摘要：葡萄的生長(zhǎng)發(fā)育易受非生物脅迫的影響。為探究一些物質(zhì)在抵御葡萄非生物脅迫中的作用，總結(jié)了生物刺激素、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、內(nèi)源性保護(hù)物質(zhì)、外源調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化物質(zhì)等在提高葡萄非生物脅迫耐受性中的機(jī)制，重點(diǎn)討論了以上物質(zhì)在促進(jìn)葡萄根系生長(zhǎng)、激素平衡和抗氧化系統(tǒng)方面的潛力，強(qiáng)調(diào)了信號(hào)傳導(dǎo)、抗氧化酶和非酶抗氧化劑通過(guò)清除ROS，提高了葡萄對(duì)非生物脅迫耐受性的機(jī)制。

關(guān)鍵詞：葡萄；非生物脅迫；ROS；抗氧化物質(zhì)

中圖分類(lèi)號(hào)：S663.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2097-2172（2024）11-0988-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.11.002

Research Progress of Substances for Alleviating Abiotic Stress in Grapes

LI Yubin， HAO Yan， ZHU Yanfang， CHANG Qiang， REN Jiaxuan

（Institute of Fruit and Floriculture Research， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： The growth and development of grapes are susceptible to abiotic stress. To summarize the role of some substances in resisting grape abiotic stress， this review mainly discusses the mechanism of biological stimulants， plant growth regulators， endogenous and exogenous protective substances， antioxidant substances， etc.， in improving grape abiotic stress tolerance. It focuses on the potential of the aforementioned substances in promoting grape root growth， hormone balance， and the antioxidant system， emphasizing the mechanisms by which signaling pathways， antioxidant enzymes， and non-enzymatic antioxidants enhance grape tolerance to abiotiWMFCmOvfukzpmy+r3y/YbYI/w0FXDivaZ5SnTcECiIA=c stress by scavenging ROS.

Key words： Grape; Abiotic stress; ROS; Antioxidant substance

葡萄（Vitis vinifera L.）作為一種具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的果樹(shù)，因其豐富的營(yíng)養(yǎng)成分和卓越的風(fēng)味在鮮食和葡萄酒釀造中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。然而，葡萄的生長(zhǎng)和品質(zhì)經(jīng)常會(huì)受到非生物脅迫的影響，如干旱、鹽堿以及極端溫度等，嚴(yán)重制約著葡萄的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量［1 ］。因此，探究能夠有效提升葡萄應(yīng)對(duì)非生物脅迫的各種物質(zhì)對(duì)葡萄的生產(chǎn)具有重要意義。

目前，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)多種物質(zhì)在應(yīng)對(duì)葡萄非生物脅迫的耐受性方面具有顯著的潛力，主要包括生物刺激素、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、內(nèi)源性保護(hù)物質(zhì)、外源調(diào)節(jié)物質(zhì)以及抗氧化物質(zhì)。生物刺激素，如褐藻提取物、蛋白水解物、腐殖酸與黃腐酸、木霉、叢枝菌根菌以及硅等，能有效提升葡萄的品質(zhì)，并增強(qiáng)其對(duì)非生物脅迫的耐受性［2 ］。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑脫落酸（Abscisic Acid， ABA）和赤霉素（Gibberellins， GA3）在調(diào)控葡萄的生長(zhǎng)發(fā)育以及提高其對(duì)非生物脅迫的適應(yīng)性方面起著至關(guān)重要的作用。同時(shí)，內(nèi)源性保護(hù)物質(zhì)，包括熱休克蛋白（Heat Shock Proteins， HSPs）和脯氨酸（Proline， Pro），在植物對(duì)非生物脅迫的耐受性中扮演著核心角色。此外，外源褪黑素（Melatonin， MT）在特定脅迫條件下對(duì)葡萄具有保護(hù)作用，而外源調(diào)節(jié)物質(zhì)，如γ-氨基丁酸（GABA）、水楊酸（SA）和油菜素內(nèi)酯（BR）等在減輕鹽脅迫對(duì)葡萄生長(zhǎng)抑制方面具有積極效果［3 ］。通常，植物通過(guò)合成一系列抗氧化化合物來(lái)增強(qiáng)其對(duì)環(huán)境脅迫的耐受性，是植物適應(yīng)性進(jìn)化中的關(guān)鍵機(jī)制之一［4 ］。葡萄通過(guò)合成抗氧化酶系統(tǒng)和非酶性抗氧化劑來(lái)增強(qiáng)其對(duì)環(huán)境脅迫的耐受性，有助于保護(hù)葡萄免受氧化損傷?？寡趸镔|(zhì)的積累還與葡萄果實(shí)的成熟過(guò)程密切相關(guān)，影響著果實(shí)的品質(zhì)和葡萄酒的風(fēng)味。以往對(duì)葡萄適應(yīng)非生物脅迫的物質(zhì)研究較多，但目前缺乏系統(tǒng)性的總結(jié)類(lèi)綜述。因此，我們總結(jié)了一些物質(zhì)在緩解葡萄非生物脅迫中的作用機(jī)制及其應(yīng)用效果，旨在為葡萄栽培提供科學(xué)的管理策略，以增強(qiáng)葡萄對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)性，并推動(dòng)葡萄產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

