(zhì)積累量較N0、N1 和N3 處理分別高出27.24%、14.21% 和9.04%，2020 年則分別高出39.89%、18.49% 和8.74%。

表2 顯示，與不施氮相比，施氮顯著增加花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量、運(yùn)移率和對塊莖貢獻(xiàn)率，同時(shí)提高花后干物質(zhì)積累量，兩年間差異顯著，但總體趨勢一致，即隨施氮量增加呈單峰變化趨勢，以N2 處理表現(xiàn)最優(yōu)。兩年N2 處理的花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量較N0、N1 和N3 處理分別提高157.50%、39.42% 和17.81%；花前干物質(zhì)對塊莖貢獻(xiàn)率分別增加122.79%、21.72% 和11.96%；花后干物質(zhì)積累量則分別增加19.93%、5.86% 和37.94%。

利用Logistic 方程對馬鈴薯總干物質(zhì)積累過程進(jìn)行深入分析，所得到的擬合特征參數(shù)和決定系數(shù)如表2 所示。結(jié)果顯示，氮肥可顯著改善馬鈴薯干物質(zhì)積累特性，兩年總干物質(zhì)最大積累速率 （Vmax）、達(dá)到最大干物質(zhì)積累速率時(shí)生物量 （Wmax） 均隨施氮量的增加呈單峰變化趨勢，而積累活躍期 （D） 和達(dá)到最大干物質(zhì)積累速率的時(shí)間 （Tmax） 則呈先降后升態(tài)勢。兩年N2 處理的Vmax 和Wmax 較N0 （不施氮肥） 平均分別提高22.37% 和15.41%，同時(shí)與高氮處理 （N3） 相比分別增高7.95% 和12.79%；而D 和Tmax則較N0 處理兩年平均分別縮短9.45 和8.62 天，與N3 處理相比分別縮短4.99 和2.56 天。兩年總趨勢基本一致，均以N2 處理效果最佳，但2020 年各項(xiàng)特征參數(shù)明顯低于2019 年。

2.5 不同施氮量對馬鈴薯產(chǎn)量的影響

與不施氮相比，適宜施氮肥顯著提高馬鈴薯產(chǎn)量和商品薯率 （圖7）。2019 年，施氮150 kg/hm2（N2 處理） 有效提高馬鈴薯產(chǎn)量和商品薯率，與不施氮肥相比分別增高16.30% 和3.81%，較高氮（N3） 處理分別高出1.03% 和0.80%。2020 年氮肥對馬鈴薯產(chǎn)量和商品薯率的影響趨勢與2 0 1 9 年一致，即N2 較不施氮處理分別提高21.37% 和3.76%，與高氮（N3） 處理相比分別高高5.44% 和2.74%。兩年間馬鈴薯產(chǎn)量和商品薯率差異顯著 （Plt;0.05）。

進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量與施氮量之間呈二次函數(shù)關(guān)系 （表3），2019 年 （豐水年） 馬鈴薯的經(jīng)濟(jì)最佳施氮量為188.47 kg/hm2，對應(yīng)的產(chǎn)量為43787 kg/hm2，而2020 年 （平水年） 則分別為163.48 kg/hm2 （經(jīng)濟(jì)最佳施氮量） 和40099 kg/hm2 （經(jīng)濟(jì)最高產(chǎn)量）。

2.6 馬鈴薯產(chǎn)量與光合特性相關(guān)性分析、主成分分析

通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯的光合參數(shù)（源）、光合產(chǎn)物積累特性及其運(yùn)移參數(shù)（流）、產(chǎn)量及其構(gòu)成要素（庫） 三部分指標(biāo)多存在顯著相關(guān)關(guān)系（圖8）。光合參數(shù)和群體生長速率間均呈極顯著正相關(guān)，同時(shí)與產(chǎn)量及花后干物質(zhì)積累對塊莖貢獻(xiàn)率呈現(xiàn)顯著或極顯著正相關(guān)，與總光合產(chǎn)物積累特性中的Tmax和D 呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；此外，光合參數(shù)與光合產(chǎn)物積累特性中的Wmax 和Vmax 呈顯著或極顯著正相關(guān)；花前干物質(zhì)運(yùn)移量及其運(yùn)移率還與大薯率呈極顯著正相關(guān)。這表明合理施氮可顯著提升馬鈴薯的群體光合參數(shù)和群體生長速率，同時(shí)對光合產(chǎn)物積累特性和花后干物質(zhì)積累的持續(xù)優(yōu)化效果顯著，進(jìn)而共同作用于塊莖、產(chǎn)量形成，且改善效果持續(xù)、明顯。另外，花前干物質(zhì)積累運(yùn)移參數(shù)提升可顯著提高馬鈴薯的大薯率，為后期產(chǎn)量形成奠定基礎(chǔ)，這進(jìn)一步說明，提升最終產(chǎn)量及其構(gòu)成是通過提高馬鈴薯的葉面積指數(shù)、光合勢、群體生長速率、凈同化率和光合參數(shù)，并持續(xù)優(yōu)化光合產(chǎn)物積累特性而實(shí)現(xiàn)的。

