摘要：隨著全球土壤鹽漬化形勢的日趨嚴峻，作物的正常生長與生產遭受了嚴重沖擊。為有效開發(fā)利用鹽堿地并保障糧食的高產穩(wěn)產，耐鹽品種的篩選培育以及耐鹽調控策略的研發(fā)顯得尤為關鍵。選取6個不育系水稻品種作為試驗材料，通過全生育期的鹽水灌溉處理（設定濃度為0.3%和0.5%），探究鹽脅迫對不育系水稻農藝性狀、生理指標以及每穗穎花與包頸度的影響，用主成分分析法和隸屬函數(shù)法對耐鹽性進行全面的綜合評估。結果表明，在鹽脅迫條件下，齊穗期水稻的株高、有效穗數(shù)、成穗率、綠葉干物質重以及總干物質重等生長指標均受到顯著抑制。此外，鹽脅迫抑制了第1節(jié)間的長度，降低了每穗穎花數(shù)量，增加了包頸度。同時，葉片中的過氧化氫酶活性出現(xiàn)顯著上升，伴隨著脯氨酸含量和丙二醛含量的相應增加。此外，葉片的鈉離子濃度上升而鉀離子濃度下降，導致鈉鉀離子比顯著增加。主成分分析進一步揭示，4個相互獨立的綜合指標能夠解釋鹽脅迫下19個單項指標88.31%的變異情況。其中，穗長、每穗穎花數(shù)、成穗率、包頸度以及齊穗期的鈉、鉀離子濃度等指標在評估不育系水稻耐鹽性時起到了主要作用，可視為評價水稻不育系全生育期耐鹽性的重要指標。通過隸屬函數(shù)法的分析，得出6個供試水稻材料的耐鹽性強弱順序為菊11S>鹽416S>花9S>培矮64S>W9593S>盛1618S。這一研究結果不僅為水稻不育系的耐鹽性鑒定與評價提供了有力支撐，同時也篩選出了一批具有較強耐鹽性的水稻不育系種質資源，為后續(xù)耐鹽品種的培育和應用奠定了堅實基礎。

關鍵詞：水稻不育系；鹽脅迫；農藝性狀；生理指標；耐鹽性評價；隸屬函數(shù)

中圖分類號：S511.01 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）16-0101-09

全球土壤鹽漬化問題日趨嚴重，對作物生長和產量構成嚴重威脅，極大地制約了農業(yè)可持續(xù)發(fā)展和糧食安全［1-2］。水稻屬于鹽脅迫中度敏感作物。當土壤鹽含量超過0.3%時，水稻生長便受到抑制［1］。鹽脅迫對水稻的生長發(fā)育具有明顯的遏制作用，這種影響表現(xiàn)在多個方面。例如，降低植株的高度、減弱葉片的光合功能以及減少同化物的積累［2］。更為嚴重的是，鹽脅迫會破壞葉綠體的結構，使葉綠素含量減少，從而使葉的光合作用變弱［3］。因此，培育耐鹽水稻有利于減緩鹽脅迫對水稻的負面影響，從而保證糧食安全。

雜種優(yōu)勢，即雜種在產量、生物量和抗逆性等方面超越其親本的現(xiàn)象，已被廣泛研究［4］。為了提升植物的耐鹽性，一個有效的策略是培育新品種，這些新品種通過優(yōu)化內在生理過程來更好地適應鹽度環(huán)境［5］。其中一個重要的途徑就是開發(fā)雜交作物，因為雜種優(yōu)勢育種已成為確保全球糧食需求的關鍵工具，其產量往往比2個親本高出10%～20%［6］。尤其值得一提的是，當植物受到鹽脅迫時，雜種優(yōu)勢表現(xiàn)得尤為明顯。例如，汪雪峰等研究發(fā)現(xiàn)，雜交稻隆兩優(yōu)華占在萌發(fā)期和苗期的耐鹽能力均顯著超過其親本［7］。這一發(fā)現(xiàn)證實了雜種優(yōu)勢在增強水稻耐鹽能力方面的重要作用，為培育耐鹽新品種奠定基礎。盛夏冰等也研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下，超優(yōu)1000的耐鹽性最強，其次是R900，廣湘24S的耐鹽性最弱［8］。這種差異歸因于品種間雜交產生的超親優(yōu)勢。此外，先前的研究還表明，種間雜種優(yōu)勢也可用于提高玉米、高粱等作物的耐鹽性［9-10］。耐鹽性是一種復雜而綜合的特征，超級稻品種超優(yōu)千號通過聚集表達優(yōu)異耐鹽基因的雙親基因并產生相互作用，具有較好的耐鹽能力，具有較高的抗鹽能力［11］。綜上所述，利用雜交優(yōu)勢選育耐鹽新品種非常有必要。