1 生物刺激素

生物刺激素為一系列的天然物質(zhì)，能有效地提升植物應(yīng)對(duì)非生物脅迫的能力。在應(yīng)對(duì)干旱、高鹽以及極端溫度等不利環(huán)境條件時(shí)，生物刺激素有助于維持葡萄的正常生長(zhǎng)和優(yōu)化果實(shí)品質(zhì)。同時(shí)，生物刺激素在調(diào)節(jié)植物激素水平、增強(qiáng)抗氧化防御系統(tǒng)、改善根系架構(gòu)以及促進(jìn)養(yǎng)分吸收等方面具有多重作用，從而在非生物脅迫條件下為葡萄提供了一種有效的保護(hù)措施。

1.1 褐藻提取物

液體海藻提取物是從海藻生物中采用不同的制造技術(shù)生產(chǎn)的。海藻根據(jù)顏色分為三類(lèi)，紅藻、褐藻和綠藻，使用最廣泛的是褐藻，富含生物活性酚類(lèi)元素［5 ］。褐藻提取物通過(guò)調(diào)節(jié)一些相關(guān)轉(zhuǎn)運(yùn)體的轉(zhuǎn)錄，改變養(yǎng)分的吸收和同化，抑制脅迫誘導(dǎo)的反應(yīng)，從而影響植物內(nèi)源激素平衡［6 ］。因此，褐藻提取物能夠顯著提升葡萄對(duì)非生物脅迫的耐受性，主要?dú)w因于兩方面的協(xié)同作用，一是調(diào)節(jié)內(nèi)部激素水平，優(yōu)化其對(duì)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)和脅迫響應(yīng)的機(jī)制；二是增強(qiáng)抗氧化防御系統(tǒng)，減少因脅迫產(chǎn)生的過(guò)量活性氧（Reactive oxygen species， ROS）對(duì)細(xì)胞造成的損傷。研究顯示，在干旱脅迫和缺水條件下，葉面施用褐藻提取物能夠有效促進(jìn)葡萄葉片水勢(shì)和氣孔動(dòng)力學(xué)恢復(fù)［7 ］。同時(shí)，褐藻提取物通過(guò)促進(jìn)葡萄根系的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)而增強(qiáng)了葡萄的抗旱性。

1.2 蛋白水解物

蛋白水解物是多肽、寡肽和氨基酸的混合物，因其豐富的氨基酸和肽類(lèi)化合物在促進(jìn)植物生長(zhǎng)和增強(qiáng)非生物脅迫的耐受性方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。Parrado等［8 ］發(fā)現(xiàn)，羽扇豆中的有機(jī)物質(zhì)和高鈣發(fā)酵乳能夠增加苯丙素途徑合成的次級(jí)代謝產(chǎn)物的能力，進(jìn)而提高了葡萄在逆境條件下的抗性。同時(shí)，蛋白水解物可以調(diào)節(jié)參與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸基因的表達(dá)，以及ROS的信號(hào)傳導(dǎo)和代謝，從而增強(qiáng)葡萄對(duì)水分虧缺的耐受性［9 ］。

蛋白水解物通過(guò)直接提供葡萄生長(zhǎng)所必需的氨基酸和肽類(lèi)，不僅加速了葡萄的生長(zhǎng)發(fā)育，而且顯著提升了其對(duì)鹽度脅迫的抵抗力。此外，蛋白水解物通過(guò)促進(jìn)土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成，增加了土壤的孔隙率，從而提高了土壤的持水能力和通氣性，對(duì)葡萄根系的擴(kuò)展和更深入生長(zhǎng)具有顯著的促進(jìn)作用［9 ］。

