摘要：以質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀為依據(jù)對(duì)觀賞向日葵株系進(jìn)行評(píng)價(jià)，為觀賞向日葵新品種選育提供參考。以23個(gè)具有較高觀賞價(jià)值的觀賞向日葵株系為研究材料，對(duì)苗期及花期表型性狀進(jìn)行分析，采用賦值法對(duì)質(zhì)量性狀指標(biāo)進(jìn)行分級(jí)；在表型性狀相關(guān)性分析基礎(chǔ)上，進(jìn)行主成分分析和系統(tǒng)聚類分析。結(jié)果表明，觀賞向日葵株系的多樣性指數(shù)、變異程度均較高，質(zhì)量性狀多樣性指數(shù)為0.614～1.818，數(shù)量性狀為1.240～1.794；舌狀花寬、舌狀花瓣數(shù)在各材料中的變異系數(shù)較大，分別為60.32%、42.99%。主成分分析發(fā)現(xiàn)前5個(gè)主成分的特征值分別為4.431、2.447、1.807、1.322、1.054，方差貢獻(xiàn)率分別為27.696%、15.293%、11.297%、8.261%、6.585%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為69.132%。系統(tǒng)聚類分析法將該觀賞向日葵株系聚為3個(gè)類群，幼苗莖色、花瓣類型、舌狀花顏色、花藥顏色等是進(jìn)行不同類群區(qū)分的主要表型性狀。篩選出開花天數(shù)最長(zhǎng)的株系gsk3014，開花期較早的株系gsk3013、gsk3014、gsk3019、gsk3020。

關(guān)鍵詞：觀賞向日葵；農(nóng)藝性狀；相關(guān)性分析；主成分分析；聚類分析

中圖分類號(hào)：S681.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2097-2172（2024）11-1019-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.11.008

Comprehensive Evaluation on Agronomic Characters of 23 Ornamental Sunflower Lines Based on Principal Component and Systematic

Cluster Analysis

WANG Xingzhen， MAO Xuhui， JIA Xiuping， XIE Yaping， QI Yanni

（Institute of Crop， Gansu Academy of Agriculture Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： To evaluate ornamental sunflower lines based on quality and quantity characters， so as to provide reference for breeding new varieties of ornamental sunflowers， high ornamental value sunflower lines were used as materials， the seedling and flowering phenotypic traits were analyzed， and the quality traits were graded by assigning values. On the basis of correlation analysis of all phenotypic traits， principal component analysis and systematic cluster analysis were performed on the data. Results showed that the diversity index and variation degree of ornamental sunflower lines were high， the diversity index of quality traits was 0.614 to 1.818， and the quantitative traits were 1.240 to 1.794. The variation coefficients of lingual flower width and lingual petal were 60.32% and 42.99%， respectively. Principal component analysis revealed that the eigenvalues of the first 5 principal components were 4.431， 2.447， 1.807， 1.322， and 1.054， respectively， with corresponding variance contribution rates of 27.696%， 15.293%， 11.297%， 8.261% and 6.585%， respectively. The cumulative contribution rate reached a significant value of 69.132%. The ornamental sunflower lines were grouped into 3 groups by systematic clustering analysis. Stem color， petal type， tongue flower color and anther color were the main phenotypic traits to distinguish different groups. Line gsk3014 were with the longest flowering days and line gsk3013， gsk3014， gsk3019 and gsk3020 were with earlier flowering stage.

Key words： Ornamental sunflower; Agronomic character; Correlation analysis; Principal component analysis; Cluster analysis

