摘要：逆境脅迫是植物進(jìn)化過程中必不可少的驅(qū)動(dòng)因子，關(guān)于植物應(yīng)對(duì)逆境脅迫的適應(yīng)機(jī)制研究日趨深入。植物體內(nèi)的次生代謝物含量中酚酸類大約占到30％，它具有抗微生物、抗氧化、抗細(xì)胞毒性和抗炎的作用，是植物抗逆脅迫過程中的主要“功臣”，也是藥用植物發(fā)揮臨床藥效的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。前期研究發(fā)現(xiàn)，連作條件下丹參植株體內(nèi)的酚酸類成分含量增加，根際的鄰苯二甲酸、苯甲酸等物質(zhì)能夠促進(jìn)立枯絲核菌增殖，致使連作丹參木質(zhì)素合成增加，提升植物對(duì)病原菌侵染的防御能力。故而本研究對(duì)酚酸類次生代謝物在藥用植物體內(nèi)合成以及體外代謝的“全鏈條”代謝途徑進(jìn)行綜合探討，總結(jié)酚酸類次生代謝物合成及分泌的全過程，以期為藥用植物抗逆、抗病應(yīng)答研究提供理論支撐。

關(guān)鍵詞：酚酸；藥用植物；逆境脅迫；合成調(diào)控；根系分泌物；根際微生物

中圖分類號(hào)：S567 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2024）09-0164-08

植物在生長過程中會(huì)遇到水分、溫度、重金屬、病蟲害和生物互作等多種逆境脅迫，在面對(duì)這些脅迫時(shí)，植物會(huì)在體內(nèi)、體外進(jìn)化出多種適應(yīng)機(jī)制。在體內(nèi)，植物會(huì)主動(dòng)或被動(dòng)合成次生代謝產(chǎn)物參與本身的抗病、抗逆應(yīng)答，緩解逆境脅迫。在體外，植物會(huì)通過根部分泌一系列次生代謝物，直接參與抗逆防御或作為信使在土壤中“招募”有益微生物，以最大限度地降低逆境脅迫對(duì)植物造成的損害。

對(duì)于藥用植物而言，次生代謝產(chǎn)物作為其主要活性成分既是在長期適應(yīng)、對(duì)抗逆境條件下的產(chǎn)物，也是維護(hù)植物自身生長的必需營養(yǎng)物質(zhì)。植物根系分泌物中含有大量的質(zhì)子、離子以及各種有機(jī)物質(zhì)，根據(jù)其合成途徑可以分為酚類、萜類、甾類、生物堿和黃酮類等，其中主要是酚酸類、黃酮類以及萜類。研究表明，酚酸類化合物除起到抗氧化、抑制病原體的防御作用外，還以根系分泌物的形式互作于根際微生物群落。首先，根際微生物環(huán)境可以通過激發(fā)植物模式觸發(fā)免疫的方式影響根系分泌物的種類和數(shù)量，其次，根系分泌物也可以通過改變土壤理化性質(zhì)的方式影響根際環(huán)境。我們之前的研究也表明，在連作脅迫條件下，丹參根際土壤中的酚酸類物質(zhì)含量顯著增加，且與立枯絲核菌等致病真菌存在協(xié)同效應(yīng)?；诖?，本研究主要探討藥用植物在面對(duì)各種逆境脅迫時(shí)，酚酸類次生代謝物在植物體內(nèi)及根際微環(huán)境中的代謝過程和作用機(jī)制，以期為植物抗病抗逆應(yīng)答提供理論支撐。

1基于碳骨架結(jié)構(gòu)的酚酸類根系分泌物研究

酚酸類物質(zhì)是植物最大的次生代謝物組酚類物質(zhì)中的一種，從簡單的芳環(huán)到復(fù)雜的環(huán)，這些化合物均來源于苯丙氨酸，因此也被稱為苯丙烷類化合物。

1.1種類和作用

根據(jù)碳骨架結(jié)構(gòu)酚酸類物質(zhì)可以分為苯甲酸和苯丙烯酸兩類，其中以苯甲酸為母核的C5-C1型酚酸包括對(duì)羥基苯甲酸、鄰苯二甲酸、水楊酸、沒食子酸以及原兒茶酸等：另一類以苯丙烯酸為母核的C6-C3型酚酸包括阿魏酸、對(duì)香豆酸以及咖啡酸等。

