摘要：為分析黃河雅羅魚(yú)（Leuciscus chuanchicus）的年齡與生長(zhǎng)關(guān)聯(lián)性，對(duì)2022年7—8月和2023年3月捕撈于黃河干流寧夏和甘肅段的271尾黃河雅羅魚(yú)進(jìn)行年齡分析，運(yùn)用von Bertalanffy生長(zhǎng)方程（VBGF）、邏輯斯諦生長(zhǎng)方程（Logistic GF）、Gompertz生長(zhǎng)方程（Gompertz GF）和冪指數(shù)生長(zhǎng)方程（Power exponential GF）分別擬合黃河雅羅魚(yú)生長(zhǎng)，篩選出最適生長(zhǎng)方程，并對(duì)其生長(zhǎng)特征進(jìn)行了分析。結(jié)果表明，黃河雅羅魚(yú)樣本分為1～5齡5個(gè)年齡組，其中3齡個(gè)體數(shù)量最多，占46.13%。雌雄個(gè)體間生長(zhǎng)無(wú)顯著差異，體重（W）與全長(zhǎng)（L）的冪函數(shù)回歸方程為[W=0.004×L3.242]（R2 = 0.991，n = 271）。von Bertalanffy生長(zhǎng)方程為黃河雅羅魚(yú)的最適生長(zhǎng)方程，其次是Gompertz和Logistic GF生長(zhǎng)方程。黃河雅羅魚(yú)全長(zhǎng)生長(zhǎng)方程為[Lt=46.992×1-e-0.274t-0.333]，體重生長(zhǎng)方程為[Wt=1 053.808×1-e-0.274t-0.3333.242]。生長(zhǎng)加速度曲線中的拐點(diǎn)年齡為4.626齡，對(duì)應(yīng)的全長(zhǎng)和體重分別為32.50 cm和318.80 g。

關(guān)鍵詞：黃河雅羅魚(yú)（Leuciscus chuanchicus）；年齡；生長(zhǎng)；耳石；生長(zhǎng)方程

中圖分類號(hào)：Q959.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2024）10-0119-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.10.022 開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Abstract： In order to analyze the age and growth of Leuciscus chuanchicus， 271 samples were caught in the sections of Gansu and Ningxia of the main stream of the Yellow River in July-August 2022 and March 2023. The von Bertalanffy Growth Equation （VBGF）， Logistic GF， Gompertz growth equation （Gompertz GF） and Power exponential growth equation （Power exponential GF） were used to simulate the growth of L.chuanchicus. Model parameters were calculated by the maximum likelihood method， the most suitable model was selected by the Akaike information criterion （AIC）. The results showed that the samples of L.chuanchicus were divided into five age groups， of which 3 years old group had the largest sample size， accounting for 46.13%， and there was no significant difference in growth between male and female individuals. The von Bertalanffy growth equation was the optimal growth equation for L.chuanchicus， followed by the Gompertz， Logistic GF growth equations. The VBGF growth equation for L.chuanchicus was：[Lt=46.992×1-e-0.274×ti-0.333]. The age of the inflection point in the growth acceleration curve was 4.626 years， and the corresponding total length and body weight were 32.50 cm and 318.80 g respectively.

Key words： Leuciscus chuanchicus； age； growth； otolith； growth equation

黃河雅羅魚(yú)（Leuciscus chuanchicus），屬鯉科（Cyprinidae）雅羅魚(yú)亞科（Leuciscinae）雅羅魚(yú)屬（Leuciscus）［1］，分布于黃河流域青海省貴德至河南省三門(mén)峽河段，在渭河等重要支流也有分布［2］，屬于冷水性中小型經(jīng)濟(jì)魚(yú)類［3］。黃河雅羅魚(yú)是瓦氏雅羅魚(yú)［Leucisus waleckii（Dybowski）］中的一個(gè)亞種［4］，但其是否與Leucisus waleckii sinensis為同一個(gè)種，尚存在爭(zhēng)議［5］。黃河雅羅魚(yú)作為黃河流域珍稀的魚(yú)類資源［6］，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值［7］和科學(xué)價(jià)值。但目前針對(duì)黃河雅羅魚(yú)生物學(xué)相關(guān)的研究較少，尤其對(duì)于其年齡與生長(zhǎng)未見(jiàn)報(bào)道。年齡和生長(zhǎng)是魚(yú)類生物學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容，不僅反映魚(yú)類生長(zhǎng)特性，同時(shí)也對(duì)魚(yú)類資源評(píng)估提供重要參數(shù)。

