摘要：為了明確小麥品種信麥163功能基因的表現(xiàn)型，以信麥163為材料，利用KASP標(biāo)記技術(shù)對(duì)其開花、冬春性、光周期、株高、單株生物量、千粒重、小穗數(shù)、高分子量谷蛋白、低分子量谷蛋白、籽粒蛋白含量、氧化酶、黃色素、抗逆性等基因進(jìn)行檢測(cè)。結(jié)果表明，信麥163含有3個(gè)光周期遲鈍基因Ppd-A1、Ppd-B1、Ppd-D1，1個(gè)開花早基因Vrn-A1，1個(gè)開花晚基因TaELF3-D1-1，2個(gè)長(zhǎng)春化基因Vrn-A1、VrnD3，2個(gè)冬性基因Vrn-A1、Vrn-5A，1個(gè)春性基因Vrn-D1，1個(gè)有芒基因AWN，1個(gè)白?；騎amybR_B1a-b，1個(gè)矮稈基因Rht-D1等與適應(yīng)性有關(guān)的基因； 1個(gè)高單株生物量基因TaGS2-B1，1個(gè)高小穗基因TaMoc-A1，6個(gè)高千粒重基因TaGW2-6B、TaTGW-7A、TaSus2-2B、Sus1-7A、TaCwi -A1、TaGS2-A1等與產(chǎn)量有關(guān)的優(yōu)異等位基因；3個(gè)低分子量谷蛋白亞基基因Glu-B3g、Glu-B3e、Glu-A3b，1個(gè)弱筋等位變異基因gluA1，2個(gè)低含量分型籽粒蛋白基因NAM-A1b，A1d分型、NAM-A1a，A1b分型等與籽粒品質(zhì)有關(guān)的優(yōu)異等位基因；3個(gè)低黃色素含量基因Pds-B1、PsyB1c、PsyA1b，2個(gè)多酚氧化酶低含量基因TaPpo-A1b、TaPpo-A2b，1個(gè)高面團(tuán)強(qiáng)度基因ALPb7A等與面粉品質(zhì)有關(guān)的優(yōu)異等位基因；1個(gè)抗葉銹病基因Lr34，1個(gè)抗穗發(fā)芽基因Vp1B1，1個(gè)抗旱基因TaDreb-B1，1個(gè)抗倒伏基因COMT-3B等與抗逆有關(guān)的優(yōu)異等位基因。信麥163表現(xiàn)出廣泛的適應(yīng)性、增產(chǎn)潛力大、籽粒品質(zhì)優(yōu)良、面粉品質(zhì)好、抗逆性好等特點(diǎn)，基因檢測(cè)結(jié)果顯示其聚合了多個(gè)小麥重要性狀的有利基因，是一個(gè)可以在大田生產(chǎn)中大面積推廣應(yīng)用的品種，也可以作為小麥育種中遺傳基礎(chǔ)豐富且優(yōu)良的親本種質(zhì)資源材料。

關(guān)鍵詞：小麥；信麥163；功能基因；KASP標(biāo)記；基因解析

中圖分類號(hào)：S512.103.2；S330 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）16-0053-05

小麥（Triticum aestivum L.）作為世界上主要的糧食作物之一，其分布范圍廣、栽培面積大，從北半球到南半球都有種植，亞洲、美洲、歐洲都是其主要的分布區(qū)域；我國(guó)小麥在世界上年產(chǎn)量最高［1］。小麥含有豐富的蛋白質(zhì)、氨基酸、維生素、膳食纖維、礦物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)［1］。由于含有具有黏性和彈性的面筋蛋白，小麥可以加工成饅頭、面包、面條等面制品。