研究表明，這些酚酸類化合物主要有兩個(gè)作用。一是抑制病原菌的生長繁殖：如煙草中的咖啡酸在面對(duì)細(xì)菌性病原菌感染時(shí)，通過激活苯丙氨酸解氨酶和氧化物酶來促進(jìn)木質(zhì)素和羥脯氨酸的積累，形成強(qiáng)大的物理屏障，有效防治細(xì)菌性枯萎??；玉米、大豆間作時(shí)肉桂酸通過限制大豆疫霉菌孢子的運(yùn)動(dòng)及萌發(fā)而起到明顯的抑菌作用；對(duì)香豆酸可以通過抑制革蘭氏陰性細(xì)菌病原體的主要毒力因子基因的表達(dá)起到顯著抑制歐文氏菌生長的作用。我們的研究表明，連作丹參鄰苯二甲酸與立枯絲核菌共培養(yǎng)體系通過調(diào)控環(huán)核苷酸門控離子通道（CNGCs）編碼基因啟動(dòng)固有免疫（PTI）和效應(yīng)觸發(fā)免疫（ETI），共同限制微生物進(jìn)入，限制病原體繁殖或殺死植物組織內(nèi)的病原體，但是對(duì)于鄰苯二甲酸導(dǎo)致丹參連作的貢獻(xiàn)率是多少需要進(jìn)一步研究。

酚酸類化合物的另外一個(gè)作用即是可以作為信號(hào)分子在植物和微生物之間起到特異性的通訊作用：如苯甲酸參與宿主一病原體相互作用的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，通過增加苯丙氨酸解氨酶活性誘導(dǎo)木質(zhì)素的產(chǎn)生，進(jìn)而增加植物細(xì)胞壁的抗性，減緩植物病害的發(fā)展；植物遭遇紫外線、臭氧、寒冷、干旱以及病原體侵襲等脅迫時(shí)，植物細(xì)胞快速響應(yīng)不同刺激的關(guān)鍵信號(hào)分子，比如水楊酸防御性植物激素，做出防御反應(yīng)使活性氧產(chǎn)量增加，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞抗氧化代謝清除活性氧，起到保護(hù)植物自身的作用。

1.2酚酸類化合物在植物體內(nèi)的代謝過程和影響因子

酚酸類次生代謝物在植物體內(nèi)的合成過程是以莽草酸為起始物，通過莽草酸進(jìn)入苯丙氨酸、色氨酸和酪氨酸這三種氨基酸中，其中苯丙氨酸和酪氨酸是苯丙烷類化合物生物合成的起始分子，隨后在苯丙烷類化合物合成代謝的過程中產(chǎn)生酚酸類化合物。

目前，對(duì)植物體內(nèi)酚酸類化合物合成代謝的研究程度不一，其中迷迭香酸的代謝途徑較為清晰。Di等通過13C同位素示蹤法對(duì)丹參體內(nèi)迷迭香酸的苯丙氨酸和酪氨酸兩條相互平行支路途徑進(jìn)行研究，最終兩條平行途徑相結(jié)合，通過迷迭香酸合酶基因生成迷迭香酸。在酚酸類物質(zhì)合成代謝過程中，酶的調(diào)控是不可忽視的重要因素，如苯丙烷代謝通路的關(guān)鍵酶中有一個(gè)共通的特點(diǎn)，即PAL、C4H、4CL、TAT基因家族都由多基因組成，并且在受到不同刺激時(shí)差異表達(dá)。目前，越來越多的研究傾向于對(duì)酚酸類生物合成過程中的調(diào)控因子酶基因的探索，例如裂解酶、轉(zhuǎn)移酶、連接酶、氧化酶以及還原酶的研究已經(jīng)逐步深入。故而明確藥用植物在環(huán)境脅迫時(shí)體內(nèi)合成途徑中相關(guān)酶基因表達(dá)量、酶活性與酚酸類化合物之間的因果關(guān)系尤為重要。