耳石作為魚(yú)類年齡的重要鑒定材料，可清晰準(zhǔn)確地反映魚(yú)類的生物學(xué)特性［8］。本研究通過(guò)觀察耳石的輪紋來(lái)分析黃河雅羅魚(yú)年齡結(jié)構(gòu)，采用von Bertalanffy生長(zhǎng)方程（VBGF）、邏輯斯諦生長(zhǎng)方程（ Logistic GF）、Gompertz生長(zhǎng)方程（ Gompertz GF）和冪指數(shù)生長(zhǎng)方程（Power exponential GF）分別擬合黃河雅羅魚(yú)生長(zhǎng)，然后篩選出最優(yōu)生長(zhǎng)方程［9］對(duì)黃河雅羅魚(yú)的生長(zhǎng)進(jìn)行分析，豐富其年齡與生長(zhǎng)等生物學(xué)資料。

1 材料與方法

1.1 樣本來(lái)源

研究樣本于2022年7—8月和2023年3月采捕于黃河干流甘肅、寧夏段。共采集了271尾黃河雅羅魚(yú)個(gè)體，其中部分個(gè)體現(xiàn)場(chǎng)解剖并測(cè)量全長(zhǎng)、稱量體重，其余樣本低溫保存帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.2 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定與年齡鑒定

測(cè)量各個(gè)體的全長(zhǎng)（精度0.1 cm），稱量體重（精度0.01 g），解剖進(jìn)行性別鑒定等。采集微耳石作為年齡鑒定材料，將黃河雅羅魚(yú)的耳石固定于載玻片，制作耳石裝片。通過(guò)800#、2000#、4000#砂紙對(duì)耳石進(jìn)行打磨，直至能在顯微鏡下看見(jiàn)較清晰的耳石輪紋為止。通過(guò)觀察耳石輪紋鑒定黃河雅羅魚(yú)的年齡，并對(duì)其年齡組成進(jìn)行分析。

1.3 數(shù)據(jù)分析

分別利用VBGF、Logistic GF、Gompertz GF和冪指數(shù)生長(zhǎng)模型對(duì)黃河雅羅魚(yú)的生長(zhǎng)進(jìn)行分析。具體公式如下［10］：

冪指數(shù)生長(zhǎng)模型：[Lt=A×eB×tC]。

式中，L∞為極限漸近全長(zhǎng)，k為生長(zhǎng)曲線的相對(duì)生長(zhǎng)速率，t0為理論生長(zhǎng)全長(zhǎng)為0時(shí)的起點(diǎn)年齡，t 為年齡，Lt表示年齡為t時(shí)的全長(zhǎng)，A、B、C為冪指數(shù)生長(zhǎng)模型中的參數(shù)。

利用最大似然法對(duì)生長(zhǎng)模型中的參數(shù)進(jìn)行估計(jì)，假設(shè)各生長(zhǎng)模型的殘差服從正態(tài)分布，在各個(gè)生長(zhǎng)模型的公式中，其全長(zhǎng)、年齡樣本數(shù)據(jù)似然值可如下表示：

生長(zhǎng)方程采用赤池信息量準(zhǔn)則（AIC準(zhǔn)則）來(lái)選擇［11］，取AIC最小值者為最適模型。方程如下所示：

假設(shè)模型誤差服從正態(tài)分布，則AIC可表示為：

其中，m代表生長(zhǎng)模型中參數(shù)的數(shù)量；n代表樣本總量；lnL（p1， …，pm，σ2）為生長(zhǎng)方程中似然值的對(duì)數(shù)；RSS為殘差平方和。

采用殘差平方和方法（ARSS）進(jìn)行差異性檢驗(yàn)［12］，分析黃河雅羅魚(yú)雌雄個(gè)體間的生長(zhǎng)差異。

式中，RSSS為黃河雅羅魚(yú)雌雄個(gè)體生長(zhǎng)指標(biāo)參數(shù)的殘差平方和；RSSP為黃河雅羅魚(yú)雌雄混合的殘差平方和總和；[DFRSSP]、[DFRSSS]為各個(gè)模型的自由度；F為統(tǒng)計(jì)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 微耳石年齡材料特征

