摘要：【目的】研究不同處理對元寶楓嫩枝扦插生根的影響，篩選出適合元寶楓嫩枝扦插的最佳處理，分析營養(yǎng)物質(zhì)含量、酶活性變化與插穗生根的關(guān)系，初步探究元寶楓的生根機(jī)理。【方法】以幼化和3年生的元寶楓母樹為材料，分析生長調(diào)節(jié)劑（IBA、NAA、生根液）濃度、采穗部位（上部、下部）、幼化處理和扦插時間（6月和9月）等因素對元寶楓扦插生根的影響，調(diào)查生根率、愈傷率、根數(shù)、根長等生根指標(biāo)，測定生根過程中營養(yǎng)物質(zhì)（可溶性糖和可溶性蛋白）含量、氧化酶[過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）、吲哚乙酸氧化酶（IAAO）]活性的變化?！窘Y(jié)果】IBA和NAA處理的最適質(zhì)量濃度分別為500和800 mg/L，生根率分別為59.3%和52.7%；生根液處理的最適濃度為體積分?jǐn)?shù)1.43%（稀釋70倍），生根率為43.9%，三者之間差異顯著，經(jīng)生長調(diào)節(jié)劑處理后插穗各生根指標(biāo)均優(yōu)于對照。此外，6月扦插的生根效果優(yōu)于9月，幼化處理插穗生根效果優(yōu)于3年生母樹，上部插穗扦插生根效果優(yōu)于下部插穗，且上述處理均達(dá)到顯著差異水平。插穗生根過程中，處理組可溶性糖含量的變化呈現(xiàn)先下降后上升的變化趨勢，可溶性蛋白含量、POD及PPO活性整體呈先上升后下降的變化趨勢；而IAAO活性呈下降—上升—下降的變化趨勢。對照變化趨勢與處理組大致相同，但處理組峰值出現(xiàn)時間均比對照提前了5～10 d?！窘Y(jié)論】元寶楓不定根發(fā)生屬于混合生根類型。幼化母樹的上部插穗使用IBA 500 mg/L處理各生根指標(biāo)均達(dá)到最優(yōu)，生根率為81.3%。生長調(diào)節(jié)劑處理可以提高營養(yǎng)物質(zhì)代謝速度和相關(guān)酶合成進(jìn)程，對插穗生根有促進(jìn)作用。

關(guān)鍵詞：元寶楓; 生長調(diào)節(jié)劑; 嫩枝扦插; 營養(yǎng)物質(zhì); 氧化酶

中圖分類號：S792.35""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）05-0123-08

Softwood cutting technology for" Acer truncatum and physiological and biochemical analysis during rooting process

WANG Yuxiao1， ZHANG Bin2， MA Qiuyue3*， FU Wei1， KANG Zhen4， ZHU Changhong4， LI Shuxian1

（1.Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， College of Forestry and Grassland， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China; 2.The Third Geological and Mineral Exploration Institute of Gansu Bureau of Geology and Mineral Resources，Lanzhou"" 730050，China; 3. Jiangsu Academy of Agricultural Sciences， Nanjing""" 210014， China; 4.Forestry Science and Technology Spreading Station in Xiangyang，" Xiangyang" 441022， China）