1.2.1環(huán)境脅迫促進(jìn)植物酚酸類化合物的代謝 植物受到環(huán)境條件的脅迫后會(huì)產(chǎn)生抗逆反應(yīng)，這種反應(yīng)主要有生物和非生物脅迫兩個(gè)方面。一是土壤中的病原菌、微生物等生物脅迫：如微生物病原菌導(dǎo)致藥用體內(nèi)信號(hào)通路的激活，這種活化促進(jìn)了第二信使的產(chǎn)生和轉(zhuǎn)錄因子基因調(diào)控的活化，從而導(dǎo)致枸杞、擬南芥等藥用植物體內(nèi)參與次生代謝物合成的酶的表達(dá)：Zhou等發(fā)現(xiàn)植物促生長真菌鏈格孢屬A13可以刺激丹參次生代謝，誘導(dǎo)C4H基因表達(dá)，提高C4H活性。這與我們的研究相一致，在連作丹參中鄰苯二甲酸和立枯絲核菌共培體系中PAL和4CL的基因表達(dá)上調(diào)，表明共培體系誘導(dǎo)了丹參根部中迷迭香酸合成過程中控制關(guān)鍵限速酶基因的表達(dá)量升高，進(jìn)而使酚酸類次生代謝產(chǎn)物合成增加。

第二個(gè)是非生物脅迫，包括影響植物根系的土壤理化性質(zhì)和環(huán)境中的溫度、濕度、光照以及植物自身的營養(yǎng)物質(zhì)等。這種非生物脅迫會(huì)使植物體內(nèi)的ROS水平提高，并產(chǎn)生氧化應(yīng)激，SOD、POD等抗氧化酶活性升高，致使苯丙烷途徑中的關(guān)鍵酶活性升高，調(diào)控體內(nèi)酚酸物質(zhì)積累，應(yīng)對(duì)氧化脅迫。而苯丙烷途徑的另一終產(chǎn)物是木質(zhì)素，它可以增加植物體內(nèi)細(xì)胞壁的堅(jiān)固性，以此來應(yīng)對(duì)脅迫。酚酸類化合物為木質(zhì)素合成途徑中的中間產(chǎn)物，在紫外線、溫度或者光照輻射下，苯丙烷合成途徑上的關(guān)鍵酶活性均會(huì)增加，如C4H與NADPH和O2共同催化肉桂酸羥基化，繼而促進(jìn)下游酚酸類物質(zhì)以及木質(zhì)素等產(chǎn)物合成。相較于4℃，山藥在25℃溫度下儲(chǔ)藏時(shí)的PAL、C4H和4CL的活性增加，基因表達(dá)被誘導(dǎo)，導(dǎo)致相應(yīng)的肉桂酸和對(duì)香豆酸含量升高。小麥?zhǔn)艿経V-B輻射時(shí)，C4H基因表達(dá)上調(diào)，使對(duì)香豆酸含量升高。茶樹在紫外輻射和機(jī)械損傷時(shí)，Cs4CL2基因和Cs4CLJ基因表達(dá)在不同時(shí)間段內(nèi)出現(xiàn)升高，導(dǎo)致咖啡酸和阿魏酸含量升高。除此之外，植物自身細(xì)胞質(zhì)pH值的變化是植物對(duì)外部刺激反應(yīng)的重要信號(hào)之一，通常，植物細(xì)胞中的胞質(zhì)pH值維持在相對(duì)恒定水平，以保持正常的生理功能。然而，細(xì)胞內(nèi)pH值的變化會(huì)影響許多代謝過程，胞質(zhì)酸化被認(rèn)為是信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的重要組成部分，不僅預(yù)示著防御反應(yīng)也調(diào)節(jié)植物特定次生代謝物的生成，隨著胞質(zhì)酸化的發(fā)生，PAL、TAT的表達(dá)增加，同時(shí)增加了酚酸的積累。綜上，與藥用植物根系密切接觸的土壤環(huán)境是影響植物酚酸類代謝物分泌的重要因素，不可忽視。