采用微耳石作為黃河雅羅魚(yú)年齡鑒定的材料，通過(guò)對(duì)耳石磨片觀察，分析其年輪特征。由圖1可見(jiàn)，黃河雅羅魚(yú)微耳石具有生長(zhǎng)中心，即中心核。隨著魚(yú)體的生理代謝和外在環(huán)境的影響，在中心核的外層區(qū)域形成疏密相間的沉積層，經(jīng)過(guò)打磨后的耳石可觀察到暗區(qū)和亮區(qū)交替形成的輪紋，即一個(gè)暗帶和一個(gè)亮帶為一個(gè)生長(zhǎng)年輪［13］。圖1中顯示該黃河雅羅魚(yú)的耳石輪紋由1個(gè)明暗相間的年輪組成，則該個(gè)體的年齡被鑒定為1+齡（2齡）。

2.2 年齡組成

根據(jù)年齡鑒定結(jié)果，271尾黃河雅羅魚(yú)共分為5個(gè)年齡組，即1～5齡。其中，3齡魚(yú)所占比例最高，占46.13%，其次為2齡（26.94%）、4齡（12.92%）、1齡（11.07%），5齡魚(yú)個(gè)體最少，占2.95%（表1）。

2.3 全長(zhǎng)與體重關(guān)系

黃河雅羅魚(yú)樣本的全長(zhǎng)范圍為5.3～36.9 cm，平均全長(zhǎng)為21.6 cm，體重的范圍為0.92～526.89 g，平均體重為129.71 g。經(jīng)回歸擬合分析，黃河雅羅魚(yú)全長(zhǎng)（L）與體重（W）的冪函數(shù)關(guān)系式為[W=0.004×L3.242]（R2 = 0.991，n=271）（圖2）。

2.4 生長(zhǎng)方程

以VBGF為例對(duì)黃河雅羅魚(yú)雌雄個(gè)體間的生長(zhǎng)差異進(jìn)行分析。利用ARSS分析表明，黃河雅羅魚(yú)雌雄個(gè)體間生長(zhǎng)差異并不顯著（P<0.05），對(duì)雌雄個(gè)體一起進(jìn)行生長(zhǎng)分析。分別采用VBGF、Logistic GF、Gompertz GF和冪指數(shù)生長(zhǎng)方程進(jìn)行擬合分析。結(jié)果表明，VBGF生長(zhǎng)方程的AIC值最小，其次是Gompertz GF和Logistic GF生長(zhǎng)方程，而冪指數(shù)生長(zhǎng)方程的AIC值最大，擬合效果最差（表2）。本研究中擬合黃河雅羅魚(yú)全長(zhǎng)生長(zhǎng)的最適模型為VBGF，更能體現(xiàn)黃河雅羅魚(yú)的生長(zhǎng)特性。各模型的生長(zhǎng)曲線如圖3所示。

根據(jù)擬合分析結(jié)果，黃河雅羅魚(yú)VBGF生長(zhǎng)方程參數(shù)中的L∞=46.992，k=0.274，t0=0.333，W∞= 1 053.808。黃河雅羅魚(yú)全長(zhǎng)、體重的生長(zhǎng)方程如下：

黃河雅羅魚(yú)全長(zhǎng)生長(zhǎng)曲線（圖4）似拋物線，隨著年齡的增加斜率逐漸降低，全長(zhǎng)最終趨向漸近全長(zhǎng)46.992 cm。體重生長(zhǎng)曲線似S形增長(zhǎng)曲線，最終趨向漸近體重1 053.808 g。

2.5 生長(zhǎng)速度與生長(zhǎng)加速度

為進(jìn)一步分析黃河雅羅魚(yú)生長(zhǎng)過(guò)程變化特征，分別對(duì)黃河雅羅魚(yú)全長(zhǎng)、體重von Bertalanffy生長(zhǎng)方程一階求導(dǎo)、二階求導(dǎo)，求得其全長(zhǎng)、體重生長(zhǎng)速度和加速度方程如下：