觀賞向日葵為菊科向日葵屬，顏色艷麗多樣、花型豐富，具有很高的觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值［1 - 2 ］。隨著國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)對(duì)觀賞向日葵鮮切花的需求量逐年上升，選育適宜的觀賞向日葵品種對(duì)向日葵產(chǎn)業(yè)化發(fā)展具有重要作用［3 - 5 ］。甘肅省氣候生態(tài)環(huán)境及耕作栽培習(xí)慣的多樣化，形成了豐富多樣的向日葵種質(zhì)資源。目前，觀賞向日葵的研究主要集中在品種適應(yīng)性、栽培模式及花色機(jī)理研究等方面，關(guān)于種質(zhì)資源及遺傳改良方面的研究相對(duì)較少［6 ］。廣義的觀賞向日葵花色主要包括舌狀花顏色，柱頭、花藥等顏色［7 - 8 ］。本研究以23個(gè)觀賞向日葵株系為材料，對(duì)其生育時(shí)期，苗期及花期等表型性狀進(jìn)行鑒定分析和評(píng)價(jià)，以期篩選出優(yōu)異的種質(zhì)資源，為觀賞向日葵新品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所自2017年起利用甘肅省觀賞向日葵種質(zhì)資源中鑒定篩選出的觀賞向日葵單株材料，在株系材料群體內(nèi)通過姊妹交、連續(xù)定向選擇后純化穩(wěn)定的觀賞向日葵株系材料23份，命名為gsk3001～gsk3023。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于蘭州新區(qū)。當(dāng)?shù)貙贉貛О敫珊荡箨懶詺夂?，年平均氣?.9 ℃，年平均降水量300～350 mm，年蒸發(fā)量1 880 mm，年平均無霜期139 d，年日照時(shí)數(shù)1 744～2 659 h，日照率60%。選取水肥條件良好，肥力中等，灌溉方便的地塊作為試驗(yàn)田。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)隨機(jī)區(qū)組排列，每個(gè)株系為1個(gè)處理，重復(fù)3次，小區(qū)面積36.0 m2，每小區(qū)種植6行，行長(zhǎng)12.0 m，株距0.3 m，行距0.6 m，小區(qū)四周設(shè)保護(hù)行。分別于2021、2022年4月20日覆膜播種，施入氮磷鉀復(fù)合肥（N-P2O5-K2O為22-10-10）300 kg/hm2作基肥?，F(xiàn)蕾期追施尿素225 kg/hm2，灌水2次，每次灌水量為600～750 m3/hm2。中耕鋤草2次。

1.4 苗期表型鑒定

株高10 cm時(shí)，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取20株觀察幼苗莖色、幼苗葉色、幼苗花青甙顯色，并測(cè)定幼苗SPAD值，測(cè)定方法參照《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南向日葵》（NY/T 2433 — 2013）［9 ］。

1.5 物候期調(diào)查

向日葵的物候期觀測(cè)參考陳濤等［10 ］的方法，劃分標(biāo)準(zhǔn)為：出苗期（子葉出土展開達(dá)全區(qū)總穴數(shù)的75%），現(xiàn)蕾期（植株主莖花蕾直徑達(dá)1 cm，占全區(qū)總株數(shù)75%），開花期（植株主莖花蕾的舌狀花完全展開，占全區(qū)總株數(shù)75%），終花期（植株所有花盤凋亡，舌狀花枯萎脫落失去觀賞價(jià)值）。

1.6 開花期表型鑒定

2021 — 2022年連續(xù)2 a對(duì)開花期表型性狀進(jìn)行鑒定，測(cè)定方法參照《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南向日葵》（NY/T 2433 — 2013）［9 ］。結(jié)合市場(chǎng)和生產(chǎn)實(shí)際需要，選擇舌狀花類型（PT）、舌狀花顏色（PC）、花藥顏色（AC）、株高（PH）、花朵數(shù)（FN）、分枝長(zhǎng)（BL）、分枝類型（BT）、舌狀花長(zhǎng)（LFL）、舌狀花寬（LFB）、花期葉片葉綠素（SPAD值）等性狀進(jìn)行測(cè)定，每小區(qū)隨機(jī)選取20株進(jìn)行表型鑒定。

1.7 質(zhì)量性狀分級(jí)