1.2.2酚酸類化合物的分子調(diào)控 在調(diào)控酶活性的多基因家族中，每一個(gè)基因家族中的不同基因在植物的不同部位表達(dá)均存在差異：如Hou等在丹參植株體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了3個(gè)PAL基因，且都參與迷迭香酸的合成，SmPAL1和SmPAL3在根和葉中的表達(dá)較高，而SmPAL2在莖和花中表達(dá)：Tonnessen等發(fā)現(xiàn)，在9個(gè)水稻PAL基因型中，OsPALA突變體比野生型更容易受到紋枯病和白葉枯病的侵染。然而基因家族中不同基因?qū)τ诓煌姆铀犷愇镔|(zhì)也呈現(xiàn)出不同的親和力，如目前在丹參中已經(jīng)鑒定出7個(gè)4CL基因，分析揭示了Sm4CL2對(duì)4-香豆酸較強(qiáng)的底物親和力，而4-香豆酸是參與木質(zhì)素、迷迭香酸等酚酸類化合物的前體物質(zhì)，而Sm4CL1則更傾向于阿魏酸和咖啡酸。

植物在遇到各種脅迫刺激時(shí)會(huì)誘導(dǎo)基因家族中不同基因的差異表達(dá)，如水稻遭遇缺磷脅迫時(shí)，OsPAL基因在根和地上部的表達(dá)均顯著增加。MdTAT2和MdTAT3基因的表達(dá)響應(yīng)蘋果的干旱脅迫，擬南芥中MdTAT2基因的表達(dá)則在干旱脅迫下得到促進(jìn)，也就表明這些基因在耐旱中起的作用。在紫外線脅迫時(shí)，AtPAL1、AtPAL2以及AtPAIA的表達(dá)也顯著增加。綜上表明，苯丙烷途徑的特定產(chǎn)物由特定酶的代謝通路合成，并且不同的關(guān)鍵酶基因可以與特定產(chǎn)物的產(chǎn)生起到協(xié)同作用。

2酚酸類物質(zhì)體外作用機(jī)制研究

對(duì)于藥用植物來說，其次生代謝產(chǎn)物既是其臨床療效的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是對(duì)逆境脅迫的一種響應(yīng)。除了體內(nèi)合成代謝研究，次生代謝物作為根系分泌物進(jìn)入土壤之后的代謝及其作用研究也逐漸深入。近幾年的研究表明，植物根部在受到脅迫時(shí)進(jìn)化出一種“Cry for help”機(jī)制，通過這種機(jī)制招募土壤中的有益微生物，而這些有益微生物可以幫助植物克服各種脅迫，或?qū)⑦@些脅迫的損害降到最低，最終起到促進(jìn)植物生長的作用。

2.1根部免疫反應(yīng)——脅迫誘導(dǎo)酚酸類根系分泌物變化

在所有植物組織中，根部的微生物多樣性最豐富，故而根部已進(jìn)化出復(fù)雜的免疫系統(tǒng)來應(yīng)對(duì)植物脅迫。在植物受到脅迫時(shí)，細(xì)胞表面的模式識(shí)別受體（PRR）可以通過微生物相關(guān)分子模式（MAMP）和病原菌相關(guān)分子模式（PAMP）來識(shí)別微生物以及病原菌，在防御的同時(shí)產(chǎn)生高濃度的活性氧以及離子瞬態(tài)爆發(fā)和絲裂原活化激酶（MAP激酶）的磷酸化，影響下游轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)，繼而觸發(fā)固有免疫（PTI），使植物產(chǎn)生激素進(jìn)行防御。水楊酸、茉莉酸就是植物免疫過程的中間調(diào)節(jié)因子，在協(xié)同和拮抗相互作用的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)中協(xié)調(diào)局部和全株的免疫應(yīng)答，如水楊酸可以通過根際細(xì)菌進(jìn)入鐵載體，其在根際積累可能會(huì)選擇產(chǎn)生鐵載體的根際細(xì)菌，達(dá)到防御的目的。Lebeis等通過16S rRNA基因測序證明，擬南芥受到脅迫時(shí)水楊酸和茉莉酸開啟防御信號(hào)增強(qiáng)根系分泌物的分泌，以影響根際微生物組。

有研究表明，感染病原體后，植物有50種以上的根系分泌物發(fā)生變化，比如，病原菌生物脅迫會(huì)導(dǎo)致秋葵體內(nèi)莽草酸、沒食子酸、香草酸、阿魏酸等酚酸類物質(zhì)分泌增加。在這一過程中，已有研究表明水稻根中的MATE轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在遇到脅迫時(shí)促進(jìn)酚酸類化合物向木質(zhì)部的轉(zhuǎn)運(yùn)，由此推測類似MATE的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可能參與酚類化合物釋放到土壤中。本課題組在前期研究中發(fā)現(xiàn)連作丹參中鄰苯二甲酸、苯甲酸和對(duì)羥基苯甲酸等12種酚酸類物質(zhì)含量增加且增幅較大，除酚酸類物質(zhì)外，酯類、醇類根系分泌物的含量也增加。