當前水稻育種的首要任務是培育出高產、穩(wěn)產且耐鹽的水稻新品種［1］。雜交稻的優(yōu)異性狀，如抗性、產量和品質，均源自其父母本的遺傳特性［12］。目前，在雜種優(yōu)勢育種中，雄性恢復系是抗病育種的重要資源，雌性不育系抗病性較弱。因此，耐鹽、優(yōu)質、高復合不育品系的培育和選育，可以使后代雜交水稻的抗性基因更加優(yōu)良和豐富，也能提供豐富的耐鹽種質資源。培育和開發(fā)耐鹽、抗堿的優(yōu)良品種是國家重點關注的問題。當前，在濱海鹽堿區(qū)和鹽堿地，關于常規(guī)稻米耐鹽特性的研究比較多，而對其親本的研究還很缺乏。為此，本研究以秈粳雜交稻為材料，采用田間試驗方法，在整個生長過程中對不同類型秈粳不育系進行鹽分脅迫處理，并對其進行相應的耐鹽生理指標分析，以期為今后我國耐鹽品種選育工作的發(fā)展提供指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和試驗地點

試驗于2023年在海南省三亞市樂東九所鎮(zhèn)（18°20′N，109°8′E）進行。試驗田土壤有機質含量為8.84 g/kg，速效鉀含量為187 mg/kg，有效磷含量為18.89 mg/kg，全氮含量為440.21 mg/kg。試驗材料由湖南省雜交水稻技術創(chuàng)新中心提供，包括菊11S、W9593S、花9S、盛1618S、鹽416S、培矮64S。

1.2 試驗設計

該試驗采用隨機分區(qū)設計，包括0（對照，CK）、0.3%、0.5% 3個鹽濃度處理和菊11S、W9593S、花9S、盛1618S、鹽416S、培矮64S這6個品種，每個處理重復3次，一共54個小區(qū)隨機分布。試驗于2023年2月15日播種育秧，2023年3月5日進行移栽。移栽時選取同等活力的水稻苗，種植水稻行株距為20 cm×20 cm，單個小區(qū)為 12 m2（4 m×3 m）。在水稻反青后4 d左右進行鹽水處理（通過在海水中加入淡水，調配出對應濃度的鹽水，在相應的小區(qū)進行灌溉）。鹽水灌溉開始后，每天測量每個地塊的鹽水濃度，以確保每個小區(qū)中的鹽水濃度浮動不超過0.05%。在無法控制田間鹽度時，排干田間水后重新灌溉相應濃度的鹽水。施肥方面：氮肥施用量為純N量 150 kg/hm2，按照基肥 ∶分蘗肥 ∶氮肥=1 ∶1 ∶1的比例進行施肥；磷肥施用量為P2O5 40 kg/hm2，采用過磷酸鈣作基肥一次性施入；鉀肥施用量為K2O 100 kg/hm2，采用氯化鉀作基肥一次性施入。采取的田間管理及病蟲害控制辦法與本地的農業(yè)生產一致。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 農藝性狀的測定

齊穗期，在每個取樣小區(qū)連續(xù)調查20株水稻分蘗，并測量從植株基部到穗頂?shù)慕^對高度，即為株高。此外，每個處理在小區(qū)內隨機選取6 穴長勢中等的植株，取樣并清理干凈。隨后將黃葉、綠葉和莖鞘剪下并一一對應放入烘干袋中，隨后放入鼓風干燥箱中，先80 ℃殺青60 min，然后調至60 ℃烘干至恒重，用電子天平稱量不同器官的干物質量。取一部分葉片粉碎并篩選，精確稱取0.5 g樣品，然后微波消化利用HNO3-H2O2系統(tǒng)，采用等離子體原子發(fā)射光譜儀測定各組分鈉（Na+）和鉀（K+）的含量。

