收稿日期：2024-04-02；修回日期：2024-04-19

基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古自治區(qū)“科技興蒙”國際合作引導(dǎo)項(xiàng)目“退化草原改良與放牧利用固碳減排技術(shù)集成與轉(zhuǎn)化”（2021CG0020）；內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2024MS03005）；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“放牧對內(nèi)蒙古荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定碳同位素分餾/富集機(jī)制的研究”（31960357）資助

作者簡介：寧玉娜（1998-），女，漢族，內(nèi)蒙古包頭人，碩士研究生，主要從事草地資源生態(tài)與管理的研究，E-mail：13722136962@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：nmgcjwang3@163.com

摘要：在氣候變暖影響下，研究放牧對草原土壤呼吸速率（Soil respiration rate，Rs）及其溫度敏感性系數(shù)（Temperature sensitivity，Q）的影響，對闡述草原生態(tài)系統(tǒng)碳收支具有重要意義。以荒漠草原為研究對象，設(shè)置無牧、輕度放牧和重度放牧3個處理，運(yùn)用全自動變溫培養(yǎng)土壤溫室氣體在線測量系統(tǒng)，測定不同放牧處理區(qū)0～30 cm土壤變溫（-10～25℃）培養(yǎng)下的呼吸速率并計算Q。結(jié)果表明：放牧處理9年后的Rs及其Q值為：重度放牧Rs顯著高于無牧和輕度放牧（P<0.05），重度放牧顯著增加0～10 cm土層Q值；與無牧相比，輕度放牧顯著降低20～30 cm土層Q值；主成分分析表明：放牧強(qiáng)度主要影響土壤pH值、粉粒含量，進(jìn)而影響Rs。輕度放牧可降低土壤呼吸Q值，從而減少荒漠草原土壤CO排放。因此，建議實(shí)施輕度放牧管理策略以減少荒漠草原的碳排放。

關(guān)鍵詞：荒漠草原；放牧強(qiáng)度；土壤呼吸速率；溫度敏感性

中圖分類號：S812.2 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1007-0435（2024）10-3233-08

Effects of Different Grazing Intensities on Soil Respiration Rate and its Temperature Sensitivity in Desert Steppe

NING Yu-na^1，2， WANG Zhan-yi^1，2， GAO Cui-ping^1，2， LYU Guang-yi^1，2， YANG Chang-xiang³，

ZHANG Chun-ying³， WANG Cheng-jie^1，2*

（1. College of Grassland Resource and Environment， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010011， China; 2. Key Laboratory of Grassland Resources of the Ministry of Education， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010011， China; 3. Forestry and Grassland Bureau， Hade County， Ulanqab City， Inner Mongolia;Ulanqab， Inner Mongolia 012000， China）

Abstract：Under the influence of climate warming，it is crucial to investigate the impacts of grazing on soil respiration rate and temperature sensitivity coefficient （Q） in grassland ecosystems for carbon budget equilibrium. Taking desert steppe as the research subject，three treatments were established：no grazing，light grazing，and heavy grazing. An automated greenhouse gas online measurement system was employed to evaluate the respiration rate of 0-30 cm soil under varying temperatures （-10-25℃） in different grazing treatment areas and calculate Q. The findings were as follows：After 9 years of grazing treatment，the soil respiration rate and its temperature sensitivity coefficient Q exhibited significant differences among treatments. Heavy grazing resulted in significantly higher soil respiration rates compared to no grazing and light grazing （P<0.05）. Heavy grazing notably increased the Q value within the 0-10 cm soil layer，while light grazing significantly decreased the Q value within the 20-30 cm soil layer. Principal component analysis showed that the grazing intensity mainly affected soil pH value，the content of silt，and then affected soil respiration rate. Light grazing can reduce the temperature sensitivity of soil respiration and reduce soil CO emissions in desert steppe. Light grazing reduces soil respiration Q values and thus reduces COemissions from desert grassland soils. Therefore，it is recommended to implement light grazing management strategies to reduce carbon emissions from desert grasslands.