1.3 腐植酸和黃腐酸

腐殖質(zhì)根據(jù)其溶解度分為腐植酸和黃腐酸［10 ］。腐植酸和黃腐酸作為土壤有機(jī)質(zhì)的關(guān)鍵組成部分，有助于調(diào)節(jié)土壤pH、增加土壤陽(yáng)離子交換量以及提高土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的生物可利用性［11 ］。腐植酸和黃腐酸能激發(fā)葡萄的抗氧化防御系統(tǒng)，減少脅迫條件下產(chǎn)生的氧化損傷，保護(hù)葡萄免受非生物脅迫的負(fù)面影響。研究發(fā)現(xiàn)，黃腐酸在逆境條件下會(huì)積累更多的酚類(lèi)化合物，并能提高肉桂酸-4-羥化酶（C4H）、氨解酶（PAL）和4-香豆酸-輔酶a連接酶（4CL）的活性以及與苯丙類(lèi)生物合成相關(guān)基因4CL、STS、PAL、C4H、ROMT和CHS的上調(diào)表達(dá)，進(jìn)而降低非生物脅迫對(duì)葡萄的影響［12 ］。

1.4 木霉

木霉可以通過(guò)與植物根系建立互惠共生關(guān)系，顯著促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育。首先木霉通過(guò)促進(jìn)葡萄生長(zhǎng)和重新誘導(dǎo)根和芽基因的表達(dá)，從而改善養(yǎng)分和水分的獲取條件，有效地抵御干旱和高鹽環(huán)境脅迫［13 ］。同時(shí)，木霉會(huì)分泌生長(zhǎng)素類(lèi)物質(zhì)，誘導(dǎo)植株產(chǎn)生系統(tǒng)性抗性，增強(qiáng)了葡萄對(duì)逆境的適應(yīng)能力。此外，木霉還能改善土壤結(jié)構(gòu)，促進(jìn)有益微生物群落的多樣性，從而為葡萄根系創(chuàng)造了一個(gè)更加適宜的生長(zhǎng)環(huán)境。

1.5 叢枝菌根真菌

叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi， AMF）是一組重要的土壤微生物，可以與葡萄根系建立共生關(guān)系。AMF顯著提高葡萄對(duì)土壤中磷和氮元素的獲取，直接促進(jìn)了葡萄植株的生長(zhǎng)和果實(shí)的發(fā)育。同時(shí)，葡萄園-活菌群和植物-微生物相互作用會(huì)影響土壤的生物質(zhì)量，改變葡萄對(duì)變化環(huán)境的適應(yīng)，進(jìn)而影響葡萄酒的品質(zhì)及對(duì)非生物脅迫的抗性［14 ］。研究表明，在接種AMF后，葡萄植株葉片中揮發(fā)性有機(jī)化合物香葉醇、（E）-2-己烯醛、3-己烯醛、苯甲醛和水楊酸甲酯等的含量增加，提高了防御病原菌攻擊或水分脅迫的能力［15 ］。同時(shí)，AMF通過(guò)改善根系結(jié)構(gòu)、增加根系表面積以及促進(jìn)根系對(duì)水分的吸收，幫助葡萄植株在非生物脅迫條件下維持正常的生長(zhǎng)代謝［16 ］。

1.6 硅

硅的施用能夠顯著增強(qiáng)葡萄植株的結(jié)構(gòu)完整性，增強(qiáng)了細(xì)胞壁的機(jī)械強(qiáng)度和穩(wěn)定性，從而提高了其對(duì)各種非生物脅迫的耐受性［17 ］。研究發(fā)現(xiàn)，與受干旱影響的葡萄植株相比，嚴(yán)重干旱條件下的殼聚糖+硅處理（硅125 mg/L，殼聚糖250 mg/L和硅125 mg/L+殼聚糖250 mg/L）對(duì)細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)有改善作用［18 ］。此外，硅能夠提高過(guò)氧化物酶的活性，有效地清除ROS，降低凍害對(duì)葡萄葉片和土壤環(huán)境的影響。

2 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑通過(guò)調(diào)控葡萄內(nèi)部的生理反應(yīng)，優(yōu)化葡萄對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制，從而增強(qiáng)其適應(yīng)性。在非生物脅迫條件下，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑通過(guò)調(diào)節(jié)激素水平，如脫落酸（ABA）和赤霉素（GA3），影響氣孔的開(kāi)啟和關(guān)閉，進(jìn)而調(diào)節(jié)水分的蒸騰損失，增強(qiáng)葡萄對(duì)水分脅迫的耐受性，為葡萄提供更堅(jiān)實(shí)的生長(zhǎng)基礎(chǔ)。