Abstract： 【Objective】 In order" to" investigate the effects of different treatments on the rooting of softwood cuttings of Acer truncatum and find" the best treatment method. We analyzed the relationship between changes in nutrient content， oxidase activity， and rooting of cuttings， and preliminarily explored the rooting mechanism of A. truncatum. 【Method】 Using rejuvenated A. truncatum trees and three-year-old A. truncatum mother trees as study materials， we conducted an analysis of the effects of growth regulators [indole-3-butyric acid （IBA） and 1-naphthaleneacetic acid （NAA）" and a rooting solution]， cutting positions （upper and lower parts）， rejuvenation， and cutting time （June and September） on the rooting of A. truncatum. Furthermore， we examined the rate of root growth， callus formation， number of roots， root length， and other indicators of root development. Additionally， changes in nutrient contents （soluble sugar and soluble protein） and changes in oxidase activity [peroxidase （POD）， polyphenol oxidase （PPO）， and indole-3-acetic acid oxidase （IAAO）] were measured during the rooting process. 【Result】 The optimum IBA and NAA concentrations were 500 and 800 mg/L respectively， and the rooting rates were 59.3% and 52.7%， respectively. The optimal concentration for the rooting solution was a 1.43% volume fraction" （70-fold） dilution， which achieved a rooting rate of 43.9%. Significant differences were observed among the three treatments， with all rooting indexes of cuttings treated with growth regulators performed better than those of the control. Additionally， the rooting effect of cuttings in June was better than that in September; the rooting effect of rejuvenated mother trees was better than that of 3-year-old trees; and the rooting effect of upper cuttings was better than that of lower cuttings. There were substantial differences observed following these treatments. During the rooting of the cuttings， the changes in the soluble sugar content following the treatment displayed a decreasing trend followed by an increasing trend. The soluble protein content， POD activity， and PPO activity initially increased and then decreased. However， the IAAO activity displayed a trend of decrease-increase-decrease. The control group exhibited a similar changing trend to that of the treatment group， but the peak time for the treatment group was 5-10 days earlier than that of the control. 【Conclusion】 The adventitious root formation of A. truncatum was categorized as a mixed rooting type. When the upper cuttings of rejuvenated mother trees were treated with IBA 500 mg/L， all rooting indexes were optimized， and the rooting rate peaked at 81.3%. Growth regulator treatment can improve the metabolism rate of nutrients and the synthesis process of related oxidase， and has a facilitative effect on the rooting of cuttings.

Keywords：Acer truncatum; growth regulator; softwood cutting; nutrient; oxidase

元寶楓（Acer truncatum）為無患子科（Sapindaceae）槭屬（Acer）落葉喬木，又名元寶槭、平基槭，因其種子像古代“金錠”而得名[1]。元寶楓是我國北方地區(qū)重要的鄉(xiāng)土樹種，主要分布在秦嶺以北的吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、山東、河南、江蘇北部等地，其樹形優(yōu)美，葉片秋季變黃或變紅，具有很高的觀賞價值[2]。元寶楓適應(yīng)性較強(qiáng)，耐旱、耐寒、萌蘗力強(qiáng)，病蟲害較少，此外還具有較強(qiáng)的吸附粉塵、凈化空氣的作用[3]。元寶楓種子是重要的食品、醫(yī)藥和化工原料[4]，種仁含油率可達(dá)48%[5]，其中不飽和脂肪酸含量高達(dá)90%以上，種子中還含有一種稀有物質(zhì)——神經(jīng)酸，其對于治療阿爾茨海默病、記憶力減退等具有重要作用[6-7]。

元寶楓種子繁殖周期長、出苗不整齊，且實生苗分化較大，嚴(yán)重制約了優(yōu)良品種的推廣和應(yīng)用[8]。扦插繁殖能夠保持母本優(yōu)良性狀，同時具有取材方便、成苗快、繁殖系數(shù)高等優(yōu)點[9]。目前關(guān)于元寶楓扦插繁殖技術(shù)已有報道，李岱龍等[10]和施雷等[11]發(fā)表了促進(jìn)元寶楓扦插生根的專利，生根率可達(dá)80%以上，但是以上扦插的處理方法繁瑣，插穗容易霉變，存在育苗周期長的缺陷，育苗成本高且生根時間較長，不適合大規(guī)模生產(chǎn);此外，以對影響元寶楓扦插的因素以及營養(yǎng)物質(zhì)、酶活性對扦插生根的影響也鮮有報道。本研究以幼化和3年生的元寶楓為材料，從生長調(diào)節(jié)劑濃度、采穗部位和扦插時間等方面，探究最適合其扦插生根的條件，同時研究營養(yǎng)物質(zhì)含量、酶活性變化與插穗生根的關(guān)系，旨在進(jìn)一步了解元寶楓的生根特性，為扦插育苗生產(chǎn)提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點位于江蘇省南京市溧水區(qū)南京朋合農(nóng)業(yè)開發(fā)有限公司（119°05′E，31°45′N）。扦插池位于公司的塑料大棚內(nèi)，大棚上方設(shè)有噴水設(shè)施和遮陽網(wǎng)。扦插基質(zhì)為泥炭、珍珠巖和蛭石體積比7∶2∶1的混合基質(zhì)，將配好的基質(zhì)鋪于扦插床上，厚約20 cm，扦插前1周用質(zhì)量分?jǐn)?shù)1‰高錳酸鉀溶液浸透基質(zhì)消毒。

