摘要：為了明確水氮互作對(duì)超高產(chǎn)冬小麥灌漿特性和抗衰老特性的影響，以超高產(chǎn)冬小麥煙農(nóng)1212為材料，采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為2個(gè)施氮量處理，分別為N1（270 kg/hm2）和N2（180 kg/hm2），副區(qū)為4個(gè)灌水量處理，分別為全生育期不灌水W0、水分處理W1、水分處理W2以及充分灌溉W3（其中W1、W2和W3分別在小麥拔節(jié)期和開花期補(bǔ)灌至土壤相對(duì)含水量65%、75%和85%），重點(diǎn)探討不同水氮處理對(duì)煙農(nóng)1212的產(chǎn)量、灌漿特性及抗衰老特性等的影響。結(jié)果表明，氮肥處理、水分處理及水氮互作對(duì)小麥最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間、平均灌漿速率、灌漿持續(xù)期、開花期干物質(zhì)積累量、花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量及花后干物質(zhì)積累量等多個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)均有顯著影響，水氮組合N1W2明顯優(yōu)于其他處理。水氮組合N1W2的CAT活性高于其他處理，差異顯著。在同一氮肥水平下，不同水分處理下的SOD和POD活性表現(xiàn)為W0>W1>W2>W3，水氮組合N1W0酶活性明顯高于其他處理；隨著施氮量的增加，煙農(nóng)1212籽粒產(chǎn)量和產(chǎn)量三因素（千粒重、穗粒數(shù)、穗數(shù)）均顯著提高，水氮組合N1W2產(chǎn)量和水分利用效率較高。綜合考慮水分和氮肥對(duì)小麥灌漿特性、干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)、抗衰老特性和產(chǎn)量的影響，水氮組合N1W2（施氮量270 kg/hm2、拔節(jié)期和開花期土壤相對(duì)含水量75%）為煙農(nóng)1212的最佳水氮組合。

關(guān)鍵詞：超高產(chǎn)小麥；灌漿特性；抗衰老特性；施氮量；灌水量；產(chǎn)量

中圖分類號(hào)：S512.106 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）16-0117-08

小麥（Triticum aestivum L.）是對(duì)水分需求量較高的作物，整個(gè)生長期間約需要400 mm水。小麥主產(chǎn)區(qū)降水以夏季為主，春冬降水偏少。主產(chǎn)區(qū)降水僅能滿足小麥25%～40%的需水量，因此，水資源短缺和灌溉問題已成為小麥糧食生產(chǎn)的主要限制因子［1-3］。氮肥在我國糧食單產(chǎn)提高中起著非常重要的作用。然而，氮肥施用過量現(xiàn)象在我國小麥生產(chǎn)過程中普遍存在［4-5］，我國單位面積的施肥量已達(dá)到世界平均量的1.6倍，而氮肥利用率僅為28%～41%。有研究表明，科學(xué)施用氮肥不僅可以優(yōu)化小麥葉片的光合作用效率，提高光能利用率，還能增強(qiáng)葉片中抗氧化酶的活性，延緩葉片衰老過程［6-9］。這些效應(yīng)能共同促進(jìn)小麥干物質(zhì)和養(yǎng)分的積累，為小麥的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)奠定堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。目前，關(guān)于施氮水平和水分處理對(duì)小麥籽粒灌漿和干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)的研究較為豐富，但以超高產(chǎn)小麥品種的選育研究相對(duì)較少。在保障糧食安全的前提下，探討適合超高產(chǎn)小麥的水氮管理模式是十分必要的。