幼苗莖色（SSC）、幼苗葉色（SLC）、幼苗花青甙顯色（SAC）、舌狀花類型（PT）、舌狀花顏色（PC）、管狀花顏色（TC）、花藥顏色（AC）、柱頭顏色（SC）、分枝類型（BT）等9個(gè)質(zhì)量性狀用賦值法分級(jí)（表1）。依據(jù)性狀出現(xiàn)的比例計(jì)算頻率分布，并根據(jù)頻率分布計(jì)算多樣性指數(shù)（Shannon's信息指數(shù)，以H'表示）。

H'= -ΣPi×LnPi

式中，Pi為某一性狀的第i種類型出現(xiàn)的頻率［11 ］。

1.8 數(shù)量性狀分級(jí)

參照張斌斌等［12 ］的方法計(jì)算數(shù)量性狀平均值（X）、標(biāo)準(zhǔn)差（S）和變異系數(shù)（CV），公式為CV= S/X。頻率分布計(jì)算方法為：對(duì)各數(shù)量性狀分別進(jìn)行分級(jí)，分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為8級(jí)，相鄰兩級(jí)間相差0.2S，即1級(jí)＜ X-0.6S、X-0.6S≤2級(jí)＜ X-0.4S、X-0.4S≤3級(jí)＜ X-0.2S、X-0.2S≤4級(jí)＜ X、X≤5級(jí)＜ X+ 0.2S、X+0.2S≤6級(jí)＜X+0.4S、X+0.4S≤7級(jí)＜X＋0.6S、X＋0.6S≤8級(jí)。根據(jù)數(shù)量性狀在相應(yīng)區(qū)間的頻率分布，進(jìn)一步計(jì)算多樣性指數(shù)H'。在進(jìn)行性狀變異統(tǒng)計(jì)分析時(shí)，以變異系數(shù)小于10%作為變異程度較小的度量，10%～20%為變異程度中等，變異系數(shù) ＞ 20%，即可認(rèn)為該性狀具有較高的變異程度。

1.9 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用Excel 2022軟件對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析，采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析和系統(tǒng)聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 物候期

觀賞向日葵株系主要物候期如表2所示。所有材料出苗期基本一致，為5月1 — 4日，現(xiàn)蕾期為6月8 — 16日?；ㄆ跒?月20日至7月25日，其中材料gsk3013、gsk3014、gsk3019、gsk3020的開花期最早；gsk3001開花天數(shù)最短，為19 d；gsk3003、gsk3004開花天數(shù)較短，均為21 d；gsk3014開花天數(shù)最長(zhǎng)，為33 d。

2.2 遺傳多樣性分析

由表3可以看出，多樣性指數(shù)的變幅質(zhì)量性狀為0.614～1.818，數(shù)量性狀為1.240～1.794。PC的多樣性指數(shù)最高，為1.818，淺黃、黃、橘黃、深紅、紫黃漸變、紫紅漸變、橘黃漸變、紫色分布頻率分別為4.3%、34.8%、8.7%、4.3%、17.4%、4.3%、13.0%、13.0%，說明舌狀花顏色遺傳變異程度較高。SC的多樣性指數(shù)為1.273，淺黃色占比最高，為39.1%，紫色占比30.4%，黃色占比21.7%，黃綠色占比8.7%，說明供試株系柱頭顏色多以淺黃色、紫色和黃色為主。SSC的多樣性指數(shù)為1.024，淺綠色、綠色、紫色的頻率分布分別為34.8%、17.4%、47.5%，說明幼苗莖色為紫色的種質(zhì)資源最多，其次為淺綠色。

數(shù)量性狀的變異系數(shù)如表4所示。LFB的變異系數(shù)為60.32%，離散程度最高；LPN的變異系數(shù)排第2位，為42.99%，變異程度較高；SPAD值、FN、LFL、PH的數(shù)量性狀的變異系數(shù)分別為10.92%、12.97%、13.77%、16.34%，變異程度中等；BL的變異系數(shù)僅為8.90%，變異程度相對(duì)較低。