Key words：Desert steppe;Grazing intensity;Soil respiration rate;Temperature sensitivity

氣候變化與碳排放是當(dāng)前人類關(guān)注的熱點(diǎn)問題。草原占全國陸地總面積的40.9%^［1］，擁有較大的碳儲量。土壤固碳量占草原生態(tài)系統(tǒng)固碳總量的96.4%^［2］，是草地生態(tài)系統(tǒng)主要的碳庫。放牧作為草原利用的主要方式，與氣候變化等共同影響草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程^［3］。

土壤呼吸包括3個生物呼吸過程（即土壤微生物呼吸、植物根系呼吸、土壤動物呼吸過程）和1個非生物的分解過程^［4］，是土壤有機(jī)碳輸出的主要形式^［5］。以往研究結(jié)果顯示，放牧可以加快土壤呼吸速率（Soil respiration rate，Rs），也可以抑制Rs。王永琪等^［6］在新疆山地草甸草原的放牧研究中發(fā)現(xiàn)Rs隨放牧強(qiáng)度的增加而降低，禁牧的生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率較高，因?yàn)榻狗拍粱顒訒斐缮锪坷鄯e、植物地上部分自養(yǎng)呼吸增強(qiáng)，以及地上生物量的增加，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)呼吸通量更大。張彤等^［7］在樟子松林下沙質(zhì)草地的研究中發(fā)現(xiàn)，放牧增加了Rs，原因可能是放牧家畜以糞便返還的方式將更多的有機(jī)物質(zhì)注入到生態(tài)系統(tǒng)，從而提高了Rs。楊陽等^［8］的研究結(jié)果則認(rèn)為放牧強(qiáng)度對荒漠草原和典型草原生態(tài)系統(tǒng)Rs有影響，對草甸草原Rs沒有顯著影響。目前有關(guān)放牧強(qiáng)度和草地類型對Rs的影響結(jié)論不盡一致，探究放牧對Rs的影響具有重要意義。

土壤呼吸溫度敏感性系數(shù)（Temperature sensitivity，Q）表示溫度每升高10℃時，Rs所增加的倍數(shù)，用于量化Rs隨溫度變化的敏感程度^［9］。放牧對土壤呼吸Q值的影響因草地類型與放牧模式的不同而不同。陽小成等^［10］發(fā)現(xiàn)不同放牧模式下高寒草甸草原土壤呼吸Q值大小依次為：禁牧1年>冬季放牧>禁牧3年>夏季放牧>自由放牧。徐麗等^［11］發(fā)現(xiàn)放牧和封育對高寒草地土壤呼吸Q值無顯著影響。王旭等^［12］發(fā)現(xiàn)放牧不同程度地降低了溫性草甸草原土壤呼吸Q值。盡管已有關(guān)于放牧活動對Q值的研究，但在不同放牧背景下，土層深度對土壤呼吸Q值的影響的還未引起人們重視。以往的野外實(shí)測主要以表層土壤呼吸Q值為參考^［13-14］，而對深層土壤涉及較少^［15］，不同深度土層由于所受太陽直接輻射不同，受到的熱傳導(dǎo)作用也不同，因此不同深度土層Rs對溫度變化的響應(yīng)也不同^［16］，有必要從土壤層次出發(fā)，分別探討表層和深層土壤呼吸溫度敏感性對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)。