進(jìn)一步對馬鈴薯產(chǎn)量、產(chǎn)量性能指標(biāo)和光合參數(shù)做主成分分析，將9 個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)降維成2 個(gè)相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)（圖9）。第一和第二主成分貢獻(xiàn)率分別為79.70% 和11.60%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)91.30%，各氮素處理綜合得分表現(xiàn)為N2gt;N3gt;N1gt;N0 （圖9A， C）；而2020 年的第一主成分貢獻(xiàn)率為89.70%，第二主成分貢獻(xiàn)率則為7.10%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到96.80%，各處理綜合得分表現(xiàn)為N2gt;N3gt;N1gt;N0 （圖9B， D）。

3 討論

3.1 施氮對馬鈴薯光合性能的影響

LAI 的大小和高LAI 持續(xù)時(shí)間的長短均是作物光合能力的綜合反映，同時(shí)也是評估作物生育后期生產(chǎn)力水平的重要指標(biāo)[16?18]。施氮可顯著提高生育前期LAI，并有效減緩后期LAI 的下降速率，有助于光合產(chǎn)物的積累，而氮肥減量、不施氮肥和過量氮肥均會(huì)導(dǎo)致馬鈴薯葉面積指數(shù)和總光合勢顯著下降[19?21]。究其原因，氮素是作物葉片葉綠素重要組成元素，氮肥減量或不施氮肥會(huì)導(dǎo)致馬鈴薯葉片葉綠素含量下降；過量氮肥會(huì)使葉片貪青徒長易發(fā)生倒伏，通風(fēng)和透光效果變差，而光合作用需要充足的光照和空氣，亦影響到葉綠素和光合產(chǎn)物的合成積累，進(jìn)而降低葉面積指數(shù)和光合勢，影響葉片正常的光合能力，減少光合產(chǎn)物向塊莖中轉(zhuǎn)移，不利于塊莖的膨大。光合參數(shù)（Pn、Gs 和Tr） 直接反映作物光合能力和葉片健康狀況，具有預(yù)測作物產(chǎn)量的潛力，同時(shí)對栽培管理具有指導(dǎo)、評估作用。施用氮肥顯著增加馬鈴薯葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，進(jìn)而促進(jìn)光合作用，提高光能利用率，增加有機(jī)物質(zhì)合成，有助于提高水分和養(yǎng)分吸收與運(yùn)輸利用[22?23]。

本研究中，施氮對馬鈴薯生育后期缺氮改善效果顯著，提高了生育期內(nèi)的光合參數(shù)和群體光合物質(zhì)生產(chǎn)能力，極大程度地避免了因缺氮引起的功能器官早衰。這是由于施氮提高了土壤氮素含量，進(jìn)而提高馬鈴薯葉片中葉綠素含量，增加群體葉面積和光合勢，提高光合能力，在產(chǎn)量形成關(guān)鍵時(shí)期還可提高馬鈴薯根系吸收養(yǎng)分的效率，促進(jìn)產(chǎn)量的形成。具體而言，馬鈴薯光合特性參數(shù)在兩年內(nèi)變化趨勢一致，但差異顯著（Plt;0.05）。與不施氮肥相比，施氮處理可將馬鈴薯葉面積指數(shù)、總光合勢和光合參數(shù)（Pn、Gs、Ci 和Tr） 維持在一個(gè)適宜范圍，以N2 處理效果最佳。在群體生長參數(shù)方面，適宜施氮（N2 處理） 可提高馬鈴薯開花后0～30 天的CGR，同時(shí)對生育中后期維持較高水平的群體生長率具有顯著作用，在2020 年試驗(yàn)條件下該作用更為突出，既可保證在生長前期有力促進(jìn)光合源的形成，又可在中后期（產(chǎn)量形成期） 有效提高光合產(chǎn)物的積累量，同時(shí)對干旱年份逆境脅迫起到很好的抑制作用。由此說明，與不施氮肥相比，施氮在馬鈴薯生育前期主要增加光合源，提高光合參數(shù)，對光合產(chǎn)物積累沒有影響，NAR 提升不明顯，而到生育中后期（產(chǎn)量形成關(guān)鍵期），主要影響光合產(chǎn)物積累，因而NAR 提升明顯且以N2 處理效果最優(yōu)，而高氮處理易造成中后期葉片貪青徒長，不利于光合產(chǎn)物的積累，進(jìn)而限制了NAR 的提升。上述結(jié)論也在已有研究[24?25]中被驗(yàn)證。