2.3 觀賞向日葵株系主要性狀間的相關(guān)性分析

由表5可知，16個(gè)田間性狀間有顯著或極顯著相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著水平（P ＜ 0.05）的有13個(gè)，達(dá)到極顯著水平（P ＜ 0.01）的有6個(gè)。其中PT與LPN呈極顯著正向關(guān)（P ＜ 0.01），SC與TC、PC均呈極顯著正相關(guān)（P ＜ 0.01）。SSC與TC及SPAD值呈顯著正相關(guān)（P ＜ 0.05）；SAC與PT、PH呈顯著正相關(guān)（P ＜ 0.05）；PC與TC呈顯著正相關(guān)（P ＜ 0.05）；FN與LFB呈顯著正相關(guān)（P ＜ 0.05）。PH與LFL、SPAD值呈極顯著負(fù)相關(guān)（P ＜ 0.01）；SSC與SAC呈極顯著負(fù)相關(guān)（P ＜ 0.01），與PH、PT呈顯著負(fù)相關(guān)（P ＜ 0.05）；SAC與LFL呈顯著負(fù)相關(guān)（P ＜ 0.05）；PT與PC、TC、SC均呈顯著負(fù)相關(guān)（P ＜ 0.05）；LPN與LFL呈顯著負(fù)相關(guān)（P ＜ 0.05）。說明可在這些指標(biāo)相關(guān)性分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行主成分分析。

2.4 主成分分析

由表6可知，前5個(gè)主成分的特征值均大于1，可作為主成分分析的依據(jù)，特征值分別為4.431、2.447、1.807、1.322、1.054，方差貢獻(xiàn)率分別為27.696%、15.293%、11.297%、8.261%、6.585%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為69.132%。在5個(gè)主成分中，第1主成分中荷載高的性狀包括SSC、PC、TC、SC、FN和LFL，可作為觀賞向日葵花型因子；第2主成分中，特征向量中載荷較大的指標(biāo)有PC、TC、AC和PH，這些性狀可作為觀賞向日葵的花色及株型因子；第3主成分載荷較高的有AC、FN和LFB。說明前3個(gè)主成分反映了觀賞向日葵的株型及花色。第4主成分主要為SLC，第5主成分中特征向量較大的為SLC、AC和SPAD值。

2.5 系統(tǒng)聚類分析

對(duì)23份觀賞向日葵株系16個(gè)性狀的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換，利用歐氏距離，并運(yùn)用離差平方和法進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，在遺傳距離為5附近將其聚為3個(gè)類群（見封三彩圖1）。第I類包括gsk3009、gsk3011、gsk3008、gsk3010、gsk3022、gsk3001、gsk3006、gsk3002、gsk3005、gsk3004、gsk3007及gsk3003共12個(gè)株系。該類群主要表現(xiàn)為幼苗莖色均為紫色，有幼苗花青甙顯色；舌狀花單瓣，舌狀花及管狀花顏色為淡黃、黃、橘黃或紫黃漸變，均屬黃色系；株高91.62～116.40 cm，花朵數(shù)11.6～19.8個(gè)，分支長(zhǎng)24.59～32.12 cm，舌狀花瓣數(shù)12～30個(gè)，舌狀花長(zhǎng)4.5～5.6 cm，舌狀花寬0.15～2.90 cm，SPAD值39.0～56.1。第II類包括gsk3016、gsk3021、gsk3012、gsk3017、gsk3013、gsk3015、gsk3023、gsk3018、gsk3014共9個(gè)株系。該類群主要表現(xiàn)為幼苗莖色為綠色或淺綠色，無幼苗花青甙顯色；花以重瓣為主，花瓣顏色為黃、紫黃漸變或橘黃漸變，屬紫黃色系；株高115.63～133.78 cm，花朵數(shù)14.0～19.6個(gè)，分支長(zhǎng)23.12～32.22 cm，舌狀花瓣數(shù)15～58個(gè)，舌狀花長(zhǎng)3.47～4.86 cm，舌狀花寬0.55～3.02 cm，SPAD值36.6～53.4。第III類包括gsk3019和gsk3020，主要表現(xiàn)為幼苗無花青甙顯色，舌狀花顏色為紫色和紫黃漸變，為紫色系，花藥顏色均為褐色，柱頭色均為黃色，且都為上部分枝（部分株系的花期性狀見封三彩圖2）。