KASP高通量SNP檢測(cè)技術(shù)是在競(jìng)爭(zhēng)性特異性PCR的基礎(chǔ)上開發(fā)出來的，具有一定的靈活性、準(zhǔn)確性、便捷性，可以滿足不同種類基因分型的要求，而且容易實(shí)現(xiàn)自動(dòng)化檢測(cè)［2］。KASP技術(shù)在種質(zhì)資源鑒定、分子標(biāo)記輔助育種、遺傳圖譜構(gòu)建與基因定位中都有重要作用［3-6］。謝靜敏等利用5 412對(duì)KASP標(biāo)記對(duì)青海小麥進(jìn)行遺傳多態(tài)性分析，結(jié)果表明這些小麥可分為5個(gè)或12個(gè)亞群，多態(tài)性比例為90.4%［7］。Zhang 等利用與小麥品質(zhì)、抗逆性、適應(yīng)性、產(chǎn)量有關(guān)的44個(gè)KASP 標(biāo)記對(duì) 207 份面包小麥品種進(jìn)行群體結(jié)構(gòu)分析，結(jié)果表明這些小麥可以分為地方品種和外來品種2個(gè)亞組［8］。王志偉等利用 TaDreb_SNP、fehw3 _ SNP、CWI4A_SNP與抗旱相關(guān)的3對(duì)KASP標(biāo)記和PHS_646、SDR_SNP、Vp1b1-83_IND與抗穗發(fā)芽相關(guān)的3對(duì)KASP標(biāo)記對(duì)云南地區(qū)小麥品種進(jìn)行檢測(cè)，結(jié)果表明可以有效鑒別小麥品種對(duì)穗發(fā)芽表現(xiàn)出的抗或感［9］。Khalid 等利用124對(duì)KASP標(biāo)記對(duì)一批六倍體小麥品系的87個(gè)功能基因進(jìn)行檢測(cè)，結(jié)果檢測(cè)出一系列對(duì)小麥育種具有重要價(jià)值的農(nóng)藝性狀相關(guān)基因［10］。蔣鈺婕利用58對(duì)KASP標(biāo)記對(duì)小麥中國(guó)春×MK147的雜交后代群體進(jìn)行基因定位，發(fā)現(xiàn)中國(guó)春無(wú)芒、MK147有芒，控制芒的QTL定位在0.81 cM區(qū)間內(nèi)［11］。Xiong等從小麥eh1×LX987雜交獲得的重組自交系中檢測(cè)到與農(nóng)藝性狀有關(guān)的37個(gè)QTL，并用KASP標(biāo)記將染色體4B上的QTL定位在0.8 Mb物理區(qū)間內(nèi)；將染色體3A上的QTL定位在2.5 Mb的物理區(qū)間內(nèi)［12］。

信麥163是河南省信陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的國(guó)審小麥品種，由母本信陽(yáng)234、父本豐抗38雜交而成，為半冬性中晚熟品系，全生育期 227 d。幼苗習(xí)性半匍匐，葉色淺綠，葉片寬大，具有很好的抗寒性和分蘗力，在返青拔節(jié)期具有起身拔節(jié)早、兩級(jí)分化快的特點(diǎn)。莖稈彈性好且較粗，株高約為83.3 cm，具有抗倒伏的能力，熟相較好，灌漿速度快。平均有效穗數(shù)為41.2萬(wàn)穗/667 m2，穗粒數(shù)為34.7粒/穗，千粒重為51.3 g。高感條銹病、紋枯病，中感白粉病、赤霉病，感葉銹病。 該品種主要優(yōu)點(diǎn)是高產(chǎn)、抗倒抗寒，群體自身調(diào)節(jié)能力強(qiáng)，綜合抗性好，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性較好。本研究以信麥163為材料，對(duì)其進(jìn)行功能基因的KASP檢測(cè)，探尋其含有的重要功能基因及其相對(duì)應(yīng)的表現(xiàn)型，以期為信麥163在生產(chǎn)中的大面積推廣應(yīng)用提供數(shù)據(jù)支撐，并為以后的品種改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

小麥品種信麥163，于2023—2024年種植于信陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院陸廟基地。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 DNA提取

于小麥幼苗期對(duì)幼嫩葉片進(jìn)行取樣，用DNA提取試劑盒提取葉片DNA，對(duì)DNA的含量及純度進(jìn)行檢測(cè)，根據(jù)試驗(yàn)需要將其稀釋到相對(duì)應(yīng)的濃度，用瓊脂糖凝膠電泳進(jìn)行檢測(cè)。

1.2.2 KASP檢測(cè)

反應(yīng)體系的配制：PCR反應(yīng)由DNA、2×KSP Master Mix、KASP Assay Mix這3種物質(zhì)組成，其含量分別為 0.800、0.800、0.022 μL，總反應(yīng)體系1.622 μL。PCR反應(yīng)程序?yàn)椋?5 ℃預(yù)變性 15 min；95 ℃ 20 s，65 ℃ 1 min（每個(gè)循環(huán)降低 1 ℃），10個(gè)循環(huán)；95 ℃ 20 s，55 ℃ 1 min，30個(gè)循環(huán)；95 ℃ 5 min，95 ℃ 20 s，55 ℃ 1 min，5個(gè)循環(huán)。最后進(jìn)行熒光信號(hào)的讀取和數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 信麥163適應(yīng)性相關(guān)基因的KASP檢測(cè)結(jié)果