研究表明，灌溉和增施氮肥有利于促進(jìn)作物器官的生長發(fā)育，增加光合葉面積，進(jìn)而延長作物后期葉片的光能持續(xù)期［10］。適宜的水氮管理可以提高小麥光合同化物的積累和運(yùn)輸，促進(jìn)籽粒產(chǎn)量的提高［6］。拔節(jié)期和開花期作為冬小麥需水臨界期，此時(shí)如果土壤遭遇干旱會(huì)造成小麥干物質(zhì)積累速度和量降低，穗粒數(shù)減少和千粒重減小，造成產(chǎn)量降低。適宜的施氮量有利于小麥的單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重的提高，進(jìn)而促進(jìn)籽粒產(chǎn)量的增加。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）是植物中3種主要的活性氧自由基清除劑。小麥旗葉的光合特性和相關(guān)抗氧化酶活性受到土壤含水量的重要影響。當(dāng)水分不足時(shí)，植物葉片細(xì)胞的代謝會(huì)發(fā)生紊亂，相關(guān)抗氧化酶活性也會(huì)降低，導(dǎo)致葉片衰老加速［11-14］。

前人關(guān)于水、氮對(duì)高產(chǎn)小麥的灌漿特性、干物質(zhì)積累等方面的研究較為豐富，然而關(guān)于不同水氮組合對(duì)超高產(chǎn)小麥灌漿特性、抗衰老特性和產(chǎn)量等方面的研究相對(duì)較少。本研究選用的持綠型超高產(chǎn)小麥新品種煙農(nóng)1212在2015—2022年連續(xù)多年多點(diǎn)15次實(shí)打產(chǎn)量均超過800 kg/667 m2。2016年水地實(shí)打產(chǎn)量達(dá)到828.5 kg/667 m2，刷新了當(dāng)年全國小麥高產(chǎn)紀(jì)錄。2019年，萊州水地實(shí)打產(chǎn)量達(dá)到840.7 kg/667 m2，萊陽雨養(yǎng)旱地實(shí)打產(chǎn)量達(dá) 731.85 kg/667 m2，分別創(chuàng)造了2019年全國小麥水地和旱地的高產(chǎn)紀(jì)錄。本研究選取超高產(chǎn)品種煙農(nóng)1212為試驗(yàn)材料，探究不同水氮處理下持綠型小麥煙農(nóng)1212在灌漿特性、抗衰老特性和產(chǎn)量等差異，以期明確超高產(chǎn)小麥適宜的水氮組合，為超高產(chǎn)小麥新品種的合理灌溉和節(jié)水高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料選用超高產(chǎn)冬小麥品種煙農(nóng)1212，山東省煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本次試驗(yàn)于2021年10月至2022年6月在山東省煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院的試驗(yàn)田進(jìn)行，前茬作物為玉米。試驗(yàn)田0～20 cm耕層土壤的有機(jī)質(zhì)、全氮、水解氮、速效磷和速效鉀含量分別為14.12 g/kg、0.98 g/kg、85.64 mg/kg、41.59 mg/kg和88.62 mg/kg。小麥各生育階段的降水量數(shù)據(jù)來自山東省煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院氣象觀測(cè)站，圖1詳細(xì)展示了生長生育期內(nèi)各月份降水量情況。

以超高產(chǎn)冬小麥煙農(nóng)1212為材料，通過裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為2個(gè)氮肥處理，分別為N1（270 kg/hm2）和N2（180 kg/hm2）；副區(qū)為4個(gè)水分處理，全生育期不灌水W0、水分處理W1、水分處理W2以及充分灌溉W3（其中W1、W2和W3在小麥拔節(jié)期和開花期補(bǔ)灌至土壤相對(duì)含水量分別為65%、75%和85%）。在小麥播種期、拔節(jié)期、開花期和成熟期首先利用儀器（SU-LA型土壤水分速測(cè)儀）對(duì)試驗(yàn)地塊的土層土壤含水量進(jìn)行測(cè)定，根據(jù)已測(cè)數(shù)據(jù)計(jì)算出拔節(jié)期和開花期所需的補(bǔ)灌水量。每個(gè)小區(qū)面積13.5 m2，種植6行，每個(gè)處理重復(fù)3次，小區(qū)之間設(shè)置有隔離區(qū)。于2021年10月11日播種，2022年6月18日收獲。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量三因素