基于上述方程繪制了黃河雅羅魚(yú)全長(zhǎng)、體重生長(zhǎng)速度和加速度曲線（圖5）。黃河雅羅魚(yú)全長(zhǎng)的生長(zhǎng)速度、加速度曲線沒(méi)有拐點(diǎn)，隨著年齡增加生長(zhǎng)速度逐漸降低。體重生長(zhǎng)速度、加速度曲線具有拐點(diǎn)，在低齡階段雅羅魚(yú)體重生長(zhǎng)速度逐漸增加，到拐點(diǎn)年齡時(shí)生長(zhǎng)速度達(dá)到最大，此后生長(zhǎng)逐漸變緩。當(dāng)體重生長(zhǎng)加速度為零時(shí)，生長(zhǎng)速度達(dá)到最大值，即此時(shí)對(duì)應(yīng)年齡公式為[t=lnbk+t0]。計(jì)算出此時(shí)年齡為4.626齡，所對(duì)應(yīng)的全長(zhǎng)和體重分別為32.50 cm和318.80 g。

3 小結(jié)與討論

3.1 耳石輪紋

耳石作為魚(yú)類年齡鑒定的重要材料，在對(duì)多齡魚(yú)個(gè)體進(jìn)行年齡鑒定時(shí)具有較高的準(zhǔn)確性，優(yōu)于鱗片、脊骨等其他年齡鑒定材料［14］。耳石在形成過(guò)程中其輪紋形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成穩(wěn)定，記錄了魚(yú)類生活各個(gè)周期中大量的生物信息與生活環(huán)境［15］。

魚(yú)類耳石隨著年齡周期生長(zhǎng)，碳酸鈣沉淀逐年對(duì)有機(jī)基質(zhì)構(gòu)成的中心核進(jìn)行包埋，且沉積周期性持續(xù)發(fā)生［16］。在快速生長(zhǎng)時(shí)期可以觀察到較厚的沉淀暗帶，慢速生長(zhǎng)時(shí)期則產(chǎn)生較薄沉淀光帶，由一組光暗帶構(gòu)成一年的完整生長(zhǎng)環(huán)［17］。本研究黃河雅羅魚(yú)耳石年輪特征較為明顯，適合年齡鑒定。黃河雅羅魚(yú)繁殖期為3—4月，推測(cè)其年輪形成于春季，即春夏季為寬的暗帶，秋冬季為窄的亮帶。圖1樣本為2月采捕，耳石磨片最外層尚為亮帶，故鑒定其為1+齡。

3.2 生長(zhǎng)模型

不同魚(yú)類的生長(zhǎng)模式不同，通常用于分析其生長(zhǎng)特性的方程也有所差異，本研究采用了4種常見(jiàn)的生長(zhǎng)方程來(lái)分別擬合黃河雅羅魚(yú)的生長(zhǎng)曲線。通過(guò)AIC值判斷模型的適合度，表明VBGF為黃河雅羅魚(yú)的最優(yōu)生長(zhǎng)模型，其次為Gompertz GF和Logistic GF，最后為冪指數(shù)生長(zhǎng)模型。但是在前3種漸進(jìn)式方程中，L∞ 與Lmax之間的偏差，在Gompertz GF中最小，其次是Logistic GF，而VBGF中的偏差最大（10.002 cm），但在合理范圍內(nèi)。Gompertz生長(zhǎng)方程為指數(shù)生長(zhǎng)曲線，更適合生命周期短的r選擇生物生長(zhǎng)模擬，故在本研究中Gompertz生長(zhǎng)方程對(duì)黃河雅羅魚(yú)模擬效果并不理想。Logistic生長(zhǎng)方程屬于近S形曲線［18］，其中Deviation值比VBGF要小，但Logistic方程低估Lmax值使得方程過(guò)于收斂［19］。冪指數(shù)生長(zhǎng)方程與前3種模型有根本上的不同，本研究中參數(shù)C>0，曲線呈單調(diào)遞增上升，具有指數(shù)曲線性質(zhì)，無(wú)極限生長(zhǎng)值，與黃河雅羅魚(yú)擬合效果差［20］。以相應(yīng)的假設(shè)作為前提條件，每個(gè)生長(zhǎng)方程都有各自的響應(yīng)的側(cè)重點(diǎn)，因此在模型選擇上，應(yīng)全面綜合對(duì)比選取最適生長(zhǎng)模型。本研究中黃河雅羅魚(yú)全長(zhǎng)與體重的關(guān)系為勻速增長(zhǎng)關(guān)系，VBGF方程較為適用。研究證明在模擬魚(yú)類生長(zhǎng)模型時(shí)，VBGF更具有廣泛適應(yīng)性。