對(duì)信麥163與適應(yīng)性相關(guān)的 2個(gè)開花基因（TaELF3-D1-1、Vrn-A1）、3個(gè)冬春性基因（Vrn-A1、Vrn-5A、Vrn-D1）、2個(gè)春化基因（Vrn-A1、VrnD3）、3個(gè)光周期基因（Ppd-A1、Ppd-D1、Ppd-B1）、1個(gè)芒基因（AWN）、1個(gè)粒色基因（TamybR_B1a-b）、1個(gè)株高基因（Rht-D1）進(jìn)行檢測(cè)，結(jié)果表明：信麥163含有1個(gè)早開花基因 Vrn-A1 ，1個(gè)晚開花基因TaELF3-D1-1，2個(gè)長(zhǎng)春化基因Vrn-A1、VrnD3，2個(gè)冬性基因Vrn-A1、Vrn-5A，1個(gè)春性基因Vrn-D1，3個(gè)光周期遲鈍基因Ppd-A1、Ppd-D1、Ppd-B1，1個(gè)有芒基因AWN，1個(gè)白?；騎amybR_B1a-b，1個(gè)矮稈基因Rht-D1等優(yōu)異基因位點(diǎn)（表1）。

2.2 信麥163產(chǎn)量相關(guān)基因的KASP檢測(cè)結(jié)果

對(duì)與信麥163產(chǎn)量相關(guān)的1個(gè)單株生物量基因TaGS2-B1，12個(gè)與千粒重相關(guān)的基因TaGS5-A1、TaCWI-5D、TaGW2-6B、TaTGW-7A、TaGS-D1、TaSus2-2B、TaTGW6 - A1、Sus1-7A、Sus2-2A、TaCwi -A1、TaSus1-7B、TaGS2-A1，1個(gè)與小穗數(shù)相關(guān)的基因TaMoc-A1進(jìn)行KASP檢測(cè)。結(jié)果表明，信麥163含有1個(gè)高單株生物量基因TaGS2-B1，6個(gè)高千粒重基因TaGW2-6B、TaTGW-7A、TaSus2-2B、Sus1-7A、TaCwi-A1、TaGS2-A1，1個(gè)高小穗數(shù)基因TaMoc-A1，共8個(gè)與產(chǎn)量有關(guān)的優(yōu)異等位基因（表2）。

2.3 信麥163籽粒品質(zhì)相關(guān)基因的KASP檢測(cè)結(jié)果

對(duì)信麥163與籽粒品質(zhì)相關(guān)的 7個(gè)谷蛋白亞基基因Glu-A3d、Glu-A3g、gluA1、Glu-B3g、Glu-B3e、Glu-B3f、Glu-A3b，3個(gè)籽粒蛋白基因GCP、NAM-A1、NAM-A1進(jìn)行KASP檢測(cè)。結(jié)果表明，信麥163含有4個(gè)低分子量谷蛋白亞基基因Glu-A3d、Glu-B3g、Glu-B3e、Glu-A3b；含有2個(gè)高分子量谷蛋白亞基基因Glu-A3g、Glu-B3f；含有1個(gè)弱筋等位變異基因gluA1；含有1個(gè)正常蛋白含量等位基因GCP；含有NAM-A1基因的籽粒蛋白低含量分型NAM-A1b，A1d分型；含有NAM-A1基因的籽粒蛋白低含量分型NAM-A1a，A1b分型（表3）。

2.4 信麥163籽粒面粉相關(guān)基因的KASP檢測(cè)結(jié)果

對(duì)信麥163與面粉品質(zhì)相關(guān)的八氫番茄紅素脫氫酶基因Pds-B1，八氫番茄紅素合成酶基因PsyB1c、PsyA1b，多酚氧化酶基因TaPpo-A1、TaPpo-A2，面團(tuán)強(qiáng)度基因ALPb7A進(jìn)行KASP檢測(cè)。結(jié)果表明，信麥163含有低黃色素含量?jī)?yōu)異等位變異基因Pds-B1b、PsyB1a、PsyA1b，多酚氧化酶低含量?jī)?yōu)異等位變異基因TaPpo-A1b、TaPpo-A2b，高面團(tuán)強(qiáng)度優(yōu)異等位變異基因ALPb7Aa（表4）。