1.2 試驗材料

以江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院白鹿苑基地的3年生元寶楓（實生苗）及其幼化（3年生母樹在2020年春天平茬）母樹做采穗植株，選擇生長健壯、芽飽滿且無病蟲害的當(dāng)年生枝條做插條。于陰雨天剪取插條，將其剪成長度為8～10 cm的插穗，上端保留1片葉子，插穗上端平切（距上芽約1 cm），下端45°斜切，每根插穗至少保留2～3個飽滿芽。

1.3 研究方法

1.3.1 生長調(diào)節(jié)劑對扦插生根的影響

采用隨機(jī)區(qū)組試驗設(shè)計，于2020年6月16日從3年生元寶楓母樹上剪取插穗，用吲哚丁酸（IBA）、萘乙酸（NAA）、生根液（中國林業(yè)科學(xué)研究院，主要成分為萘乙酸、吲哚丁酸、氨基酸、腐殖酸）處理，詳見表1。以清水處理作對照，每個重復(fù)30根插穗，重復(fù)3次。

1.3.2 扦插時間對生根的影響

分別于2020年6月16日和9月14日兩個不同時間，從3年生元寶楓母樹上剪取插條，采用500 mg/L的IBA溶液速蘸插穗基部10 s后再進(jìn)行扦插。以清水處理為對照，每重復(fù)30根插穗，重復(fù)3次。

1.3.3 幼化處理和采穗部位對扦插生根的影響

2020年6月16日從3年生及其幼化的母樹上分別剪取插條，分上部、下部制作插穗，采用500 mg/L的IBA溶液速蘸插穗基部10 s。以清水處理為對照；每重復(fù)30根插穗，重復(fù)3次。

1.3.4 營養(yǎng)物質(zhì)及其酶活性對扦插生根的影響

2020年6月16日從3年生母樹上剪取插條，取上部插穗，在500 mg/L IBA中速蘸10 s后開始扦插，對照在清水中處理相同時間。從扦插當(dāng)天（CK）開始每間隔10 d取樣1次，直至60 d生根結(jié)束，每次分別取40根插穗，將插穗用清水洗凈、擦干，迅速將插穗基部2 cm左右的韌皮部剝下，將樣品剪碎混合均勻后做好標(biāo)記，放入-80" ℃超低溫冰箱保存，用于各生理指標(biāo)的測定。

參照李合生[12]的方法進(jìn)行可溶性糖含量、可溶性蛋白含量測定；過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）、吲哚乙酸氧化酶（IAAO）活性測定參照高俊鳳[13]的方法。

1.4 扦插及插后管理

扦插深度1～2 cm。扦插完成后，立即澆水至基質(zhì)濕潤、葉片表面覆一層水膜即可。蓋上塑料薄膜，加蓋遮陰網(wǎng)，保持扦插環(huán)境的濕度在90%以上，棚內(nèi)溫度低于30 ℃。扦插后，每隔10～14 d用質(zhì)量分?jǐn)?shù)1.00‰～1.25‰的多菌靈和百菌清交替消毒。

1.5 相關(guān)指標(biāo)測定

扦插后每10 d取樣1次，觀察插穗基部開始膨大、愈傷組織出現(xiàn)、不定根出現(xiàn)以及插穗生根的時間，扦插60 d時統(tǒng)計愈傷率（%）、生根率（%）、平均根數(shù)（條）和平均根長（cm），計算根系指數(shù)。

根系指數(shù)為生根率、平均根長與平均根數(shù)之積。

1.6 數(shù)據(jù)處理

使用Excel整理試驗數(shù)據(jù)、制作圖表，使用SPSS 25.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 元寶楓扦插生根進(jìn)程觀察

元寶楓嫩枝扦插生根過程插穗的變化情況見圖1。扦插第10天，插穗基部開始膨大，產(chǎn)生愈傷組織（圖1b）；扦插后第20天，插穗基部切口處的愈傷組織處出現(xiàn)白色芽狀不定根（圖1c）。扦插60 d后，不定根由白色轉(zhuǎn)為褐色，生根率不再增加，插穗生根基本結(jié)束。生根進(jìn)程觀察還發(fā)現(xiàn)，元寶楓存在愈傷組織生根（圖1e）和皮部生根（圖1f），為混合生根型樹種。