3.2 施氮對馬鈴薯產(chǎn)量形成及光合產(chǎn)物積累、運(yùn)移特性的影響

通過對玉米籽粒灌漿和淀粉積累過程擬合發(fā)現(xiàn)，Logistic 方程對玉米籽粒生長曲線擬合適應(yīng)性優(yōu)勢顯著[26]。在此基礎(chǔ)上，本試驗(yàn)對馬鈴薯光合產(chǎn)物積累過程進(jìn)行相應(yīng)擬合，亦取得較為良好的擬合結(jié)果（表2）。馬鈴薯塊莖的形成較為依賴光合產(chǎn)物積累速率 。有研究表明，施氮肥可顯著提高馬鈴薯干物質(zhì)積累速率，縮短積累時(shí)間，進(jìn)而有利于產(chǎn)量形成[11]。此外，過量氮肥會(huì)導(dǎo)致馬鈴薯干物質(zhì)積累速率下降明顯，不利于馬鈴薯塊莖形成[27]；而在水稻籽粒灌漿研究中，有學(xué)者認(rèn)為[28]，水稻的平均粒重隨穗粒數(shù)的增加而降低，缺氮對籽粒重的影響可能取決于氮脅迫下穗粒數(shù)的降低程度。本研究認(rèn)為，馬鈴薯生育中后期葉片在干旱脅迫下易發(fā)生早衰現(xiàn)象或是自身正處于逐漸衰老狀態(tài)，導(dǎo)致其源強(qiáng)度逐漸降低，同時(shí)西北旱地土壤缺氮現(xiàn)象較為嚴(yán)重，進(jìn)而三者出現(xiàn)疊加效應(yīng)，極易影響馬鈴薯產(chǎn)量；另外，氮肥可顯著改善馬鈴薯總干物質(zhì)積累特性，兩年最大干物質(zhì)積累速率（Vmax）、達(dá)到最大干物質(zhì)積累速率時(shí)的生長量（Wmax） 隨施氮量的增加呈單峰趨勢，而干物質(zhì)積累活躍期（D） 和達(dá)到最大干物質(zhì)積累速率時(shí)的時(shí)間（Tmax） 則呈先降后升態(tài)勢；與其他施氮處理相比，合理施氮可明顯提高馬鈴薯總干物質(zhì)的Vmax和Wmax，2020 年干旱條件下該效果較2019 年豐水條件下更為凸顯。表明適宜施氮有助于提高馬鈴薯干物質(zhì)積累速率和最終生長量，縮短塊莖形成時(shí)間，并且對干旱脅迫有一定緩解作用。該結(jié)論與前人研究[11， 29]結(jié)果基本一致。

禾谷類作物通常用花前花后干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)移的情況來判斷對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率，而在馬鈴薯物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過程卻少有提出，但也有研究采用該方法來探討馬鈴薯物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性[30]。有研究[31?32]表明，干物質(zhì)運(yùn)移量對作物最終收獲的總生物量起著決定作用，對作物品質(zhì)提升和相關(guān)酶活性調(diào)節(jié)也有著顯著作用。同時(shí)，施氮可顯著提高花前干物質(zhì)積累量、轉(zhuǎn)移量及轉(zhuǎn)移率，進(jìn)而相應(yīng)提升對玉米籽粒貢獻(xiàn)率，減量或過量氮素對花前花后干物質(zhì)積累均有所不利[33]；在馬鈴薯相關(guān)研究中也得到與之相似的結(jié)果[ 3 0 ]。Wang等[3]研究認(rèn)為，施氮量過多可能會(huì)降低塊莖在馬鈴薯總干物質(zhì)中的比例，導(dǎo)致產(chǎn)量減少。本研究得到的結(jié)論與上述結(jié)論相契合，即適量施氮可持續(xù)改善花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量、運(yùn)移率和對塊莖貢獻(xiàn)率且三者與施氮量呈現(xiàn)單峰趨勢，同時(shí)對花后干物質(zhì)積累量提升效果更加凸顯；主要原因是適量施氮增強(qiáng)了花前干物質(zhì)積累量、運(yùn)移量、運(yùn)移率、花前干物質(zhì)對塊莖貢獻(xiàn)率和花后干物質(zhì)積累量，相對降低了花后干物質(zhì)積累量在總干物量中所占的比例（塊莖貢獻(xiàn)率）。合理施氮有助于前后兩者相互協(xié)調(diào)，使其處于趨近平衡狀態(tài)有助于干物質(zhì)的積累轉(zhuǎn)運(yùn)，對產(chǎn)量提升效果達(dá)到最大化。兩年內(nèi)N0 處理下，花前干物質(zhì)積累量占總干物質(zhì)積累量比例較少，主要是缺氮導(dǎo)致源器官生長不佳，限制了花前干物質(zhì)積累，進(jìn)而沒有足夠的干物質(zhì)積累量向塊莖中轉(zhuǎn)移，相應(yīng)的花后干物質(zhì)積累對塊莖貢獻(xiàn)率就會(huì)變高；而合理施氮可形成一個(gè)適合源器官生長的環(huán)境條件，有助于源參數(shù)提升，使得花前干物質(zhì)積累、運(yùn)移量大且順暢，有利于塊莖膨大，相應(yīng)的花后干物質(zhì)積累對塊莖貢獻(xiàn)率就會(huì)下調(diào)，兩者易達(dá)到相對平衡狀態(tài)，更有助于產(chǎn)量的形成?？梢姡侠淼牡蔬\(yùn)籌措施對花前、花后干物質(zhì)積累量的提升及有效協(xié)調(diào)其所占總光合產(chǎn)物的比例，進(jìn)而對馬鈴薯產(chǎn)量形成的優(yōu)化有著重要作用。