在水稻秧苗長至4葉期，將尺寸為30 cm ×20 cm 的根袋（養(yǎng)分和水可以通過，但根部不能）原位埋于土壤，讓水稻一直在根袋里面保持正常生長。在齊穗期對根系取樣，洗凈并用人工計數(shù)白根數(shù)。隨后把根系放在文件袋中，放入鼓風干燥箱中，首先在100 ℃干燥30 min，再調整到60 ℃干燥到恒重，用電子天平進行稱量。

1.3.2 生理指標的測定

抽穗期，對水稻不育系最上部葉片進行取樣并放入液氮中，用于測定葉綠素含量、抗氧化酶活性及滲透調控物質含量。葉片葉綠素含量用丙酮對浸提葉片進行測定，計算出葉片葉綠素含量的方法為朗伯·比爾定律。測定663、645、470 nm處的吸光度。葉綠素含量（mg/g）的計算公式如下：

葉綠素a含量=12.7D663 nm-2.69D645 nm；

葉綠素b含量=22.9D645 nm-4.68D663 nm；

總葉綠素含量=20.2D645 nm+8.02D663 nm。

參照顏佳倩等的方法［1］測定超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）的活性以及丙二醛（MDA）含量、滲透調節(jié)物質脯氨酸和可溶性糖的含量。

1.3.3 穗部相關指標的測定

齊穗期，每個處理取長勢一致的水稻10穴，選取所有穗子，用直尺對穗長進行測量并考察每穗穎花數(shù)。在齊穗期每個小區(qū)調查連續(xù)20穴統(tǒng)計有效穗數(shù)。水稻成穗率等于有效穗數(shù)除以最高峰分蘗數(shù)。每個處理取長勢一致的水稻10穴，選取其中穗子大小基本相同的主莖穗15個，在實驗室條件下對第1節(jié)間長、包頸長、穗長進行測定。包頸度=包頸長/穗長×100%。

1.4 數(shù)據處理

1.4.1 耐鹽系數(shù)

每個指標的耐鹽系數(shù)（α）參考Zeng等的方法［13］進行計算。在此基礎上，與耐鹽性成正比，那么這個指標的α=（處理組平均值/對照組平均值）×100%；與耐鹽性成反比，該指標的 α=（對照組平均值/處理組平均值）×100%。

1.4.2 綜合指標值

參照余家林提出的綜合指數(shù)計算法［14］：

CI（m）=∑[DD（]n[]j=1[DD）]［Bj×P（m）j］，（m=1，2，3；j=1，2，3，…，n）。

式中：CI（m）為綜合指標值；Bj為個體指數(shù)耐鹽率歸一化的數(shù)值；P（m）j為綜合指標的系數(shù)。

1.4.3 隸屬函數(shù)值

參照謝志堅的方法［15］，進行各種指標隸屬函數(shù)的計算：

[JZ（]μ（xj）=（xj-xmin）/（xmax-xmin），j=1，2，3，…，n[JZ）]。

式中：xj表示某供試材料第j個綜合指標；xmax與xmin表示所有材料中該綜合指標的最大值與最小值。

1.4.4 權重

根據謝志堅的方法［15］，結合綜合指標的貢獻率求各綜合指標：

[JZ（]Wj=Pj/∑[DD（]n[]j=1[DD）]Pj[JZ）]。

式中：Wj表示第j個綜合指標的權重；Pj代表第j個綜合指標的貢獻率。

1.4.5 綜合評價（D）值

根據謝志堅的方法［15］，綜合評價值D體現(xiàn)了各供試材料綜合耐鹽能力的強弱：

[JZ（]D=∑[DD（]n[]j=1[DD）]［μ（xj）×Wj］[JZ）]。

式中：xj代表某供試材料第j個綜合指標，Wj表示第j個綜合指標的權重。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對不育系水稻齊穗期株高、有效穗數(shù)、成穗率、綠葉干物質量和總干物質量的影響