2.2酚酸類根系分泌物引起根際微生物變化

在“Cry for help”假說中，植物受到脅迫時(shí)分泌的特定根系分泌物“招募”有益微生物的增殖，抑制病原體的發(fā)展，這是呼救假說中重要的一步。同時(shí)根部作為微生物多樣性最為豐富的部位，根際的根系分泌物是吸引根際微生物的重要信號(hào)，調(diào)節(jié)根和微生物的相互作用。根系分泌物在起到營養(yǎng)物質(zhì)作用的同時(shí)，誘導(dǎo)微生物應(yīng)激反應(yīng)，有益于植物生長：如與水楊酸和茉莉酸密切相關(guān)的根際促生菌（PGPR）可以激活抗細(xì)菌和抗真菌物質(zhì)的產(chǎn)生和微生物應(yīng)激反應(yīng)等，而這是通過PGPR的假單胞菌中會(huì)發(fā)現(xiàn)的一種群體感應(yīng)信號(hào)（Qs）來激活細(xì)菌中的轉(zhuǎn)錄應(yīng)激反應(yīng)，調(diào)節(jié)PGPR應(yīng)答。植物防御時(shí)，迷迭香酸的積累通過植物來源的HSL類群體感應(yīng)信號(hào)分子，提前刺激Qs響應(yīng)基因表達(dá)來模擬降低致病性的模型，也就是通過HSL信號(hào)傳導(dǎo)誘導(dǎo)植物對(duì)細(xì)菌病原體的系統(tǒng)抗性。除此之外，人參根部分泌的沒食子酸、苯甲酸等酚酸類物質(zhì)可以增加土壤中真菌的豐富度。而這正與本課題組前期研究一致，即丹參在連作條件下分泌增加的鄰苯二甲酸在低濃度時(shí)對(duì)立枯絲核菌表現(xiàn)出促進(jìn)作用，而在高濃度下表現(xiàn)出抑制作用。

2.3酚酸類物質(zhì)促進(jìn)植物根際微生物組間交流

群體感應(yīng)在植物根際微生物組間普遍存在，即微生物通過產(chǎn)生或者響應(yīng)小分子的群體感應(yīng)信號(hào)來檢測微生物種群密度，如現(xiàn)在已經(jīng)從多種變形桿菌中分離出的N-?；呓z氨酸內(nèi)酯（AHL）QS信號(hào)。AHLs還進(jìn)化為影響植物基因表達(dá)、誘導(dǎo)系統(tǒng)性植物抗性以及影響植物生長和發(fā)育的界間信號(hào)。多種藥用植物分泌的迷迭香酸作為一種高絲氨酸內(nèi)酯模擬物，激活細(xì)菌群體感應(yīng)信號(hào)，同時(shí)還對(duì)微生物生物膜的形成以及蛋白酶的合成有刺激作用。除此之外，細(xì)菌的擴(kuò)散信號(hào)因子（DSF）不僅可以作為細(xì)菌之間的感應(yīng)信號(hào)也被確定為界間信號(hào)在植物中觸發(fā)先天免疫。故而微生物之間的Qs信號(hào)在植物受到脅迫時(shí)招募和塑造根際微生物組中發(fā)揮根本作用，并且大多數(shù)微生物至少能對(duì)一類微生物信號(hào)作出響應(yīng)，除了響應(yīng)微生物之外，大多Qs信號(hào)也可以作為界間信號(hào)誘導(dǎo)植物基因的表達(dá)。