2.1 脫落酸（ABA）

ABA是一種普遍存在的激素，在各種非生物脅迫中發(fā)揮作用。在葡萄氣孔導(dǎo)度很低的情況下，葉片ABA含量顯著增加，表明氣孔關(guān)閉受到不同干旱強(qiáng)度的不同調(diào)節(jié)［19 ］。Degu等［20 ］發(fā)現(xiàn)，當(dāng)梅洛葡萄缺水時(shí)，氣孔關(guān)閉可能由水力信號(hào)觸發(fā)，而ABA有助于維持細(xì)胞的膨壓，防止氣孔過(guò)早打開(kāi)。Kempa等［21 ］研究顯示，干旱脅迫下大量積累的ABA可以抵消鹽誘導(dǎo)的光合作用下調(diào)，促進(jìn)淀粉降解，進(jìn)而協(xié)調(diào)碳水化合物的代謝。Wang等［22 ］發(fā)現(xiàn)，在冷脅迫下，外源ABA施用2 h后降低了葡萄葉片的氣孔導(dǎo)度；施用14 d后，葡萄表現(xiàn)出休眠深度增加，芽含水量減少的現(xiàn)象。此外，外源ABA通過(guò)誘導(dǎo)棉子糖家族低聚糖和半乳糖醇的積累提高了葡萄對(duì)冷脅迫的耐受性。

2.2 赤霉素（GA3）

GA3能夠加速細(xì)胞的伸長(zhǎng)，促進(jìn)細(xì)胞的分裂，還會(huì)抑制果實(shí)成熟、側(cè)芽休眠和衰老。在葡萄中，GA3不僅促進(jìn)了葡萄的生長(zhǎng)發(fā)育，還提高了其對(duì)低溫脅迫的耐受性。已有研究顯示，GA3通過(guò)促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)，增強(qiáng)細(xì)胞壁的可塑性，幫助葡萄在低溫條件下維持正常的生長(zhǎng)速率和生理功能，進(jìn)而增強(qiáng)了葡萄對(duì)寒冷環(huán)境的適應(yīng)能力［23 ］。同時(shí)，GA3通過(guò)調(diào)節(jié)抗氧化系統(tǒng)的活性，維持光合作用和呼吸作用的正常進(jìn)行，增強(qiáng)了葡萄對(duì)低溫引起的氧化脅迫的抵抗力［24 ］。

3 內(nèi)源性保護(hù)物質(zhì)

內(nèi)源性保護(hù)物質(zhì)通過(guò)多種機(jī)制協(xié)同作用，增強(qiáng)了葡萄對(duì)不利環(huán)境條件的適應(yīng)性和抵抗力。在葡萄中內(nèi)源性保護(hù)物質(zhì)主要包括脯氨酸（Pro）和外源褪黑素（MT），其通過(guò)穩(wěn)定細(xì)胞結(jié)構(gòu)、調(diào)節(jié)滲透壓和清除活性氧（ROS）等方式，共同構(gòu)成了葡萄的脅迫防御網(wǎng)絡(luò)。

3.1 脯氨酸（Pro）

Pro是一種關(guān)鍵的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其主要作用是保持細(xì)胞內(nèi)外滲透壓的平衡，從而提升了植物的抗逆能力。同時(shí)，Pro在清除自由基、降低細(xì)胞內(nèi)酸性以及作為金屬離子的螯合劑等方面也發(fā)揮著重要功能。研究表明，葡萄在遭受逆境脅迫時(shí)體內(nèi)會(huì)大量積累Pro，通過(guò)降低葡萄植株細(xì)胞的水勢(shì)，顯著增強(qiáng)了植株的吸水和保水能力［25 ］。Pro能夠有效地清除植株體內(nèi)過(guò)量的ROS對(duì)葡萄的損傷。Pro作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，能夠有效緩解水分脅迫帶來(lái)的負(fù)面影響，維持葡萄植株細(xì)胞的膨壓和正常生理活動(dòng)。在鹽脅迫條件下，Pro通過(guò)增強(qiáng)抗氧化活性，充當(dāng)滲透調(diào)節(jié)劑和ROS清除劑，穩(wěn)定生物分子的結(jié)構(gòu)，進(jìn)而增強(qiáng)葡萄的耐鹽性［26 ］。