由表1可知，當鹽分濃度增大時，齊穗期水稻不育系的株高、有效穗數(shù)、成穗率、綠葉干物質量和總干物質量均呈現(xiàn)降低趨勢。0.3%鹽脅迫條件下，菊11S、花9S、盛1618S、鹽416S、培矮64S和W9593S的株高分別降低了22.72%、14.66%、20.75%、17.60%、35.75%和27.61%。而在0.5%鹽脅迫處理下，培矮64S和W9593S的株高降幅高于其他品種，分別達到了45.41%和37.34%。此外，0.3%鹽脅迫條件下，與CK相比，各個品種的有效穗數(shù)降幅表現(xiàn)為培矮64S>菊11S>W9593S>盛1618S>花9S>鹽416S；0.5%鹽脅迫條件下，各品種的有效穗數(shù)降幅表現(xiàn)為W9593S>培矮64S>菊11S>花9S>盛1618S>鹽416S。對于成穗率來說，各水稻不育系的鹽脅迫處理之間差異顯著（P<0.05）。此外，菊11S在 0.3%、0.5%條件下成穗率降幅均最低，分別為9.55%和18.32%；培矮64S在0.3%條件下和W9593S在0.5%條件下降幅均最高，分別為29.16%和57.08%。在0.3%和0.5%鹽脅迫處理下，菊11S的綠葉干物質量和地上部總干物質量降幅低于其他品種，分別為4.68%、13.38%和7.39%、14.29%。

2.2 鹽脅迫對抽穗期不育系水稻葉片MDA、脯氨酸、可溶性糖、葉綠素含量的影響

由表2可知，在抽穗期，與CK相比，0.3%鹽脅迫條件下，除W9593S之外的所有水稻不育系品種均能顯著提升葉片MDA含量。其中，盛1618S的葉片MDA含量增幅最大，達到了84.81%。而在0.5%鹽脅迫條件下，不同品種對葉片MDA含量的響應表現(xiàn)出差異性。具體而言，鹽416S和培矮64S的葉片MDA含量顯著下降，而菊11S、盛1618S和W9593S的葉片MDA含量則顯著上升，增幅分別為15.70%、35.44%和28.67%。值得注意的是，不同鹽脅迫條件均顯著增加了所有水稻品種葉片的脯氨酸含量。在0.3%和0.5%鹽脅迫條件下，培矮64S和盛16185葉片脯氨酸含量的增幅分別達到最大，為191.30%和550.54%。此外，在0.3%處理與CK之間，各水稻不育系的葉片葉綠素含量無顯著差異，并且CK和0.3%處理的葉綠素含量均顯著高于0.5%處理。特別值得關注的是，在抽穗期0.3%和0.5%鹽脅迫條件下，菊11S和鹽416S的葉片葉綠素含量降幅最低，而盛1618S的降幅則最高。最后，在0.3%和0.5%鹽脅迫條件下，菊11S和盛1618S的葉片可溶性糖含量均顯著降低，其降幅分別為5.40%、51.51%和5.71%、8.90%。而在0.5%鹽脅迫條件下，鹽416S、培矮64S和W9593S的葉片可溶性糖含量均有所增加，增幅分別為16.07%、1.58%和19.72%。

2.3 鹽脅迫對齊穗期不育系水稻葉片抗逆酶活性的影響

由表3可知，在抽穗期，除了W9593S外，其他5個品種的水稻不育系SOD活性均展現(xiàn)出先上升后下降的趨勢?？梢钥闯?，這5個品種在0.3%鹽脅迫處理下SOD活性增幅普遍高于0.5%鹽脅迫處理下。具體而言，在0.3%鹽脅迫條件下，花9S的SOD活性增幅最為顯著，達到了60.95%，而菊11S的增幅最小，僅為7.49%。在0.3%和0.5%的鹽脅迫條件下，花9S、盛1618S、W9593S的SOD活性均顯著高于CK。另一方面，在0.5%鹽脅迫條件下，相較于CK，各品種POD活性的增幅表現(xiàn)為盛1618S＜花9S＜W9593S＜培矮64S＜菊11S＜鹽416S。同時，各水稻不育系品種不同鹽脅迫處理間的CAT活性存在顯著差異。特別地，在0.3%鹽脅迫條件下，盛1618S的CAT活性較CK的增加幅度最低，為53.26%，而W9593S的增幅最高。此外，在0.5%鹽脅迫處理下，菊11S和花9S的葉片CAT活性較CK的增幅明顯高于其他品種，分別達到了294.01%和313.70%。