3 討論與結(jié)論

變異系數(shù)可以反映植物群體形態(tài)的多樣性，變異系數(shù)越大，遺傳多樣性指數(shù)越高，群體的形態(tài)學(xué)多樣性越豐富，說明其適應(yīng)環(huán)境和自身進(jìn)化的能力越強(qiáng)［13 - 14 ］。劉繼霞等［5 ］研究發(fā)現(xiàn)，觀賞向日葵表型平均多樣性指數(shù)為1.34，其中數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀平均多樣性指數(shù)分別為1.83、0.85，說明數(shù)量性狀比質(zhì)量性狀更易受到種質(zhì)類型的影響。與本研究發(fā)現(xiàn)質(zhì)量性狀多樣性指數(shù)為0.614～1.818，數(shù)量性狀為1.240～1.794的結(jié)果基本一致。本研究通過遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn)，舌狀花寬和舌狀花瓣在各材料中的變異系數(shù)較大，分別為60.32%、42.99%，說明其遺傳變異較為豐富，可初步作為鑒定評(píng)價(jià)選育觀賞向日葵種質(zhì)資源的指標(biāo)。

傳統(tǒng)育種對(duì)株系的評(píng)價(jià)主要依靠育種工作者的經(jīng)驗(yàn)，對(duì)株系的量化評(píng)估較少［15 ］。向日葵具有豐富的種質(zhì)資源，其舌狀花顏色豐富，主要以紫色、黃色、橘色及漸變色為主［16 ］。分枝類型以中上部分枝為主，分枝數(shù)多、分枝健壯的觀賞向日葵品種有利于提供更多的鮮切花［17 ］。幼苗葉色及莖色以紫色為主，可選育花青素含量較高的觀賞向日葵品種［18 - 19 ］。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，數(shù)量性狀間相關(guān)系數(shù)達(dá)顯著水平的有13個(gè)，極顯著水平的有6個(gè)。通過主成分分析發(fā)現(xiàn)，前5個(gè)主成分的特征值均大于1，特征值分別為4.431、2.447、1.807、1.322、1.054，方差貢獻(xiàn)率分別為27.696%、15.293%、11.297%、8.261%、6.585%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為69.132%，說明這5個(gè)主成分涵蓋了大多數(shù)表型性狀的信息，可反映23份觀賞向日葵株系的16個(gè)表型性狀的主要特征信息。聚類分析將23個(gè)觀賞向日葵株系聚為3個(gè)類群，第I類主要表現(xiàn)為幼苗莖色均為紫色，有幼苗花青甙顯色，舌狀花單瓣，舌狀花及管狀花顏色為淡黃、黃、橘黃或紫黃漸變，均屬黃色系；第II類主要表現(xiàn)為幼苗莖色為綠色或淺綠色，無幼苗花青甙顯色，花以重瓣為主，花瓣顏色為黃、紫黃漸變或橘黃漸變，屬紫黃色系；第III類主要表現(xiàn)為幼苗無花青甙顯色，舌狀花顏色為紫色和紫黃漸變，為紫色系。以上結(jié)果表明，幼苗莖色、花瓣類型、舌狀花顏色、花藥顏色等是觀賞向日葵株系區(qū)分的主要表型性狀。在觀賞向日葵育種研究評(píng)價(jià)時(shí)，表型性狀的調(diào)查必不可少。

物候特征和表型性狀是觀賞植物應(yīng)用的基礎(chǔ)，播種時(shí)間、品種及栽培氣候條件的差異對(duì)觀賞向日葵出苗天數(shù)及花期維持時(shí)間具有不同影響［20 ］。本文分析了23個(gè)觀賞向日葵株系的物候特征，篩選出開花天數(shù)最長(zhǎng)的株系gsk3014，開花期較早的株系gsk3013、gsk3014、gsk3019、gsk3020。在實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用中，可根據(jù)需求結(jié)合當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件及品種特性，選擇適宜的播種日期，以達(dá)到最佳的觀賞價(jià)值。

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