很多研究已明確，適宜施氮可顯著提高作物產(chǎn)量及其構(gòu)成，過量氮肥會(huì)導(dǎo)致其產(chǎn)量明顯下滑，而低氮脅迫較前者對作物產(chǎn)量建成威脅更加凸顯[11， 34?36]。寧夏地處中國西北地區(qū)屬于典型旱地土壤，土壤極易發(fā)生缺氮現(xiàn)象，對當(dāng)?shù)匾择R鈴薯為代表的旱作物生長不利，因此優(yōu)化氮肥施用量就顯得愈發(fā)重要。本研究兩年試驗(yàn)結(jié)果表明，在不同施氮量下，馬鈴薯產(chǎn)量與其構(gòu)成差異顯著（Plt;0.01），其中以N2 處理顯著優(yōu)于其他施氮方案，同時(shí)不同年際降水量差異對其也有著明顯影響。2019 年（豐水年） 降雨量充裕對馬鈴薯產(chǎn)量提升明顯，2020 年（平水年） 受干旱脅迫危害較重導(dǎo)致產(chǎn)量下滑明顯；進(jìn)一步對馬鈴薯產(chǎn)量進(jìn)行回歸方程擬合得到其與施氮量呈二次方程關(guān)系，進(jìn)而得出其經(jīng)濟(jì)最高產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)最佳施氮量受不同年份降水差異的影響明顯。即2019 年（豐水年） 適宜施氮范圍為150～188 kg/hm2，2020 年（平水年） 則為150～163 kg/hm2 ，在此施氮肥范圍內(nèi)可獲得高產(chǎn)。而柳強(qiáng)娟等[37]認(rèn)為，馬鈴薯的適宜施氮范圍受到環(huán)境條件影響明顯，在逆境（高溫、干旱等） 條件下應(yīng)適當(dāng)少施氮肥，減輕高氮帶來的負(fù)擔(dān)；環(huán)境適宜的條件下，可適當(dāng)增施氮肥，有利于產(chǎn)量的增加。該結(jié)論與本研究觀點(diǎn)基本一致。

相關(guān)性分析表明，馬鈴薯產(chǎn)量與Pn、Ci、Gs、Tr、LAI、LAD 和CGR 呈顯著或極顯著正相關(guān)；而光合參數(shù)與Vmax、Wmax 呈顯著或極顯著正相關(guān)，與干物質(zhì)積累活躍期（D） 和達(dá)到最大干物質(zhì)積累速率時(shí)的時(shí)間（Tmax） 呈顯著負(fù)相關(guān)。主成分分析表明，N2 處理下的馬鈴薯光合特性和產(chǎn)量及其性能參數(shù)綜合評價(jià)得分最高。即合理施氮（N2 處理） 可顯著提高光合參數(shù)，進(jìn)而對馬鈴薯群體生長特性和光合產(chǎn)物積累特性的優(yōu)化效果顯著且有效，亦可為后期產(chǎn)量形成奠定堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

適量施氮可有效避免高氮或不施氮肥對馬鈴薯葉面積指數(shù)、總光合勢和光合參數(shù)的不利影響，提高馬鈴薯群體生長速率和生育中后期凈同化率，并持續(xù)優(yōu)化其光合產(chǎn)物積累、運(yùn)移特性，亦可為馬鈴薯后期產(chǎn)量形成提供堅(jiān)實(shí)的物質(zhì)基礎(chǔ)。N 150 kg/hm2可作為寧夏南部山區(qū)馬鈴薯綠色、高效栽培推薦施氮量。