放牧對荒漠草原土壤呼吸Q值的影響已受到廣泛關(guān)注，但是對于放牧強(qiáng)度和土層深度對土壤呼吸Q值影響的研究少有開展。我國北方荒漠草原受氣候影響土壤溫度波動較大，土壤呼吸Q值與放牧和土層深度的關(guān)系可能更為復(fù)雜，放牧強(qiáng)度和土層深度對土壤碳釋放過程的影響及其機(jī)理仍不確定。本研究以內(nèi)蒙古溫性荒漠草原為研究對象，采集放牧9年后不同放牧強(qiáng)度下的土壤樣品，通過室內(nèi)變溫培養(yǎng)，測定其不同溫度的Rs和相關(guān)土壤理化指標(biāo)，計算土壤呼吸溫度Q值，進(jìn)一步闡釋我國北方草地生態(tài)系統(tǒng)碳排放對氣候變化的響應(yīng)機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古包頭市達(dá)茂旗希拉穆仁鎮(zhèn)境內(nèi)（41°47′N，111°53′E），海拔1700 m，年平均日照總時數(shù)約3200 h，年均降水量為280 mm左右，且集中在夏季，屬于溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，日照時間長，早晚溫差大，蒸發(fā)量比降雨量高7倍多。草地類型為溫性荒漠草原，土壤類型為淡栗鈣土，試驗(yàn)區(qū)的優(yōu)勢植物種有西北針茅（Stipa sareptana var. krylovii）、冷蒿（Artemisia frigida）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、羊草（Leymus chinensis）等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，自2014年起，在荒漠草原設(shè)置三個放牧強(qiáng)度：無牧（No grazed，NG），輕度放牧（Lightly grazed，LG）、重度放牧（Heavily grazed，HG），放牧家畜是體重為350 kg左右的成年蒙古馬，三個處理區(qū)的載畜率折合為0，0.58，1.74羊單位·hm^-2·a^-1，每個處理設(shè)置三個重復(fù)，每年6—9月月初連續(xù)放牧5 d，夜晚不歸牧。

1.3 樣品采集與測定

本試驗(yàn)于2022年8月5日在放牧樣地采集土壤樣品。每個小區(qū)采用五點(diǎn)取樣法用直徑為7 cm的土鉆分3層（0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm）取土樣，共計135份土壤樣品，裝于標(biāo)記好的自封袋中排掉多余空氣封緊，放在盛有冰袋的保溫箱中立即帶回實(shí)驗(yàn)室。土壤樣品分兩份，一份鮮土保存于4℃冰箱冷藏，后續(xù)用于室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)，另一份土壤去除碎石、雜草后過2 mm篩，風(fēng)干用于測定理化指標(biāo)。

1.4 試驗(yàn)方法

1.4.1 土壤呼吸速率的測定 稱取相當(dāng)于30 g干土質(zhì)量的鮮土，放于150 mL聚乙烯塑料瓶中，每個處理3次重復(fù)，加入去離子水調(diào)節(jié)至田間飽和持水量的45%，放于全自動變溫土壤溫室氣體培養(yǎng)系統(tǒng)儀（PRI-8800，北京）中恒溫20℃孵育7 d，定期稱重補(bǔ)加蒸發(fā)水分。20℃是土壤微生物保持活性的合適溫度，恒溫孵育的目的是保持土壤微生物的活性，避免水分過多對微生物活動造成干擾產(chǎn)生脈沖效應(yīng)^［17］。恒溫孵育7 d后改為變溫培養(yǎng)7 d，即24 h內(nèi)溫度從-10℃上升至25℃再下降至-10℃^［18］。恒溫＋變溫孵育結(jié)束后測定土壤CO排放速率，根據(jù)研究地全年土壤溫差^［19］，設(shè)置溫控范圍為-10～25℃，5℃為1個變溫梯度，共8個溫度梯度（-10℃，-5℃，0℃，5℃，10℃，15℃，20℃，25℃），到達(dá)設(shè)定溫度時設(shè)備自動測定瓶中CO氣體濃度，每個樣品測定時間為3 min，相同溫度重復(fù)測3次。室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)結(jié)束共計獲得602 644條土壤CO氣體濃度數(shù)據(jù)。

1.4.2 土壤理化性質(zhì)測定 采用鹽酸酸化去除土壤無機(jī)碳的方法，用元素分析儀（Vario Isotope Select，德國）測定全氮（Total nitrogen，TN）和有機(jī)碳（Soil organic carbon，SOC）含量。運(yùn)用氯仿熏蒸-硫酸鉀浸提法測定土壤微生物生物量碳（Microbial biomass carbon，MBC）、土壤微生物生物量氮（microbial biomass nitrogen，MBN）含量^［20］。取風(fēng)干土在620℃的馬弗爐中燒至紅色，用激光粒度儀（Mastersizer3000，英國）測定土壤粒徑^［21］。采用便攜式pH儀（Starter3100，上海）測定土壤pH值^［22］。采用重量法計算土壤含水量（Soil water content，SWC）。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