小麥蠟熟期收獲，不同處理各取6 m2的樣品，重復(fù)3次，調(diào)查產(chǎn)量結(jié)構(gòu)三因素指標(biāo)。剩余的進(jìn)行人工收割后用脫粒機(jī)進(jìn)行脫粒，在院內(nèi)麥場(chǎng)自然曬干，稱重，計(jì)算出3個(gè)品種的單位面積產(chǎn)量。

1.3.2 干物質(zhì)測(cè)定

在小麥的開花期和成熟期進(jìn)行取樣，各個(gè)小區(qū)中隨機(jī)選取20個(gè)單莖。將這些樣品在105 ℃進(jìn)行20 min的殺青處理，然后在烘箱中以70 ℃烘干至恒重，使用分析天平進(jìn)行小麥植株干物質(zhì)積累量的測(cè)量。計(jì)算公式如下［15-16］：

花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量（kg/hm2）=開花期干物質(zhì)積累量-成熟期干物質(zhì)積累量；（1）

花前干物質(zhì)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率=花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒干物質(zhì)量×100%；（2）

花后干物質(zhì)積累量（kg/hm2）=成熟期籽粒干物質(zhì)量-花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量；（3）

1.3.3 籽粒灌漿特性和葉面積的測(cè)定

在小麥開花期挑選長勢(shì)一致的麥穗進(jìn)行標(biāo)記。從花后1周開始，每隔7 d定期取穗，每次每個(gè)小區(qū)取20穗，105 ℃ 進(jìn)行20 min的殺青處理，接著在烘箱中 70 ℃ 烘干至恒重稱重，計(jì)算千粒重。 以小麥開花后天數(shù)（t）為自變量，千粒重（y）為因變量，用Logistic方程y=K/（1+ae-bt）對(duì)小麥籽粒生長過程進(jìn)行擬合，式中K為最大理論千粒重，a、b為常數(shù)。對(duì)灌漿擬合方程求一階導(dǎo)數(shù)得到［17-18］：

V（t）＝Kabe-bt/（1+ae-bt）-2；（4）

Vmax=Kb/4；（5）

Vmean=K/T；（6）

T=-ln（1/99/a）/b；（7）

Tmax=（lna）/b。（8）

用直尺測(cè)定成熟期小麥樣品葉片的長度和寬度，使用公式：葉面積=葉片長度×葉片寬度×校正系數(shù)，計(jì)算得到葉面積的值。

1.3.4 旗葉衰老關(guān)鍵酶活性的測(cè)定

稱取新鮮的植株樣品0.5 g左右，剪碎放入2 mL圓底離心管中，加入鋼珠，置于液氮桶中冷卻數(shù)秒后放進(jìn)預(yù)冷好的高通量組織研磨儀進(jìn)行打樣，加入配制好的磷酸緩沖液（pH值=7.8）5 mL振蕩晃勻，冷凍離心20 min（8 000 r/min），吸取上清液存放于2 mL離心管中，放在4 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩Ｓ糜鷦?chuàng)木酚比色法測(cè)定過氧化物酶（POD），紫外線光吸收法測(cè)定過氧化氫酶（CAT）活性，氮藍(lán)四唑光還原法測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）活性，硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛（MDA）含量，考馬斯亮藍(lán)染色法測(cè)定可溶性蛋白含量。每個(gè)測(cè)定進(jìn)行3次重復(fù)［19］。

1.3.5 水分利用效率 水分利用效率指作物在生長生育過程中對(duì)大田水分利用的程度高低。

水分利用效率=籽粒產(chǎn)量/耗水量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003、SPSS進(jìn)行方差統(tǒng)計(jì)分析，GraphPad Prism軟件進(jìn)行圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 水氮互作對(duì)灌漿特性的影響