2.4 鹽脅迫對不育系水稻穗部性狀的影響

由表4可知，不同濃度的鹽脅迫對水稻不育系的包頸度和第1節(jié)間長有顯著影響。具體來說，隨著鹽濃度的增加，不育系的包頸度顯著增加，而第1節(jié)間長則顯著降低。在0.3%鹽脅迫條件下，菊11S、花9S、盛1618S、鹽416S、培矮64S和W9593S的包頸度相較于CK分別增加272.73%、142.86%、166.67%、169.84%、132.88%和 1 130.43%。W9593S的增幅最大，而培矮64S的增幅最小。在0.5%鹽脅迫條件下，各品種的包頸度增幅表現(xiàn)為W9593S>菊11S>培矮64S>盛16185>鹽416S>花9S。此外，不同水稻不育系品種不同鹽脅迫處理的第1節(jié)間長表現(xiàn)出顯著差異。 特別是在0.3%的條件下，菊11S的第1節(jié)間長較CK的降幅最小，僅為9.57%，而培矮64S的降幅最大，達到26.45%。當鹽脅迫濃度增加至0.5%時，培矮64S的第1節(jié)間長降幅進一步擴大，高達45.87%。

隨著鹽脅迫濃度的升高，水稻不育系在各個生長時期的穗長和每穗穎花數(shù)均呈現(xiàn)下降趨勢。在0.3%鹽脅迫下，菊11S、花9S、盛1618S、鹽416S、培矮64S和W9593S的穗長較CK分別減少17.75%、7.79%、12.04%、19.33%、29.49%和31.10%。而在0.5%鹽脅迫條件下，花9S的穗長降低幅度最小，而W9593S的穗長降低幅度最大，達到了41.15%。對于每穗穎花數(shù)而言，各處理間存在顯著差異。其中，在0.3%條件下，菊11S的降幅最低，為14.18%；而在0.5%條件下，花9S的降幅最低，為45.69%。

2.5 鹽脅迫對不育系水稻齊穗期葉片鉀離子（K+）含量、鈉離子（Na+）含量及其比值的影響

由表5可知，在齊穗期，0.3%鹽脅迫條件下，菊11S、花9S、盛1618S、鹽416S、培矮64S和W9593S的Na+含量分別增加74.07%、141.94%、135.00%、120.93%、491.49%和504.55%。而在0.5%鹽脅迫條件下，相較于CK，菊11S和鹽416S的Na+含量增幅較低，分別為219.75%和216.28%。在0.3%鹽脅迫條件下，各不育系的K+含量和K+含量/Na+含量值相較于CK顯著降低。然而，在0.5%鹽脅迫條件下，相較于CK，菊11S和盛1618S的K+含量降幅低于其他品種，分別為34.40%和33.52%。此外，0.5%鹽脅迫處理下，菊11S和花9S的K+含量/Na+含量值降幅也低于其他品種，分別達到了79.38%和85.00%。

2.6 6個品種在鹽脅迫下的抗鹽性綜合評估

2.6.1 各指標耐鹽系數(shù)的測定

所有性狀的耐鹽系數(shù)詳見表6，如果用齊穗期的株高作為評價各品種耐鹽性的標準，則花9S耐鹽性最強，培矮64S的耐鹽性最弱；如果以齊穗期綠葉干物質量為衡量指標，則菊11S耐鹽性最強，培矮64S耐鹽性最弱，說明這19種指標的鹽脅迫反應存在差異，因此，僅以某一種指標來衡量作物的耐鹽能力是不夠的。

2.6.2 主成分分析

針對3個鹽度、6個不育系水稻品種、19種指標的耐鹽系數(shù)進行主成分分析，具體見表7?；谔卣髦荡笥?和累計貢獻率大于85%的原則，成功提取了4個主成分。這4個主成分的累計貢獻貢獻率分別為63.95%、10.57%、7.27%和6.52%，總和高達88.31%。表明這4個主成分能夠解釋19個因素中88.31%的變化情況。主成分分析結果表明，成穗率、包頸度、每穗穎花數(shù)、穗長和齊穗期Na+和K+含量等指標是影響水稻不育系耐鹽性的主要因素。而抽穗期POD活性和可溶性糖含量則作為次要作用因子，對水稻耐鹽性的評價也具有一定的參考價值。

2.6.3 隸屬函數(shù)分析與綜合評判

對6個品種的隸屬函數(shù)值μ（x）與綜合評價值D進行計算，具體結果見表8。通過計算所得，4個綜合指標的權重分別為0.724、0.120、0.082和0.074。通過對6個品種的耐鹽性能進行綜合評判，得出各品種之間的耐鹽差異。其中，菊11S具有較高的耐鹽能力，盛1618S是最不耐鹽的品種。耐鹽程度由大到小為菊11S>鹽416S>花9S>培矮64S>W9593S>盛1618S。