1.5.1 數(shù)據(jù)處理 數(shù)據(jù)從PRI-8800儀器導(dǎo)出后，截取氣體濃度穩(wěn)定上升的過程，計算Rs，培養(yǎng)溫度與Rs的關(guān)系利用指數(shù)方程進(jìn)行擬合，計算Q值。

Rs計算：

Rs=C×V×α×βm（1）

其中：Rs為土壤呼吸速率（μg·g^-1·h^-1）；C為測試時間內(nèi)CO濃度穩(wěn)定變化的斜率（mg·m^-3）；V為管路內(nèi)部和測試瓶的總體積197.01 mL；α是CO氣體轉(zhuǎn)化系數(shù)0.28；β是時間轉(zhuǎn)化系數(shù)86400；m是土壤干重（g）。

土壤呼吸Q值計算：

Rs=a×e^bT Q=e^10b（2）

式中：b是指數(shù)方程擬合參數(shù)，T是培養(yǎng)溫度，Q是土壤呼吸溫度敏感性系數(shù)^［23-24］。

1.5.2 數(shù)據(jù)分析 用Microsoft Excel 2021整理原始數(shù)據(jù)，擬合土壤溫度和土壤呼吸的關(guān)系；利用IBM SPSS Statistics 26和Origin 2021進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)分析和繪圖，使用LSD檢驗(yàn)方法進(jìn)行均值比較，通過Pearson相關(guān)分析法計算土壤理化參數(shù)與Q的相關(guān)系數(shù)并檢驗(yàn)顯著性，并利用主成分分析判定放牧強(qiáng)度對土壤理化性質(zhì)的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度對土壤呼吸速率的影響

如表1所示，各土層在8個溫度梯度下的均值表現(xiàn)為HG處理下Rs顯著高于NG和LG的趨勢（P<0.05），如圖2所示，0～10 cm，10～20 cm土層Rs變化范圍分別為0.01～0.78 μg·g^-1·h^-1和0.13～0.70 μg·g^-1·h^-1；20～30 cm土層Rs變化范圍為0.11～0.59 μg·g^-1·h^-1，不同處理間Rs無顯著差異；NG，LG，HG在0～30 cm土層Rs均值在不同處理間無顯著差異。

2.2 不同放牧強(qiáng)度對土壤呼吸溫度敏感性的影響

不同放牧強(qiáng)度顯著影響相同土層土壤Q值。在0～10 cm土層呈現(xiàn)為HG顯著高于LG（P<0.05）；10～20 cm土層Q值盡管在各放牧處理下不顯著，但呈現(xiàn)HG高于NG和LG的趨勢；20～30 cm土層Q值呈現(xiàn)為HG最高，LG最低，且不同放牧強(qiáng)度間Q值差異顯著（P<0.05），HG顯著增加了土壤的溫度敏感性（表2）。同一放牧強(qiáng)度不同土層Q值變化不一，總體上呈現(xiàn)為上層土壤的Q值高于下層的趨勢。NG各土層土壤Q值均無顯著差異。LG在10～20 cm土層Q值顯著高于20～30 cm（P<0.05），HG在0～10 cm土層Q值顯著高于10～20 cm和20～30 cm土層（P<0.05）。

如圖3所示，指數(shù)模型能夠較好地擬合不同放牧強(qiáng)度下各土層Rs與土壤溫度間的關(guān)系，利用培養(yǎng)溫度計算Q，發(fā)現(xiàn)Q值總體介于1.20～2.23之間。