2.1.1 對(duì)灌漿速率的影響

由圖2可知，通過Logistic曲線擬合得出的相關(guān)灌漿特性參數(shù)，在不同氮肥處理下，煙農(nóng)1212于不灌溉處理W0時(shí)的最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間均最早，說明干旱條件可以提前其最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間。在相同水分條件下，煙農(nóng)1212在N2處理下的最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間均顯著提前。此外，在水氮處理組合N2W0中，該品種籽粒最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間最早，說明低氮條件和不灌水處理的共同作用可以顯著提前其最大灌漿速率的出現(xiàn)時(shí)間；氮肥處理和水分處理對(duì)最大灌漿速率的影響較小，水氮互作的方式對(duì)最大灌漿速率存在顯著影響（P<0.05），N1W0處理時(shí)最高。在不同氮肥處理下，煙農(nóng)1212在N1處理下的平均灌漿速率比N2處理高8.93%，差異顯著（P<0.05）。而在不同水分處理下，煙農(nóng)1212的平均灌漿速率表現(xiàn)為W0>W2>W1>W3，說明干旱和適當(dāng)?shù)乃痔幚砭芴岣咂骄酀{速率。在水氮互作N1W0組合下，煙農(nóng)1212的平均灌漿速率最高，與其他水氮組合處理相比差異顯著；煙農(nóng)1212在N1處理下的灌漿持續(xù)期高出N2處理17.07%，差異顯著（P<0.05）。對(duì)比不同水分處理，煙農(nóng)1212的灌漿持續(xù)期呈現(xiàn)為W2>W1>W3>W0，說明節(jié)水處理W2可以延長灌漿持續(xù)期。從水氮互作角度分析，在施氮量較高條件下適當(dāng)?shù)墓?jié)水處理可以增加籽粒充實(shí)期，水氮組合N1W2下表現(xiàn)相對(duì)較好，與其他處理有顯著差異（P<0.05）。

2.1.2 對(duì)光合葉面積的影響

葉片是植物光合作用的器官，葉片開花后經(jīng)光合作用生成的產(chǎn)物是小麥籽粒產(chǎn)量的主要來源。由圖3可知，不同的氮肥處理對(duì)葉面積大小有顯著影響，煙農(nóng)1212在N1處理下的旗葉葉面積和上三葉葉面積大小比N2處理分別高出7.47%和4.73%。不同水分處理相比，煙農(nóng)1212的旗葉葉面積和上三葉葉面積大小均表現(xiàn)為W2>W3>W1>W0，說明水分處理W2能顯著增加葉面積，提高光合能力。

水氮互作對(duì)煙農(nóng)1212葉片面積大小具有顯著的影響（圖4）。不同水氮組合處理下，N1W2處理下煙農(nóng)1212的旗葉葉面積和上三葉面積均最大，與其他處理之間差異均達(dá)到顯著水平（P<0.05）。N2W0處理下煙農(nóng)1212的旗葉葉面積和上三葉面積均最小，與其他處理之間差異均達(dá)到顯著水平（P<0.05）。結(jié)果表明，適宜的水氮組合可以促進(jìn)小麥葉片生長，低水分低肥顯著影響小麥葉片的生長。

2.1.3 對(duì)灌漿干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

適量的水分可以促進(jìn)作物對(duì)氮素的吸收和利用，從而提高氮素的利用效率，并進(jìn)一步促進(jìn)干物質(zhì)的積累轉(zhuǎn)運(yùn)。由圖5可知，不同的氮肥處理對(duì)開花期的干物質(zhì)積累量和花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量有顯著影響（P<0.05），在N1處理下，煙農(nóng)1212的開花期干物質(zhì)積累量和花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量分別高達(dá)13 443 kg/hm2和 3 534.42 kg/hm2，比N2處理分別提高了1.9%和6.0%。不同水分處理下，煙農(nóng)1212開花期的干物質(zhì)積累量和花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量均表現(xiàn)為W2>W3>W1>W0，說明水分處理W2能顯著促進(jìn)干物質(zhì)的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而提高籽粒產(chǎn)量。

水氮互作對(duì)煙農(nóng)1212開花期的干物質(zhì)積累量和花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量具有顯著影響（圖5）。在不同水氮處理組合中，N1W2處理下煙農(nóng)1212的開花期干物質(zhì)積累量和花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量均最大，顯著高出其他處理（P<0.05）。而在N2W0處理下，煙農(nóng)1212的開花期干物質(zhì)積累量和花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量均最小，顯著低于其他處理（P<0.05）。這表明，適宜的水氮組合可以提高小麥的干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)能力，而水分和氮肥管理不當(dāng)會(huì)對(duì)小麥的生長產(chǎn)生不利影響，導(dǎo)致干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)量不足，從而降低產(chǎn)量。