2.2 生長調(diào)節(jié)劑對元寶楓嫩枝扦插生根的影響

本試驗插穗在生長調(diào)節(jié)劑、生根液中處理的時間不同，故設(shè)置了2個CK組。由生長調(diào)節(jié)劑對元寶楓插穗生根的影響結(jié)果（表2）可知，當(dāng)插穗在清水中分別浸泡10 s（CK1）、30 min（CK2）時，除后者的愈傷率顯著高于前者處理外，其他各項測定指標(biāo)均無顯著差異，表明插穗在清水中浸泡時間的長短對插穗生根不會有較大影響。生長調(diào)節(jié)劑種類和濃度對元寶楓扦插生根有重要影響，處理后的插穗各生根指標(biāo)均優(yōu)于CK，說明生長調(diào)節(jié)劑處理促進(jìn)了插穗生根，提高了生根率：采用NAA處理后，其生根率均在44.0%以上，顯著高于CK對照組的32.2%。3個NAA處理中，當(dāng)質(zhì)量濃度為800 mg/L時生根率最高，達(dá)到52.7%，顯著高于另外2個處理；而愈傷率、平均根數(shù)、根系指數(shù)3個指標(biāo)，均是1 000 mg/L處理顯著高于另外2個濃度的處理。不同濃度的IBA處理中，當(dāng)質(zhì)量濃度為500 mg/L時生根率最高，達(dá)到59.3%，顯著高于對照和其他2個濃度的處理，平均根長、平均根數(shù)、根系指數(shù)3個測定指標(biāo)均是在低質(zhì)量濃度300 mg/L下處理效果最好，而愈傷率則是3個處理間差異不顯著。生根液處理在低濃度（體積分?jǐn)?shù)1.43%，稀釋70倍）時生根率最高，為43.9%，顯著高于對照和其他兩個濃度；平均根長在高濃度（30倍）時達(dá)到最大，其他指標(biāo)均是低濃度（70倍）高于其他濃度的處理。以上結(jié)果說明，生長調(diào)節(jié)劑的種類、濃度對生根率的影響不盡相同：從生根率指標(biāo)來看，500 mg/L是IBA處理的最適濃度，生根率為59.3%;800 mg/L是NAA處理的最適濃度，生根率為52.7%，并且這兩個處理間差異顯著，這2個處理的生根效果優(yōu)于生根液處理組，后者的最高生根率僅為43.9%。

2.3 扦插時間對插穗生根的影響

分別在6、9月兩個不同時間，以3年生元寶楓母樹剪取的枝條為材料，采用500 mg/L的IBA處理10 s后的扦插結(jié)果見表3。6月插穗生根率為65.3%，比9月的生根率（47.7%）提高了17.6%，二者之間差異顯著；6月扦插的愈傷率、平均根長、平均根數(shù)、根系指數(shù)均高于9月，且達(dá)到顯著水平。

2.4 幼化處理及采穗部位對插穗生根的影響

由幼化處理及采穗部位對元寶楓插穗生根的影響結(jié)果（表4）可知，幼化處理和采穗部位對元寶楓插穗生根有較大影響：幼化后的平均生根率為76.8%，相比較3年生母樹的平均生根率（55.0%）提高了39.6%，幼化材料各生根指標(biāo)也優(yōu)于3年生母樹。本試驗還發(fā)現(xiàn)上部插穗的生根效果優(yōu)于下部插穗，幼化元寶楓的上部插穗各生根指標(biāo)均達(dá)到最高，生根率為81.3%，與下部的生根率72.3%間差異顯著；幼化上部插穗愈傷率、平均根數(shù)、根系指數(shù)均顯著高于幼化下部插穗，但平均根長指標(biāo)間差異不顯著；3年生母樹，上部、下部插穗各指標(biāo)變化規(guī)律與幼化相同。綜合比較，從兩個不同年齡母樹采集的插穗經(jīng)過IBA 500 mg/L處理后，各個處理之間差異顯著，生根率由高到低依次是：幼化上部（81.3%）＞幼化下部（72.3%）＞3年生上部（64.3%）＞3年生下部（45.7%），并且處理之間差異顯著。