3.3 生長(zhǎng)特性

黃河雅羅魚(yú)是黃河流域雅羅魚(yú)群體的重要組成部分，但其種類分類尚存在爭(zhēng)議。本研究將其作為瓦氏雅羅魚(yú)一個(gè)亞種進(jìn)行分析［4］，其和黑龍江水系的東北雅羅魚(yú)同屬該亞種。與黑龍江上游黑河江段對(duì)比，黃河流域雅羅魚(yú)的最大全長(zhǎng)和體重均高于黑河江段［21］。內(nèi)源遺傳因素與外源環(huán)境因素共同影響魚(yú)類生長(zhǎng)［22］，黃河各季節(jié)水溫普遍高于黑河流域，適宜生長(zhǎng)的環(huán)境溫度可能是影響兩個(gè)水系雅羅魚(yú)生長(zhǎng)的主要外緣環(huán)境因素，可見(jiàn)生長(zhǎng)環(huán)境的差異可能是造成兩種水系中雅羅魚(yú)差異的主要原因。

與大多數(shù)魚(yú)類相同，黃河雅羅魚(yú)生長(zhǎng)速度隨著年齡增長(zhǎng)而逐漸遞減［23］，5齡前的生長(zhǎng)速度較快，ARSS分析表明雌雄個(gè)體間生長(zhǎng)無(wú)顯著差異。由生長(zhǎng)速度和加速度方程可知，黃河雅羅魚(yú)的全長(zhǎng)生長(zhǎng)沒(méi)有拐點(diǎn)，體重生長(zhǎng)的拐點(diǎn)年齡為4.626齡（ti），當(dāng)t<ti時(shí)，生長(zhǎng)速度隨年齡增大而增加；當(dāng)t=ti時(shí)，體重生長(zhǎng)加速度為零，生長(zhǎng)速度達(dá)到最大值；當(dāng)t>Cf0KVBFR06A86DbGBsn7xivkjC+d7MHUaHKz5SQGo3U=ti時(shí)，生長(zhǎng)速度隨年齡增加而降低。拐點(diǎn)年齡及其對(duì)應(yīng)的全長(zhǎng)和體重3個(gè)數(shù)值是代表魚(yú)類生長(zhǎng)速度由快轉(zhuǎn)慢的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，是制定魚(yú)類開(kāi)捕規(guī)格的重要參考指標(biāo)。因此，建議黃河雅羅魚(yú)捕撈規(guī)格應(yīng)大于32.50 cm（全長(zhǎng)）或318.80 g（體重）。

生長(zhǎng)方程中k值代表生長(zhǎng)曲線接近漸進(jìn)值的速率，從而可大致判斷魚(yú)類的生長(zhǎng)類型［24］，Steven［25］認(rèn)為生長(zhǎng)參數(shù)k值在0.20～0.50范圍內(nèi)的魚(yú)類為快速生長(zhǎng)型，在0.10～0.20范圍內(nèi)為勻速生長(zhǎng)型，在0.05～0.10范圍內(nèi)為生長(zhǎng)緩慢型，本研究黃河雅羅魚(yú)生長(zhǎng)參數(shù)k為0.274，可見(jiàn)其屬于快速生長(zhǎng)型魚(yú)類。

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收稿日期：2023-05-10

作者簡(jiǎn)介：李慕琪（2002-），女，黑龍江佳木斯人，專業(yè)方向?yàn)闈O業(yè)資源與生態(tài)學(xué)，（電話）18800414249（電子信箱）961007139@qq.com；通信作者，劉 偉（1984-），男，山東濟(jì)寧人，研究員，碩士，主要從事漁業(yè)資源與生態(tài)學(xué)研究，（電話）15804616289（電子信箱）wjl0321225@163.com。