3 討論

植物生長經常受到不利氣候條件的沖擊，若缺乏適當?shù)念A防措施以適應不斷變化的環(huán)境，農業(yè)系統(tǒng)將面臨巨大的損失［16］。鹽害是限制農作物生產的重要因素之一，它通過干擾植物的形態(tài)、生理、生化及分子機制，妨礙作物生長和發(fā)育，造成減產［17］。水稻作為一種對鹽敏感的作物，在0.3%鹽脅迫條件下就會遭受生長抑制，造成顯著的產量損失，且這種鹽度效應與鹽濃度、 暴露時長及水稻生長階段密切相關［18］。經過鹽水處理后的14 d齡水稻幼苗，其成活率僅為5%，這一觀察與前人關于水稻苗期對鹽度敏感性的研究結果［19］相一致。本研究進一步揭示，鹽脅迫會顯著降低水稻不育系在齊穗期的多個農藝性狀，包括株高、每穴分蘗數(shù)、綠葉干物質量、地上部干重和葉綠素含量等。

鹽度通過誘導植物細胞中活性氧的產生，增加了氧化損傷的風險［20］。這種活性氧的過量產生可能與光合活性的顯著抑制有關。為應對氧化損傷，植物通過上調強酶和非酶抗氧化劑的生成進行防御。先前的研究已報道，SOD、POD和CAT的功能活性增強能夠預防應激引發(fā)的氧化損傷［21］，本研究結果與之一致，本研究中鹽脅迫條件下齊穗期不育系水稻葉片的抗氧化酶活性升高，能維持較強的清除活性氧能力，從而保證植株正常生長。有研究表明，耐鹽品種在不同的鹽濃度條件下，均可展現(xiàn)出較高的抗氧化酶活性，相較于鹽敏感水稻品種，耐鹽水稻能維持較高的清除活性氧的能力，對于保護細胞原生質體的完整性和水稻膜系統(tǒng)具有重要的作用［22］。本研究結果發(fā)現(xiàn)，菊11S和花9S的CAT活性在抽穗期較CK的增幅高于其他品種。考慮到水稻不育系品種的耐鹽能力相對較弱，這可能導致SOD和POD活性在各個不育系品種之間表現(xiàn)出一定的差異。

水稻對鹽的敏感性往往與Na+的積累密切相關，這是因為水稻的根系在鹽脅迫環(huán)境下難以調控Na+的吸收，進而導致Na+從根部高效轉運至葉片［23］。鹽堿地會對作物的正常代謝和多種生理活動產生不利影響［24］。同時，過量的Na+吸收會限制對K+等其他對作物正常生理活動至關重要的金屬元素的吸收。本研究結果顯示，鹽脅迫導致所有水稻不育系品種葉片的Na+含量上升，而葉片K+含量下降。隨著鹽度的增加，鈉離子含量的增幅和鉀離子含量的降幅均顯著增大。已有文獻指出，K+含量/Na+含量平衡的破壞是鹽漬化作物生長受抑制的主要因素［22］。這與本研究結果相吻合，本研究中鹽脅迫降低了所有不育系葉片的K+含量/Na+含量值。鈉的過量累積會導致酶的結構與功能受損、自由基清除受阻、細胞膜及膜蛋白質受損、細胞膜滲透率升高以及離子中毒［25］。為應對鹽脅迫，植物將合成一種能調控滲透壓的可溶性有機物［22］。本研究發(fā)現(xiàn)，在所有水稻不育系品種中，鹽脅迫條件下葉片脯氨酸含量相較于0.0%處理顯著增加，并且隨著鹽度的增加而進一步上升。這表明鹽脅迫誘導的脯氨酸含量增加可能是水稻品種提高耐鹽性的一種積極反應［26］。特別地，在本研究中，培矮64S和盛1618S這2個品種在不同鹽脅迫條件下脯氨酸的增幅尤為顯著，高于其他品種。這表明在鹽脅迫情況下，植物通過合成并累積自由脯氨酸來保護生物大分子，抵抗?jié)B透壓，以避免由于鹽離子造成的缺水［27］。