2.5 扦插生根過程中營養(yǎng)物質(zhì)含量的變化

2.5.1 可溶性糖含量的變化

以經(jīng)過500 mg/L IBA 處理的3年生元寶楓母樹上部插穗為研究對象，測定其生根過程中可溶性糖含量的變化，結(jié)果表明，其含量整體呈現(xiàn)先下降后上升再下降的變化趨勢（圖2a）。扦插10 d時，處理組可溶性糖含量到達(dá)生根過程的最低值，較0 d時下降了32.9%；10 d后含量逐漸上升，扦插40 d時達(dá)到峰值，可溶性糖含量為23.7 mg/g；扦插40～60 d階段，可溶性糖含量略有下降，但結(jié)果間差異不顯著。CK在扦插60 d時達(dá)到最大值，峰值出現(xiàn)時間比處理組推遲了20 d，并且該最大值較處理組低了3.6 mg/g。

2.5.2 可溶性蛋白含量的變化

處理組生根過程中插穗基部可溶性蛋白含量呈先上升后下降再緩慢變化的趨勢（圖2b）：扦插20 d時，可溶性蛋白含量達(dá)到峰值（2.9 mg/g），較0 d（2.4 mg/g）增加了26.9%；20～30 d的不定根形成階段，可溶性蛋白消耗加快，含量下降，30 d時可溶性蛋白含量略有下降，說明插穗內(nèi)可溶性蛋白的消耗和形成達(dá)到一種相對平衡狀態(tài)。CK可溶性蛋白含量變化趨勢與處理組基本相同，也是在扦插后20 d到達(dá)峰值（2.8 mg/g），但略低于處理組的峰值。在隨后的下降過程中，CK組的下降幅度更大，扦插60 d時，對照組的含量較處理組低了41.1%。

2.6 酶活性的變化

2.6.1 POD活性的變化

生根過程中，處理組插穗基部POD活性整體呈先上升后下降再略微升高的變化趨勢（圖3a）。扦插10 d時POD活性急劇上升并達(dá)到峰值398.7 U/（g·min），較0 d時的70.0 U/（g·min）增加了5.69倍；之后POD活性持續(xù)下降；50 d后略有上升。CK組變化趨勢同處理組，但整個扦插生根過程中，處理組的POD活性整體高于CK，處理組最大值較CK增加了40.6%，且比CK提前10 d達(dá)到峰值。由此可知，IBA處理有利于提高插穗體內(nèi)POD活性來增強(qiáng)扦插過程的抗逆性，促進(jìn)插穗不定根的形成。

2.6.2 PPO活性的變化

生根過程中插穗基部PPO活性處理組呈先上升后下降再緩慢變化的趨勢（圖3b）。處理組在扦插0～10 d，PPO活性先急劇上升，從4.6 U/（g·min）上升到5.8 U/（g·min），上升了26.1%；10～20 d時PPO活性急劇下降，較最高值下降了38.5%；隨后各測定時間點PPO活性差異不顯著，趨于緩慢變化中。CK組的變化趨勢略有不同，0～10 d先呈下降趨勢，10 d時PPO活性下降了15.2%；10～20 d上升到峰值5.2 U/（g·min），較10 d時上升了33.3%；20～30 d又急劇下降，隨后趨于平緩。整個扦插生根過程中，處理組扦插初期插穗內(nèi)PPO活性上升速度比CK快，提前10 d達(dá)到峰值，且處理組峰值[5.8 U/（g·min）]高于CK峰值[5.2 U/（g·min）]，這可能正是激素處理利于插穗生根的原因之一。