2.3 不同放牧強(qiáng)度對土壤理化性質(zhì)的影響

放牧強(qiáng)度對各土層土壤理化性質(zhì)均有影響（表3）。從土壤pH值及SWC發(fā)現(xiàn)，在10～20 cm土層，NG處理土壤pH值顯著高于HG處理（P<0.05），HG處理土壤pH值又顯著高于LG（P<0.05）；在20～30 cm土層，NG處理土壤pH值顯著高于LG和HG（P<0.05）；LG處理土壤pH值最低。通過對不同處理區(qū)SWC分析表明，各深度均表現(xiàn)為LG處理顯著高于NG（P<0.05），NG處理顯著高于HG（P<0.05）。從SOC，TN和C/N值來看，放牧增加了SOC含量，在0～10 cm土層，HG處理SOC含量顯著高于LG（P<0.05），在10～20 cm土層，LG處理顯著高于NG（P<0.05）。TN含量在不同放牧處理間差異均不顯著。土壤C/N值，除了在20～30 cm土層LG和HG處理顯著高于NG（P<0.05）外，其他處理間均無顯著差異。MBC和MBN在0～20 cm土層表現(xiàn)為：LG處理顯著高于HG（P<0.05）。從土壤顆粒組成發(fā)現(xiàn)，放牧導(dǎo)致荒漠草原土壤粗粒化，土壤顆粒組成以LG處理的粘粒、粉粒含量最高，HG處理的沙粒含量最高（P<0.05）。

2.4 土壤呼吸溫度敏感性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

主成分分析結(jié)果顯示（圖4）第1主成分的貢獻(xiàn)率為37.2%，pH值、粉粒、MBC、MBN對第一主成分影響較大，第2主成分的貢獻(xiàn)率為25.5%，SOC、TN決定第2主成分，第3主成分貢獻(xiàn)率為12.6%，C/N值決定第3主成分；Q與SOC含量（R=0.60，P=0.01）、土壤pH值（R=0.49，P=0.01）呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；與TN含量（R=0.46，P=0.02）、粉粒含量（R=0.44，P=0.02）呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 不同放牧強(qiáng)度對荒漠草原土壤呼吸速率的影響

本研究表明，HG處理下Rs顯著高于NG和LG。放牧強(qiáng)度對Rs的影響與土壤pH值、粉粒、微生物生物量碳和微生物生物量氮含量的關(guān)聯(lián)性較強(qiáng)。土壤pH值的變化與放牧家畜糞便和尿液的排放有關(guān)，糞便和尿液中含氨和尿素，在分解過程中會釋放出氫氧根離子，這些離子與土壤中的陽離子結(jié)合，形成堿性物質(zhì)，使土壤pH值升高，導(dǎo)致土壤鹽堿化^［25］。NG土壤由于長時間不受家畜擾動，土壤中堿性物質(zhì)積累過剩，地表水分蒸發(fā)快，鹽分隨毛管水累積，土壤pH值也會升高，堿性土壤會增加土壤CO排放量^［26］。土壤pH值在10～20 cm與20～30 cm土層對NG與HG的響應(yīng)不同，可能是因?yàn)镠G處理增加了土壤容重，深層土壤距離鈣積層較近，含有更多的鈣積層顆粒，會使土壤pH值升高更明顯^［27］。此外，放牧強(qiáng)度與土壤顆粒組成也顯著相關(guān)，HG土壤沙粒含量較多，粉粒較少^［28］，HG植被蓋度和土壤含水量降低，水分流失和風(fēng)蝕作用導(dǎo)致土壤粉粒含量減少而沙粒含量增多，CO氣體分子通過大孔隙的沙質(zhì)土壤釋放，Rs加快。Rs與土壤微生物生物量有密切關(guān)系。有研究發(fā)現(xiàn)放牧地土壤微生物生物量碳、氮高于圍封地^［29］，這是由于放牧家畜的踩踏作用改變了土壤結(jié)構(gòu)，土壤微生物生長和繁殖受到干擾；家畜糞便還會改變土壤pH值，進(jìn)一步影響微生物的群落結(jié)構(gòu)和功能^［30］，對Rs造成影響。本研究NG和LG的土壤微生物生物量碳、微生物生物量氮含量差異小，可能意味著微生物活性和數(shù)量沒有受到顯著的負(fù)面影響。隨著放牧年限增加，HG與NG、LG的差異會逐漸增大^［31］。