2.5 信麥163抗逆相關(guān)基因的KASP檢測(cè)結(jié)果

對(duì)信麥163抗逆相關(guān)的1個(gè)稈銹病基因Sr36，1個(gè)葉銹病基因Lr34，2個(gè)穗發(fā)芽基因TaMFT、Vp1B1，3個(gè)抗旱基因TaSdr-B1、TaDreb-B1、1fehw3，1個(gè)倒伏基因COMT-3B進(jìn)行KASP檢測(cè)。結(jié)果表明，信麥163含有抗葉銹病Lr34的優(yōu)異等位基因分型Lr34+，含有抗穗發(fā)芽Vp1B1的優(yōu)異等位基[21]因分型Vp-B1c，在TaMFT基因上表現(xiàn)出感穗發(fā)芽，在TaSdr-B1基因上表現(xiàn)出不抗旱，在1fehw3基因上表現(xiàn)出抗旱基因的低表達(dá)，含有抗旱基因TaDreb-B1的優(yōu)異等位基因分型Dreb-B1a，含有抗倒伏COMT-3B基因的優(yōu)異等位基因分型 COMT-3Ba（表5）。

3 討論

3.1 信麥163適應(yīng)性分析

通過研究國(guó)家黃淮麥區(qū)近幾十年小麥品種的演變規(guī)律發(fā)現(xiàn)，在保障小麥產(chǎn)量連年增加的同時(shí)，小麥株高呈現(xiàn)越來越低的趨勢(shì)，當(dāng)前在生產(chǎn)上推廣的品種必須具備高產(chǎn)、矮稈、抗倒伏等特性［13-14］。運(yùn)用最多的矮稈基因?yàn)镽ht-B1b、Rht-D1b，含有這2個(gè)基因的植株大都表現(xiàn)出株高適中的表現(xiàn)型，且Rht-D1b的效力大于Rht-B1b ［15-16］。本研究結(jié)果表明，信麥163含有1個(gè)矮稈基因Rht-D1等優(yōu)異基因位點(diǎn)Rht-D1b，使得其植株的株高表現(xiàn)適中。小麥品種的選育目標(biāo)大多為早熟、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)［17］。光周期基因Ppd-A1、Ppd-B1、Ppd-D1優(yōu)異等位基因分型Ppd-A1a、Ppd-B1a、Ppd-D1a均表現(xiàn)為光周期不敏感型，抽穗開花較早，適應(yīng)性廣。春化作用相關(guān)基因Vrn-A1、Vrn-B1、Vrn-D1為3個(gè)等位基因，這3個(gè)基因有1個(gè)為顯性時(shí)，即表現(xiàn)為春性，春性的苗期習(xí)性大多為直立、拔節(jié)早、抽穗早、不抗寒；這3個(gè)基因全為隱性時(shí)表現(xiàn)冬性，冬性的苗期習(xí)性多為匍匐狀態(tài)，生育期長(zhǎng)、抗寒性強(qiáng)［18］。本研究結(jié)果表明，信麥163含有3個(gè)光周期遲鈍基因Ppd-A1、Ppd-B1、Ppd-D1，2個(gè)長(zhǎng)春化基因Vrn-A1、VrnD3，2個(gè)冬性基因Vrn-A1、Vrn-5A，1個(gè)春性基因Vrn-D1。信麥163表現(xiàn)為長(zhǎng)春化半冬性品種，品種改良具有廣泛的適應(yīng)性。

3.2 信麥163產(chǎn)量相關(guān)性狀分析

小麥產(chǎn)量三要素為單位穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重；在保障產(chǎn)量三要素協(xié)調(diào)發(fā)展的同時(shí)，未來的育種方向應(yīng)該逐漸偏重千粒重和穗粒數(shù)［19-20］。試驗(yàn)結(jié)果表明，信麥163含有6個(gè)高千粒重基因TaGW2-6B、TaTGW-7A、TaSus2-2B、Sus1-7A、TaCwi -A1、TaGS2-A1，1個(gè)高單株生物量基因TaGS2-B1，1個(gè)高小穗數(shù)基因TaMoc-A1等與產(chǎn)量有關(guān)的優(yōu)異等位基因。這些優(yōu)異基因位點(diǎn)的疊加，使得信麥163千粒重和單位穗數(shù)的增加效果更明顯；前人的研究也表明，聚合多個(gè)與小麥千粒重有關(guān)的優(yōu)異基因位點(diǎn)對(duì)小麥千粒重影響顯著［21-22］；籽粒性狀相關(guān)基因檢測(cè)結(jié)果表明，漯麥18聚合了 10 個(gè)高粒質(zhì)量微效基因的優(yōu)異等位變異；江蘇淮北小麥品種功能基因檢測(cè)結(jié)果表明，這些品種（系） 都含有 6 個(gè)以上的高粒重等位變異［23-24］；豫麥158重要性狀功能基因的檢測(cè)結(jié)果表明，豫麥158聚合了14個(gè)高粒質(zhì)量微效基因的優(yōu)異等位變異［25］。本研究結(jié)果表明，信麥163聚合了1個(gè)高單株生物量基因，1個(gè)高小穗基因，6個(gè)高千粒重基因，這些基因的聚合對(duì)信麥163產(chǎn)量的提升具有重要作用。