2.6.3 IAAO活性的變化

扦插生根過程中處理組插穗內(nèi)部IAAO活性呈“下降—上升—下降”的變化趨勢（圖3c）：扦插后0～10 d，處理組IAAO活性下降至最低值，較0 d時下降了30.9%；10～30 d，插穗內(nèi)IAAO活性快速上升，較最低值上升了3倍；40～60 d時IAAO活性再次下降，較峰值降低了40.8%。CK組IAAO活性的變化趨勢與處理組有較大差異，整體呈“上升—下降—上升—下降”的“M”形變化趨勢。扦插后0～20 d，IAAO活性快速上升，較0 d上升了159%；20～30 d期間，IAAO活性顯著性下降；30～50 d再次上升，并達(dá)到峰值731.6 U/（g·min）； 60 d時再次快速下降至496.3 U/（g·min）。處理組IAAO活性在扦插10 d后開始上升，CK組則是在30 d后才開始再次上升，比處理組延遲了20 d。整個扦插生根過程中，處理組IAAO活性的變化幅度均高于CK。

3 討 論

3.1 生長調(diào)節(jié)劑、扦插時間及幼化處理對元寶楓扦插生根的影響

插穗不定根形成是扦插成活的關(guān)鍵。生長調(diào)節(jié)劑對插穗不定根的形成具有重要作用，采用適當(dāng)生長調(diào)節(jié)劑處理后插穗愈傷率、生根率、根長、根數(shù)等指標(biāo)都會有顯著提高，從而縮短育苗周期，降低生產(chǎn)成本[14-15]。本研究中生根率最高的處理為：IBA 500 mg/L速蘸10 s，生根率為59.3%；其次是NAA 800 mg/L處理，生根率為52.7%。生長調(diào)節(jié)劑處理生根率均顯著高于對照的清水處理，說明生長調(diào)節(jié)劑處理可以顯著提高元寶楓的生根效果。王藝等[16]在武當(dāng)玉蘭（Magnolia sprengeri）的扦插研究中同樣發(fā)現(xiàn)，NAA、IBA處理可以顯著提高插穗的生根率。

本研究還發(fā)現(xiàn)：6月扦插生根各項指標(biāo)均高于9月，這是由于6月植物細(xì)胞的分生能力強(qiáng)，插穗生理代謝旺盛，且6月降水充沛，插穗體內(nèi)水分較多，更有利于插穗生根。其他學(xué)者在大埔杜鵑（Rhododendron taipaoense）[17]和側(cè)柏（Platycladus orientalias）[18]扦插研究中得出與本研究一致的結(jié)論。還有，插穗年齡越小，細(xì)胞全能性越高，分裂、分化能力越強(qiáng)，生根也比較容易[19]。本研究從幼化的母樹剪取的插穗生根率均高于3年生母樹，可見母樹年齡對元寶楓扦插生根有較大影響。鄭先波等[20]也發(fā)現(xiàn)，采用主干平埋法幼化榛（Corylus heterophylla），嫩枝扦插成活率可以提高到90%以上。此外，由于插條不同部位的營養(yǎng)物質(zhì)含量及木質(zhì)化程度不同，其對生根也有較大影響。袁利利[21]在對元寶楓的研究中也發(fā)現(xiàn)，不同部位插穗生根率由大到小的順序為中段gt;上段gt;下段。本研究表明，上部插穗各處理生根率顯著大于下部插穗，幼化母樹的上部插穗采用IBA 500 mg/L處理后，生根率達(dá)到81.3%，其他各項生根指標(biāo)均是上部插穗高于下部插穗，可見采穗部位對元寶楓扦插生根有較大影響，這與美國白梣（Fraxinus americana）[22]的研究結(jié)果一致。

3.2 營養(yǎng)物質(zhì)含量和酶活性變化與元寶楓插穗生根的關(guān)系

過氧化物酶（POD）主要參與生長素代謝和酚類物質(zhì)的合成，在適應(yīng)逆境環(huán)境以及根原基形成過程中起重要作用，是酶促防御系統(tǒng)的關(guān)鍵酶之一[23-25]。呂庚鑫等[25]認(rèn)為扦插初期植物感知到受傷信號，POD酶活性上升，以利于清除傷口處產(chǎn)生的活性氧與自由基，進(jìn)而促進(jìn)根原基的誘導(dǎo)與愈傷組織的形成。這與本研究愈傷組織形成期（0～10 d）元寶楓 POD的活性迅速增加至峰值相一致。在插穗切口愈合、基部膨大和愈傷組織形成階段，需要消耗大量碳水化合物、含氮化合物以維持插穗旺盛的代謝活動[26-27]。該階段插穗自身的應(yīng)急機(jī)制會產(chǎn)生大量的蛋白酶類物質(zhì)，參與大分子營養(yǎng)物質(zhì)的水解代謝，可溶性蛋白含量增加[25，28]，這與本研究扦插初期元寶楓插穗內(nèi)可溶性糖、可溶性蛋白含量的變化趨勢相吻合。