由于穗包頸現(xiàn)象，各個水稻不育系的部分穗子被葉鞘包裹，這極大地降低了不育系接受父本花粉的能力，進而影響了制種產量［28］。然而，當前對于鹽脅迫條件下每穗穎花和包頸度具體受影響的程度，研究尚不充分。本研究結果表明，鹽脅迫對水稻不育系的每穗穎花和包頸度有顯著影響，并且隨著鹽濃度的增加，這種影響呈加劇趨勢。但值得注意的是，不同水稻品種間穗穎花和包頸度的降幅存在顯著差異。在0.3%鹽脅迫下，培矮64S的包頸度增幅最小，為132.88%，而W9593S的增幅則高達1 130.43%。當鹽脅迫提升至0.5%時，花9S的包頸度增加幅度最小，為158.73%，而W9593S的增幅更是高達1 726.08%。此外，有研究已揭示，水稻不育系的抽穗包頸度與其第1節(jié)間長之間存在緊密的聯(lián)系，鹽脅迫對所有水稻不育系的第1節(jié)間長度均產生了顯著的負面影響，且第1節(jié)間長度與包頸度之間存在顯著的負相關關系［29］。因此，未來的研究應著重于探索如何在鹽脅迫條件下提升不育系的第1節(jié)間長度，以期望達到降低包頸度的目的。

植物的耐鹽能力受多個基因協(xié)同調節(jié)，單個評價指標很難完全、精確地反映其耐鹽能力［27，30］。為全面評估植物的耐鹽性，需要綜合考慮多個相關指標進行綜合分析。在本研究中，通過主成分分析和隸屬函數(shù)法，確定各品種水稻苗期耐鹽性的排序為菊11S>鹽416S>花9S>培矮64S>W9593S>盛1618S，可以看出，盛1618S在整個生育期的耐鹽性相對較弱。然而，值得注意的是，王旭明等在孕穗期進行鹽脅迫處理，利用JX99、PoKKali、FL478、IR29的隸屬函數(shù)對4個品種進行了比較全面的評價，發(fā)現(xiàn)JX99具有較高的耐鹽能力［31］。此外，前人通過21個耐鹽、苗期抗堿能力鑒定，獲得日本晴等4個耐鹽、耐堿的優(yōu)異新材料［27］。由此可見，日本晴幼苗期的耐鹽能力是很高的。本研究對6個水稻品種苗期的耐鹽能力進行了全面的評價，其結論是正確的，但仍需考慮不同生育期耐鹽性的變化。未來的研究可進一步探討水稻在不同生育期的耐鹽性差異及其機制，為水稻耐鹽性育種和栽培提供更為全面的理論依據。

4 結論

本研究結果表明，在鹽脅迫條件下，水稻的株高、每穴分蘗數(shù)、綠葉干物質量以及地上部干物質量等生長指標均受到顯著抑制。此外，鹽脅迫抑制了第1節(jié)間的長度，降低了每穗穎花數(shù)量，增加了包頸度。同時，葉片中的過氧化氫酶活性出現(xiàn)顯著上升，伴隨著脯氨酸含量和丙二醛含量的相應增加。此外，葉片內的鈉離子濃度上升而鉀離子濃度下降，導致鈉鉀離子比顯著增加。其中，穗長、每穗穎花數(shù)、成穗率、包頸度以及齊穗期的鈉、鉀離子濃度等指標在評估不育系水稻耐鹽性時起到了主要作用，可視為評價水稻不育系全生育期耐鹽性的重要指標。通過隸屬函數(shù)法分析，得出6個供試水稻材料的耐鹽性強弱順序為菊11S>鹽416S>花9S>培矮64S>W9593S>盛1618S。該研究結果可為水稻不育系耐鹽性鑒定評價提供參考，并通過篩選獲得一些具有較強耐鹽性的水稻不育系種質資源。此外，該研究結果可以為培育耐鹽稻新品種和合理開發(fā)利用鹽堿地奠定基礎。

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基金項目：海南省科技計劃三亞崖州灣科技城聯(lián)合項目（編號：320LH010）；海南省重大科技計劃（編號：ZDKJ202001）；三亞崖州灣科技城科研項目（編號：SKJC-2020-02-006）。

作者簡介：徐遠逍（1999—），男，重慶人，碩士碩士生，研究方向為水稻耐鹽堿品種篩選及育種。E-mail：942201377@qq.com。

通信作者：楊益善，博士，研究員，研究方向為水稻育種。E-mail：hryys@163.com。