3.3 信麥163籽粒品質(zhì)相關(guān)性狀分析籽粒品質(zhì)包括高分子量谷蛋白亞基、蛋白質(zhì)含量、低分子量谷蛋白亞基、籽粒蛋白含量、籽粒硬度等，這些都對(duì)小麥的加工品質(zhì)有影響［26］。本研究結(jié)果表明，信麥163含有3個(gè)低分子量谷蛋白亞基基因，含有g(shù)luA1基因的1個(gè)弱筋等位變異基因，含有籽粒蛋白基因2個(gè)低含量分型：NAM-A1b，A1d分型、NAM-A1a，A1b分型，表明信麥163具有較好的籽粒品質(zhì)基因以及較好的商品性。

3.4 信麥163面粉品質(zhì)相關(guān)性狀分析

小麥面粉品質(zhì)與黃色素含量、多酚氧化酶活性以及面團(tuán)強(qiáng)度等有密切關(guān)系。本研究結(jié)果表明，信麥163含有3個(gè)低黃色素含量的優(yōu)異等位基因分型、2個(gè)多酚氧化酶低含量的優(yōu)異基因分型、1個(gè)高面團(tuán)強(qiáng)度的優(yōu)異等位基因分型，含有的這些基因可以提高信麥163面粉的白度和品質(zhì)。

3.5 信麥163抗逆性相關(guān)性狀分析

抗稈銹病、葉銹病等抗病性，抗旱性以及穗發(fā)芽抗性改良是小麥品種選育中抗逆育種的重要選育目標(biāo)，但小麥抗病性、抗旱性、穗發(fā)芽抗性的控制機(jī)理都比較復(fù)雜，都屬于多基因控制的數(shù)量性狀［27-29］。本研究結(jié)果表明，信麥163含有抗葉銹病Lr34的優(yōu)異等位基因分型Lr34+，含有抗穗發(fā)芽Vp1B1的優(yōu)異等位基因分型Vp-B1c，含有抗旱基因TaDreb-B1的優(yōu)異等位基因分型Dreb-B1a，含有抗倒伏COMT-3B基因的優(yōu)異等位基因分型COMT3Ba。正是由于信麥163具有這些優(yōu)異的等位基因，使得其在抗逆性方面表現(xiàn)突出。

參考文獻(xiàn)：

［1］Shewry P R. Wheat［J］. Journal of Experimental Botany，2009，60（6）：1537-1553.

［2］Semagn K，Babu R，Hearne S，et al. Single nucleotide polymorphism genotyping using kompetitive allele specific PCR （KASP）：overview of the technology and its application in crop improvement［J］. Molecular Breeding，2014，33（1）：1-14.

［3］You F M，Jia G F，Xiao J，et al. Genetic variability of 27 traits in a core collection of flax （Linum usitatissimum L.）［J］. Frontiers in Plant Science，2017，8：1636.

［4］Liu F M，Hong Z，Xu D P，et al. Genetic diversity of the endangered Dalbergia odorifera revealed by SSR markers［J］. Forests，2019，10（3）：225.

［5］Toojinda T，Siangliw M，Tragoonrung S，et al. Molecular genetics of submergence tolerance in rice：QTL analysis of key traits［J］. Annals of Botany，2003，91（2）：243-253.

［6］Liu H J，Niu Y C，Gonzalez-Portilla P J，et al. An ultra-high-density map as a community resource for discerning the genetic basis of quantitative traits in maize［J］. BMC Genomics，2015，16：1078.

［7］謝靜敏，侯萬(wàn)偉，張小娟. 基于KASP標(biāo)記的青海省小麥品種遺傳多樣性分析［J］. 分子植物育種，2023，21（7）：2279-2285.