隨后的不定根形成階段，元寶楓插穗的代謝活動進(jìn)一步增強(qiáng)，插穗內(nèi)其他儲存物質(zhì)（如淀粉等）分解為可被插穗直接利用的可溶性糖，此外插穗保留葉片的光合作用，也會使可溶性糖含量持續(xù)增加[29-30]。隨著不定根的伸長，插穗內(nèi)可溶性糖和可溶性蛋白的消耗和積累逐漸達(dá)到了一種平衡狀態(tài)。此外，本研究處理組插穗體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于清水對照組，說明IBA處理能加快元寶楓插穗生根過程中各營養(yǎng)物質(zhì)的活性，促進(jìn)其根系形成。

以往的研究表明，IAA在扦插生根過程中起著重要作用。插穗內(nèi)較高濃度的IAA有利于愈傷組織的產(chǎn)生，低濃度的IAA可加快根系伸長區(qū)細(xì)胞的分化[25]。酚類物質(zhì)的產(chǎn)生對生根有抑制作用，而多酚氧化酶（PPO）能夠催化酚類物質(zhì)與IAA結(jié)合，形成生根輔助因子“IAA-酚酸復(fù)合物”[31]，因此高活性PPO有利于促進(jìn)傷口愈合和不定根形成[21]，本研究元寶楓扦插初期PPO活性增長至峰值再次證明PPO在愈傷組織形成階段起到了重要作用。吲哚乙酸氧化酶（IAAO）可以分解植物體內(nèi)IAA，因此IAAO也可以調(diào)節(jié)插穗內(nèi)IAA水平，對生根進(jìn)程起著重要調(diào)控作用[32]。扦插初期元寶楓插穗IAAO活性的降低，也可以從另一個方面使IAA得以積累。扦插后30 d時IAAO活性達(dá)到峰值，前期積累過量的IAA快速分解，有利于不定根的形成。扦插后30～60 d，插穗內(nèi)IAAO酶活性逐漸下降并趨于穩(wěn)定，IAA含量升高到一定適宜的水平，使得根系更好地伸長生長，促進(jìn)根系形態(tài)建成[33-34]。總的來說，元寶楓插穗生根與營養(yǎng)物質(zhì)和酶活性密切相關(guān)，在扦插不同時期均呈現(xiàn)一定的規(guī)律性，而不同樹種生根過程中營養(yǎng)物質(zhì)和酶活性的變化規(guī)律呈現(xiàn)出一定的差異，表明生根過程中激素與營養(yǎng)物質(zhì)的關(guān)系是既獨立又相互聯(lián)系，并通過相互作用來影響生根。

綜上所述，本研究對元寶楓的扦插繁殖技術(shù)進(jìn)行了探究，結(jié)果表明扦插時間、幼化處理、生長調(diào)節(jié)劑處理均對元寶楓扦插繁殖有顯著影響，為元寶楓無性繁殖提供理論依據(jù)。但元寶楓生根機(jī)制較為復(fù)雜，影響插穗生根的其他生理生化因素以及生根過程中插穗體內(nèi)激素含量變化還有待進(jìn)一步研究。本研究還發(fā)現(xiàn)，元寶楓扦插生根數(shù)量較少，根系質(zhì)量不是太理想，故仍需要大量實踐探索，并且還需要結(jié)合分子手段，進(jìn)一步深入研究元寶楓扦插繁殖的生根機(jī)制。

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（責(zé)任編輯 吳祝華）

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（32001357，32471929）；江蘇省青年基金（面上項目）（BK20211139）；江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項目（PAPD）。

第一作者：王玉虓（wangyux1997@163.com）。

*通信作者：馬秋月（yue.870808@163.com），副研究員。

引文格式：王玉虓，張斌，馬秋月，等. 元寶楓嫩枝扦插技術(shù)及生根過程的生理生化分析[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2024，48（3）：123-130.

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