3.2 外源褪黑素（MT）

MT又稱(chēng)松果體素，是一種色氨酸的吲哚類(lèi)衍生物，具有很強(qiáng)的抗氧化作用。通常，MT可以緩解重金屬、高鹽、高溫等逆境條件對(duì)植物的損害，賦予植物抵抗不良環(huán)境的能力［27 ］。研究表明，MT通過(guò)提高ROS清除酶系統(tǒng)的活性以及抗氧化物質(zhì)的含量來(lái)清除干旱脅迫引起的氧化損傷，從而增強(qiáng)葡萄植株的抗旱性［28 ］。研究表明，150 μM外源MT通過(guò)調(diào)節(jié)抗氧化系統(tǒng)、光合系統(tǒng)和激素調(diào)節(jié)系統(tǒng)來(lái)緩解晚霜凍脅迫對(duì)赤霞珠葡萄幼苗葉片的傷害［29 ］。Yang等［30 ］發(fā)現(xiàn)，施用外源MT緩解了鹽堿脅迫導(dǎo)致的葡萄幼苗葉片葉綠素降解，促進(jìn)了可溶性糖和Pro含量的積累。此外，外源MT增加了抗氧化酶的活性，從而清除了鹽和堿脅迫產(chǎn)生的ROS，延緩了葉片衰老，增強(qiáng)了葡萄幼苗對(duì)鹽和堿脅迫的耐受性。

4 外源調(diào)節(jié)物質(zhì)

外源調(diào)節(jié)物質(zhì)如γ-氨基丁酸（γ-aminobutyric acid， GABA）、水楊酸（Salicylic acid， SA）和油菜素內(nèi)酯（Brassinosteroid， BR）等，能夠有效地減輕鹽脅迫對(duì)葡萄生長(zhǎng)發(fā)育的抑制作用。GABA和SA在響應(yīng)植物脅迫中起到信號(hào)分子的作用。BR通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂，進(jìn)而維持葡萄在鹽脅迫下的生長(zhǎng)發(fā)育。

4.1 γ-氨基丁酸（GABA）

GABA是一種在植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的自由態(tài)四碳非蛋白氨基酸。當(dāng)植物遭受低溫脅迫時(shí)，GABA的含量顯著增加，以適應(yīng)不利的環(huán)境條件。在鹽脅迫條件下，GABA的合成增加，其通過(guò)調(diào)節(jié)葡萄體內(nèi)的碳氮平衡來(lái)緩解鹽脅迫帶來(lái)的壓力［31 ］。低分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如GABA等氨基酸、多元醇、有機(jī)酸產(chǎn)量的增加，以及與細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)態(tài)、ROS的清除、結(jié)構(gòu)蛋白穩(wěn)定保護(hù)、滲透調(diào)節(jié)劑和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等有關(guān)基因的表達(dá)上調(diào)，減緩因缺水對(duì)葡萄造成的傷害［32 ］。

4.2 水楊酸（SA）

低溫冷害在葡萄成熟期前會(huì)導(dǎo)致葉片黃化和果實(shí)糖酸比下降，進(jìn)而降低葡萄的品質(zhì)。王麗 等［33 ］研究顯示，在抗寒鍛煉期間對(duì)紅地球葡萄幼苗葉面噴施1.0 mmol/L的外源SA，能顯著提升其根系和莖部超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）的活性，降低了細(xì)胞膜透性及丙二醛（MDA）含量，進(jìn)而增強(qiáng)其耐寒性。張永福等［34 ］研究發(fā)現(xiàn)，在鋁和干旱的雙重脅迫下，50 μmol/L SA處理能夠調(diào)節(jié)葡萄根系的ROS代謝、抗氧化酶活性以及非酶促抗氧化系統(tǒng)，提高了葡萄的耐旱能力。研究發(fā)現(xiàn)，氯化鎘處理下，SA能顯著降低葡萄根系的過(guò)氧化物生成，防止根系活力及質(zhì)膜上的H+-ATPase和Ca2+-ATPase活性的下降，緩解了鎘脅迫對(duì)葡萄生長(zhǎng)造成的抑制現(xiàn)象［35 ］?？傊?，SA在葡萄對(duì)低溫、干旱、鹽和重金屬等多種逆境脅迫的響應(yīng)過(guò)程中都發(fā)揮了一定的調(diào)控作用。