由圖6可以看出，不同氮肥處理下，煙農(nóng)1212的花前干物質(zhì)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率差異不大。不同水分處理下，煙農(nóng)1212花前干物質(zhì)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率在N2處理下表現(xiàn)出顯著差異（P<0.05），具體表現(xiàn)為 W0>W1>W2>W3。在水氮互作N2W0組合下，煙農(nóng)1212花前干物質(zhì)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率最高，這表明低氮條件和不灌水處理的共同作用可以提高花前干物質(zhì)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率，在與其他水氮組合相比時(shí)差異顯著（P<0.05）。水分處理和氮肥處理對(duì)花后干物質(zhì)積累量有一定影響效果，但未達(dá)到顯著性水平。在水氮互作N1W2組合下，煙農(nóng)1212的花后干物質(zhì)積累量表現(xiàn)最佳。

2.2 水氮互作對(duì)抗氧化酶活性的影響

2.2.1 對(duì)旗葉中CAT活性的影響

CAT是過氧化物酶系的關(guān)鍵酶之一，在植物體內(nèi)抗氧化防御機(jī)制中發(fā)揮著清除活性氧以保護(hù)植物膜的重要作用［20］。由圖7可知，在N1和N2條件下，煙農(nóng)1212花后CAT活性呈現(xiàn)先增高后降低的變化趨勢(shì)，活性峰值出現(xiàn)在花后14 d。煙農(nóng)1212在N1條件下的CAT活性總體上比N2條件增強(qiáng)了5.1%。不同水分處理下，煙農(nóng)1212在N1條件下的CAT活性表現(xiàn)為W2>W3>W1>W0，其中W2處理的CAT活性平均值較W0、W1和W3處理分別提高了28.5%、15.8%和6.0%。在N2條件下，煙農(nóng)1212的CAT活性規(guī)律與N1條件一致，W2處理的CAT活性平均值最高，較W0、W1和W3處理分別提高了37.3%、16.1%和3.5%。水氮處理組合N1W2中，煙農(nóng)1212在各個(gè)開花階段的CAT活性均高于其他處理組合。這表明較高水平的氮素和水分供應(yīng)可以提高小麥生育期CAT的活性，增強(qiáng)葉片在植株灌漿后期清除活性氧的能力，延緩小麥的衰老過程。

2.2.2 對(duì)旗葉中POD活性的影響

POD作為植物體內(nèi)抗氧化防御系統(tǒng)的重要組成部分，能及時(shí)清除植物產(chǎn)生的過氧化氫及其他過氧化產(chǎn)物，為細(xì)胞提供必要保護(hù)。由圖8可知，在N1和N2條件下，煙農(nóng)1212花后的POD活性呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，活性峰值出現(xiàn)在花后21 d。煙農(nóng)1212在N1條件下的POD活性總體上比N2條件增強(qiáng)了11.8%。不同水分處理下，煙農(nóng)1212在N1條件下的POD活性表現(xiàn)為W0>W1>W2>W3，其中W0處理的POD活性平均值較W1、W2和W3處理分別提高了11.9%、29.8%和52.8%。在N2條件下，煙農(nóng)1212的POD活性規(guī)律與N1條件表現(xiàn)一致，W0處理的POD活性平均值最高，較W1、W2、W3處理分別提高了10.1%、30.1%和37.9%。說明在氮肥充足時(shí)，增加灌溉量對(duì)提高POD活性的作用不大。水氮處理組合N1W0中，煙農(nóng)1212在各個(gè)開花階段的POD活性均高于其他處理組合，這表明，在施氮量充足的情況下，POD活性能夠得以維持，從而更好地發(fā)揮抗氧化作用，確保植株的正常生長和發(fā)育。