本研究發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)碳和全氮對呼吸速率的變化也有一定的貢獻(xiàn)。HG土壤有機(jī)碳含量高，這是由于家畜糞便累積量高，馬糞中有機(jī)碳、全氮的含量分別約為458.9 g·kg^-1，10.41 g·kg^-1［32］，遠(yuǎn)高于土壤本身的碳氮含量。短期糞便沉積可以為土壤提供大量的不穩(wěn)定有機(jī)質(zhì)，豐富的有機(jī)物質(zhì)對呼吸有促進(jìn)作用。

3.2 不同放牧強(qiáng)度對土壤呼吸溫度敏感性的影響

Q值大小取決于有機(jī)碳的含量和組分^［33］，土壤活性有機(jī)碳作為有機(jī)碳組分中最敏感的部分，其含量所占有機(jī)碳的比例決定Rs^［34］。研究發(fā)現(xiàn)，草甸草原土壤活性有機(jī)碳含量占比隨放牧強(qiáng)度的增加而增加，隨土層深度增加而降低^［35］，土壤活性有機(jī)碳含量過高則分解速率過快，導(dǎo)致有機(jī)碳在未被植物充分利用前就被分解，造成碳損失。升溫導(dǎo)致活性有機(jī)碳分解速率增加，而不易分解碳的分解速率幾乎不受溫度上升所影響^［36］，即溫度升高對活性有機(jī)碳含量高的土壤Q值影響更大。本研究HG在0～10 cm和20～30 cm土層土壤Q值顯著高于NG和LG，可能因?yàn)镠G土壤中活性有機(jī)碳占比高于NG和LG^［37］，升溫過程中HG土壤活性有機(jī)碳分解速率加快，進(jìn)而導(dǎo)致HG土壤Q值顯著升高。

本研究發(fā)現(xiàn)放牧處理上層土壤Q值大于下層土壤，而NG處理下在不同土層之間無差異。這可能和放牧對草地表層土壤的影響有直接關(guān)系。放牧區(qū)表層土壤更易積累糞便和凋落物，土壤有機(jī)碳的分布也隨之改變，多數(shù)積累于表層土壤中。NG使土壤保持較好的氮固持能力，但是其有機(jī)碳累積量低于LG^［38］。HG處理下家畜踩踏頻繁，植被覆蓋度低，水分蒸發(fā)量大，土壤沙化，破壞了表層土壤的穩(wěn)定性，降低土壤碳、氮循環(huán)效率^［39］，土壤固碳能力降低，碳質(zhì)量下降，Rs受溫度上升影響更為顯著^［40］。LG處理下家畜適量的踩踏作用促進(jìn)了糞便和凋落物的分解，增加土壤有機(jī)碳和全氮含量^［41］，碳周轉(zhuǎn)速率加快，有利于土壤碳庫的積累。

4 結(jié)論

放牧顯著影響了荒漠草原Rs，HG了增加Rs和表層土壤呼吸Q值，從生態(tài)保護(hù)的角度來看，控制放牧強(qiáng)度能有效地減少土壤呼吸排放的CO量。LG有利于降低土壤Q值；土壤pH值、粉粒含量是影響Rs變化的主要因素；土壤有機(jī)碳含量、pH值與Q值呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，土壤全氮、粉粒含量與Q值呈顯著正相關(guān)關(guān)系，是荒漠草原土壤呼吸Q值變化的主要關(guān)聯(lián)因子。由此可認(rèn)為0.58只羊單位·hm^-2·年^-1是內(nèi)蒙古荒漠草原的最適放牧強(qiáng)度，有助于促進(jìn)草地土壤固碳功能的平衡，需要綜合考慮多種因素，實(shí)現(xiàn)生態(tài)保護(hù)和畜牧業(yè)發(fā)展的平衡。

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（責(zé)任編輯 付 宸）