4.3 油菜素內(nèi)酯（BR）

BR是一類(lèi)多羥基化合物，其通過(guò)增強(qiáng)抗氧化酶活性，減少脂質(zhì)過(guò)氧化和葉綠素降解，提高細(xì)胞持水力，減輕植物對(duì)低溫的損傷［36 ］。研究發(fā)現(xiàn)，BR處理顯著降低了鹽脅迫對(duì)Thompson無(wú)籽葡萄幼苗葉片結(jié)構(gòu)的負(fù)面影響，同時(shí)，2 mg/L BR是增強(qiáng)Thompson無(wú)籽葡萄耐鹽性的最佳濃度［37 ］。此外，Li等［38 ］研究發(fā)現(xiàn)，2，4-表油菜素內(nèi)酯（2，4-Epibrassinolide，EBR）能有效緩解鎘脅迫引起的氧化損傷，增強(qiáng)了抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)（AsA-GSH循環(huán)）中的抗氧化酶活性，進(jìn)而改善葡萄幼苗的生長(zhǎng)和光合作用。

5 抗氧化物質(zhì)

在干旱、高鹽和低溫條件下，一系列酶促和非酶促抗氧化系統(tǒng)，如超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GPx）和抗壞血酸（Ascorbic Acid， AA）等協(xié)同作用，形成了葡萄細(xì)胞的防御屏障?？寡趸镔|(zhì)還能穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，保護(hù)光合作用的關(guān)鍵組分，從而維持葡萄在脅迫條件下的能量轉(zhuǎn)換和代謝過(guò)程。

5.1 抗氧化酶

SOD、CAT和GPx的協(xié)同作用，不僅有效地清除了葡萄細(xì)胞中的ROS，而且維持了細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)，保護(hù)了葡萄細(xì)胞免受氧化應(yīng)激的損 害［39 ］。在葡萄的抗氧化防御體系中，SOD通過(guò)催化O2-的歧化反應(yīng)，將其轉(zhuǎn)化為O2和H2O2，有效地降低了超氧自由基對(duì)葡萄細(xì)胞的潛在危害。隨后，CAT和GPx進(jìn)一步地參與到ROS的清除過(guò)程中。CAT通過(guò)將H2O2分解為H2O和O2，進(jìn)一步降低了細(xì)胞內(nèi)的ROS水平［40 ］。而GPx則利用谷胱甘肽（Glutathione， GSH）作為電子供體，中和H2O2以及其他脂溶性過(guò)氧化物，為葡萄細(xì)胞提供了額外的保護(hù)層。

5.2 非酶抗氧化物質(zhì)

非酶抗氧化物質(zhì)主要包括AA和類(lèi)胡蘿卜素。AA能夠有效地中和水相中的ROS，如O2-和H2O2，參與多個(gè)酶促反應(yīng)，保護(hù)葡萄免受氧化傷害，還對(duì)葡萄果實(shí)的色澤和風(fēng)味有著積極的影響［41 ］。GSH是一種多功能的硫醇化合物，其通過(guò)巰基（-SH）基團(tuán)與ROS反應(yīng)，有效地保護(hù)了葡萄細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)和核酸免受氧化修飾［42 ］。類(lèi)胡蘿卜素能夠淬滅單線(xiàn)態(tài)氧和捕獲自由基，減少光合作用過(guò)程中產(chǎn)生的ROS，從而保護(hù)葡萄免受光氧化脅迫。

6 結(jié)束語(yǔ)

葡萄的生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)易受非生物脅迫的影響。綜合分析生物刺激素、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、內(nèi)源性與外源性保護(hù)物質(zhì)以及抗氧化物質(zhì)在提高葡萄對(duì)脅迫耐受性中的作用和效果，這些物質(zhì)通過(guò)調(diào)節(jié)植物生理和代謝，增強(qiáng)了葡萄對(duì)干旱、高鹽和極端溫度的適應(yīng)性和抵抗力。而對(duì)以上研究的局限性在于對(duì)這些物質(zhì)在不同葡萄品種和脅迫條件下的作用機(jī)制研究較少。未來(lái)的研究需要深入挖掘這些物質(zhì)的作用機(jī)制，并結(jié)合遺傳和分子生物學(xué)技術(shù)培育抵御非生物脅迫的葡萄新品種，為葡萄的生產(chǎn)栽培和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)提供一定的理論基礎(chǔ)。

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