2.2.3 對(duì)旗葉中SOD活性的影響

SOD在清除葉片內(nèi)部自由基的過程中扮演著重要角色［12］。由圖9可知，在N1和N2條件下，煙農(nóng)1212花后的SOD活性呈現(xiàn)逐漸降低的變化趨勢(shì)，活性峰值出現(xiàn)在花后7 d，其中N1條件下的SOD活性比N2條件下增強(qiáng)了15.4%。不同水分處理下，煙農(nóng)1212的SOD活性于N1條件下表現(xiàn)為W0>W1>W2>W3，W0各時(shí)期的SOD活性平均值較W1、W2、W3處理分別提高了12.5%、37.8%和60.4%。在N2條件下，煙農(nóng)1212的SOD活性規(guī)律與N1條件表現(xiàn)一致，W0處理的SOD活性平均值最高，較W1、W2和W3處理分別提高了24.2%、53.2%和74.6%。說明在氮肥充足時(shí)，增加灌溉量對(duì)提高SOD活性的作用不大。在水氮處理組合N1W0中，煙農(nóng)1212在各個(gè)開花階段的SOD活性均高于其他處理組合，與POD活性表現(xiàn)相同，說明在施氮量充足的條件下，SOD活性得以維持，通過高效清除體內(nèi)產(chǎn)生的自由基來減輕氧化應(yīng)激對(duì)細(xì)胞的損傷程度，從而抵抗衰老進(jìn)程。

2.2.4 對(duì)旗葉中MDA含量的影響

MDA的累積會(huì)加速膜的損傷，從而促進(jìn)植物體的衰老進(jìn)程。由圖10可知，在N1和N2條件下，煙農(nóng)1212體內(nèi)的MDA含量隨著開花進(jìn)程逐漸增加，在花后28 d達(dá)到最高，減施氮肥一定程度上減少了煙農(nóng)1212開花期內(nèi)的MDA含量。不同水分處理下，煙農(nóng)1212的MDA含量在N1條件下表現(xiàn)為W0>W1>W2>W3。在N2處理下， 煙農(nóng)1212的MDA含量規(guī)律與

N1表現(xiàn)基本一致。這表明在適度施肥時(shí)，增加灌溉量能有效降低植株體內(nèi)的MDA含量。綜上所述，在水氮處理組合N2W3中，煙農(nóng)1212各個(gè)開花階段的MDA含量低于其他處理組合，說明在低氮高水分處理時(shí)，小麥植株通過降低MDA含量，減少膜脂過氧化損傷，從而表現(xiàn)出更好的抗衰老能力。

2.3 測(cè)墑補(bǔ)灌對(duì)小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響

由表1可知，增施氮肥可顯著提高煙農(nóng)1212的穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重，從而提高最終產(chǎn)量。與低氮處理N2相比，高氮處理N1下煙農(nóng)1212的穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和籽粒產(chǎn)量分別提高了4.2%、1.2%、3.9%和5.6%，達(dá)到顯著性差異水平（P<0.05）。不同水分處理下，煙農(nóng)1212的產(chǎn)量及產(chǎn)量三因素均表現(xiàn)為W2>W3>W1>W0，表明水分處理W2有利于提高煙農(nóng)1212的產(chǎn)量并促進(jìn)產(chǎn)量三因素的協(xié)調(diào)發(fā)展；在不同氮肥處理下，煙農(nóng)1212在N1條件下的平均水分利用效率比N2處理提高了3.8%，達(dá)到了顯著性水平（P<0.05）。不同水分處理相比，煙農(nóng)1212的水分利用效率由高到低依次為W2>W1>W0>W3。

綜上所述，在水氮處理組合N1W2中，煙農(nóng)1212的穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重最大，與籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)一致。同時(shí)水分利用效率也達(dá)到最高水平。

3 討論與結(jié)論

3.1 水氮處理對(duì)小麥灌漿特性、干物質(zhì)積累和運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>