2.4酚酸類物質(zhì)促進(jìn)植物-根際微生物相互作用

植物和微生物之間的相互作用機(jī)制復(fù)雜，涉及不同生物體之間的信號(hào)傳導(dǎo)、基因的表達(dá)和沉默以及對(duì)各種信號(hào)反應(yīng)的誘導(dǎo)和抑制。對(duì)于植物本身來說，首先是PRR識(shí)別與其相互作用的各種微生物的不同分子機(jī)制，植物可以通過與MAMP結(jié)合的PRR檢測微生物的存在。除此之外，一些根際微生物的代謝物也可以通過植物的MAMP被識(shí)別，常見于包括幾丁質(zhì)和鞭毛蛋白在內(nèi)的MAMP誘導(dǎo)系統(tǒng)防御，二者的結(jié)合激活植物的基礎(chǔ)防御應(yīng)對(duì)植物脅迫。其次，當(dāng)受到病原菌脅迫時(shí)，植物會(huì)在細(xì)胞崩解時(shí)產(chǎn)生內(nèi)源性信號(hào)，激發(fā)損傷相關(guān)分子模式（DAMP），誘導(dǎo)植物誘發(fā)肽（Peps）的激活，而植物誘發(fā)肽是廣泛分布的植物信號(hào)分子，可激活多種防御途徑，對(duì)擬南芥的轉(zhuǎn)錄分析表明Peps激活水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）和乙烯信號(hào)傳導(dǎo)，以此來應(yīng)對(duì)脅迫。

有益根際微生物通過競爭營養(yǎng)物質(zhì)以及引發(fā)ISR間接抑制土壤病原菌。早期對(duì)于擬南芥的研究表明，ISR受SA非依賴性信號(hào)通路控制，該通路通過激活遠(yuǎn)端的JA和ET依賴性防御基因和細(xì)胞壁的防御，以此來增加植物對(duì)病原體感染的反應(yīng)時(shí)間，并且通過茉莉酸信號(hào)也確實(shí)影響了根際微生物的組成以及微生物的生長繁殖。

3總結(jié)與展望

藥用植物中發(fā)揮防病治病功能的有效成分是其區(qū)別于其他作物最主要的特征，有效成分主要是藥用植物自身生長過程中與環(huán)境共同作用積累的次生代謝產(chǎn)物，分為糖與苷類化合物、苯丙素類化合物、黃酮類化合物、萜類化合物等。正如所言“順境出產(chǎn)量，逆境出品質(zhì)”，藥用植物品質(zhì)的好壞與其受到的逆境脅迫密不可分。從中藥材利用的角度看，研究人員根據(jù)長期的臨床經(jīng)驗(yàn)已總結(jié)出優(yōu)質(zhì)中藥材的品質(zhì)特征，主要為特定次生代謝產(chǎn)物的種類、含量和比例。研究指出，一方面藥用植物微生物AX+Z4M9kWcdk6n54e7GRJw==通過產(chǎn)生某些信號(hào)物質(zhì)激活次生代謝產(chǎn)物產(chǎn)生的信號(hào)通路，以調(diào)節(jié)藥用植物次生代謝產(chǎn)物的合成和積累：另一方面，次生代謝物通過在植物體內(nèi)合成后釋放到土壤中，繼而影響土壤中的根際微生物，使植物達(dá)到抗逆的作用。而在這一互作過程中，信號(hào)分子就是連接土壤、微生物和植物的橋梁，而酚酸類次生代謝物作為信號(hào)分子在植物和微生物之間發(fā)揮著關(guān)鍵性的通訊作用。在植物地上部，酚酸類次生代謝物的生物合成主要目的是，植物受到脅迫后調(diào)控苯丙烷代謝通路上關(guān)鍵酶的基因被激活，使酚酸類物質(zhì)的積累增加，而這通常與增強(qiáng)藥用植物本身藥效以及抗逆耐受性成正比，進(jìn)而起到保護(hù)植物的作用。而在植物地下部，酚酸類次生代謝物作為根系分泌物分泌到土壤中之后，其作為觸發(fā)植物與根際微生物之間的信號(hào)分子，激發(fā)自身免疫系統(tǒng)，招募有益于植物的微生物生長繁殖，起到抵抗外界脅迫的作用。因此，探究藥用植物通過機(jī)體地上部次生代謝物的生成以及地下部有益微生物的募集，這兩部分的整體抗逆性來阻止、降低或修復(fù)由環(huán)境改變或逆境造成的損傷，以使植物仍保持正常的生長生理活動(dòng)等內(nèi)容逐漸成為研究的核心，以期能夠充分利用創(chuàng)新的研究方法和技術(shù)手段來保護(hù)和開發(fā)珍貴而豐富的藥用植物資源。