灌漿期是影響小麥產(chǎn)量的重要時(shí)期，衡量灌漿過程的關(guān)鍵指標(biāo)是小麥籽粒的灌漿特性。李彥旬等的研究表明，適宜的氮肥施用量不僅可以延長小麥的灌漿活躍期，還可以提高籽粒的灌漿速率，對(duì)千粒重的形成有利［21］。不同處理下的灌漿持續(xù)時(shí)間沒有明顯差異，而當(dāng)施氮量控制在225～250 kg/hm2 范圍內(nèi)時(shí)，不同冬小麥的千粒重受到施氮處理的影響相對(duì)較大；賈崢嶸等研究發(fā)現(xiàn)，氮肥處理達(dá)到210 kg/hm2時(shí)對(duì)冬小麥成熟期地上部干物質(zhì)積累量的影響最大［22］。不同氮肥處理的冬小麥籽粒灌漿進(jìn)程呈“S”形變化，灌漿速率先升高后降低。在施氮量為150、180、210 kg/hm2時(shí)，冬小麥的千粒重受到顯著影響，達(dá)到較高最大灌漿速率和平均灌漿速率，而灌漿持續(xù)時(shí)間與其他處理之間的差異不明顯。

本試驗(yàn)通過分析相關(guān)灌漿參數(shù)發(fā)現(xiàn)，煙農(nóng)1212在高氮處理N1下的平均灌漿速率和灌漿持續(xù)期比低氮處理N2顯著提高了8.9%和17.1%（P<0.05）。此時(shí)，煙農(nóng)1212的開花期干物質(zhì)積累量和花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量也相應(yīng)提高了1.9%和6.0%。在相同施氮水平下，煙農(nóng)1212在水分處理W0時(shí)得到最高平均灌漿速率，表明干旱處理對(duì)小麥的灌漿速率有促進(jìn)作用，該品種在不同水分處理下的灌漿持續(xù)天數(shù)也相應(yīng)縮短。水氮互作分析結(jié)果表明，當(dāng)?shù)毓?yīng)充足時(shí)，適當(dāng)?shù)墓?jié)水處理可以提高籽粒灌漿速率，有利于千粒重的形成，從而實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)效果，這與前人研究結(jié)果基本一致。

3.2 水氮處理對(duì)小麥抗衰老特性的影響

葉片光合能力作為衡量植物光合作用強(qiáng)度的關(guān)鍵指標(biāo)，直接關(guān)乎植物的生產(chǎn)力水平。王磊等的研究結(jié)果表明，合理的水氮運(yùn)籌可以顯著提升冬小麥的光合性能，促進(jìn)干物質(zhì)的積累與分配，進(jìn)而增加產(chǎn)量。水分主要通過影響葉肉細(xì)胞的光合和蒸騰速率，而增施氮肥則通過提高葉綠素含量和緩解水分脅迫來增強(qiáng)光合速率［10］。有機(jī)氮肥的“緩效性”可以延長開花后葉面積高值期，維持光合速率在較高水平，提高干物質(zhì)的積累能力，并促進(jìn)光合產(chǎn)物向籽粒分配，有利于最終的高產(chǎn)目的；進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)調(diào)節(jié)土壤實(shí)際含水量時(shí)，通過補(bǔ)灌等措施，可以使小麥旗葉的SOD和CAT等抗氧化酶活性明顯優(yōu)于定量灌溉處理，同時(shí)使旗葉中的MDA含量普遍下降。氮肥施用不足時(shí)，小麥葉片的光合作用受到抑制，光能過剩會(huì)導(dǎo)致活性氧和丙二醛等膜脂過氧化物過量，引發(fā)活性氧代謝失調(diào)，破壞生物膜結(jié)構(gòu)，造成小麥早衰。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，在高氮處理N1下，煙農(nóng)1212的CAT、POD和SOD等抗氧化酶活性分別比低氮處理N2提高了5.1%、11.8%和15.4%。在相同施氮水平下，水分處理W2在開花期的CAT活性平均值較其他處理高出3.5%～37.3%，表明水分處理W2（拔節(jié)期和開花期土壤相對(duì)含水量75%）有利于增強(qiáng)小麥生長期內(nèi)CAT活性，與前人的研究結(jié)果相符。在同一施氮水平下，水分處理W0時(shí)，POD、SOD活性平均值明顯高于其他處理，說明煙農(nóng)1212的抗旱性較強(qiáng)，水分脅迫有利于POD、SOD活性的提高。

3.3 水氮處理對(duì)小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量三因素的影響

關(guān)于灌溉量和施氮量對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量的影響已有大量研究，發(fā)現(xiàn)不同水氮處理對(duì)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素產(chǎn)生不同影響。李娜娜等o6It7kCTQ7ZYQGH0OP3gw4CCSl1sPFTvXOr6Hkbibes=的研究表明，在相同灌水量的情況下，隨著施氮量增加，小麥的籽粒產(chǎn)量會(huì)先增加后減少［23］。當(dāng)施氮量超過240 kg/hm2時(shí)，增加施氮量不再帶來增產(chǎn)效果。分析產(chǎn)量構(gòu)成三要素發(fā)現(xiàn)，此時(shí)的成穗數(shù)和穗粒數(shù)均為最大值。因此，在相同灌水量下，施氮量在0～240 kg/hm2范圍內(nèi)時(shí)，水氮互作對(duì)小麥成穗數(shù)和穗粒數(shù)以及最終產(chǎn)量起到顯著調(diào)控作用；另外，王磊等研究發(fā)現(xiàn)，水氮互作對(duì)冬小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素有顯著影響。隨著施氮量和供水量的增加，穗粒數(shù)和千粒重也相應(yīng)增加。在該試驗(yàn)中，供水量為500 mm、施氮量為 180 kg/hm2 處理下的干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量均顯著高于施氮量為90 kg/hm2的處理［10］。這表明，充足的供水量和施氮量之間的互作有助于提高氮肥的利用效率，促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累，進(jìn)而提高小麥產(chǎn)量；Gu等深入探討了水氮互作在小麥生長中的重要作用，發(fā)現(xiàn)在缺水條件下，適當(dāng)增施氮肥在一定程度上能緩解水分不足對(duì)小麥生長的負(fù)面影響，進(jìn)而有效地提升小麥的干物質(zhì)積累量。在土壤肥力水平較低的條件下，增加供水量也可以提高小麥的生長效率，顯著促進(jìn)小麥的生長和干物質(zhì)積累，維持較高的小麥產(chǎn)量［24］。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，在高氮處理N1下，煙農(nóng)1212的籽粒產(chǎn)量、穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重較低氮處理N2顯著提高了5.6%、4.2%、1.2%和3.9%。在相同施氮水平下，水分處理W2有利于煙農(nóng)1212的產(chǎn)量提升及產(chǎn)量三因素的協(xié)調(diào)發(fā)展，同時(shí)水分利用效率較高。綜合分析顯示，施氮和灌水的交互作用對(duì)籽粒產(chǎn)量和水分利用效率的影響顯著，煙農(nóng)1212在水氮組合N1W2（施氮量270 kg/hm2、拔節(jié)期和開花期土壤相對(duì)含水量為75%）下的籽粒產(chǎn)量較其他處理高出6.4%～29.6%，水分利用效率較其他處理高出2.5%～10.6%。因此，在本試驗(yàn)條件下，水氮組合N1W2處理有利于超高產(chǎn)小麥品種煙農(nóng)1212改善灌漿特性、促進(jìn)干物質(zhì)的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而提高產(chǎn)量和水分利用效率。

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基金項(xiàng)目：山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：2023LZGC002）；國防科工局核能開發(fā)科研項(xiàng)目；煙臺(tái)市科技計(jì)劃（編號(hào)：2023ZDCX023）。

作者簡(jiǎn)介：余雙雙（1998—），女，安徽安慶人，碩士研究生，主要從事小麥高產(chǎn)高效栽培技術(shù)研究。E-mail：1912267983@qq.com。

通信作者：嚴(yán)美玲，博士，正高級(jí)農(nóng)藝師，主要從事小麥高產(chǎn)高效栽培技術(shù)研究。E-mail：437338365@qq.com。