［8］Zhang W J，Zhao J J，He J S，et al. Functional gene assessment of bread wheat：breeding implications in Ningxia Province［J］. BMC Plant Biology，2021，21（1）：103.

［9］王志偉，喬祥梅，王志龍，等. 云南小麥品種（系）抗逆性相關(guān)基因的KASP標(biāo)記檢測(cè)［J］. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，33（8）：1601-1607.

［10］Khalid M，Afzal F，Gul A，et al. Molecular characterization of 87 functional genes in wheat diversity panel and their association with phenotypes under well-watered and water-limited conditions［J］. Frontiers in Plant Science，2019，10：717.

［11］蔣鈺婕. 利用KASP標(biāo)記定位小麥中國(guó)春無(wú)芒位點(diǎn)Awn-4A.1［D］. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2020：16-17.

［12］Xiong H C，Li Y T，Guo H J，et al. Genetic mapping by integration of 55K SNP array and KASP markers reveals candidate genes for important agronomic traits in hexaploid wheat［J］. Frontiers in Plant Science，2021，12：628478.

［13］張俊靈，閆金龍，張東旭，等. 北部冬麥區(qū)旱地小麥品種的演變規(guī)律［J］. 麥類作物學(xué)報(bào)，2017，37（8）：1017-1024.

［14］劉新月，裴 磊，衛(wèi)云宗，等. 1986—2014年臨汾降水變化及對(duì)旱地小麥農(nóng)藝性狀的影響［J］. 麥類作物學(xué)報(bào)，2016，36（7）：933-938.

［15］[JP3]劉 娟，張 凱，范勝男，等. 小麥矮稈基因Rht-B1b和Rht-D1b的檢測(cè)及其驗(yàn)證［J］. 麥類作物學(xué)報(bào)，2021，41（7）：816-826.

［16］[JP3]Ellis H，Spielmeyer W，Gale R，et al. “Perfect” markers for the Rht-B1b and Rht-D1b dwarfing genes in wheat［J］. Theoretical and Applied Genetics，2002，105（6/7）：1038-1042.

［17］安浩軍，李亞敏，狄繼革，等. 小麥早熟高產(chǎn)品種產(chǎn)量形成特性的分析［J］. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，28（5）：37-41，51.

［18］朱雪成. 春化和光周期基因在江蘇小麥品種中的分布及其對(duì)農(nóng)藝性狀的效應(yīng)分析［D］. 揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2019：11-13.

［19］王漢霞，單福華，田立平，等. 2006—2018年北京市審定冬小麥品種的綜合性狀分析［J］. 麥類作物學(xué)報(bào)，2020，40（7）：789-795.

［20］佟漢文，彭 敏，劉易科，等. 2001—2016年湖北省小麥區(qū)域試驗(yàn)審定品種產(chǎn)量性狀分析［J］. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，57（24）：46-50.

［21］劉永偉，周 碩，王雪征，等. 粒重基因TaCwi-A1等位變異在黃淮麥區(qū)小麥品種（系）中的分布及功能分析［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2017，32（2）：131-137.

［22］Su Z Q，Hao C Y，Wang L F，et al. Identification and development of a functional marker of TaGW2 associated with grain weight in bread wheat （Triticum aestivum L.）［J］. Theoretical and Applied Genetics，2011，122（1）：211-223.

［23］袁 謙，張 鋒，張中州，等. 國(guó)審小麥品種漯麥18重要功能基因的KASP標(biāo)記檢測(cè)［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，49（24）：56-59.

［24］杜瑩瑩，顧正中，周羊梅，等. 江蘇淮北小麥品種（系）重要性狀功能基因的KASP檢測(cè)［J］. 麥類作物學(xué)報(bào)，2023，43（3）：279-287.

［25］[JP3]趙永濤，張 鋒，張中州，等. 豫麥158及其硬質(zhì)變異系重要性狀基因的KASP標(biāo)記檢測(cè)［J］. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，50（10）：37-43.

［26］張 勇，申小勇，張文祥，等. 高分子量谷蛋白5+10亞基和1B/1R易位分子標(biāo)記輔助選擇在小麥品質(zhì)育種中的應(yīng)用［J］. 作物學(xué)報(bào)，2012，38（10）：1743-1751.

［27］孫曉燕，魏 旭，趙春芝，等. 春小麥育種材料抗旱性和穗發(fā)芽抗性分子標(biāo)記鑒定［J］. 麥類作物學(xué)報(bào)，2016，36（1）：36-43.

［28］Baranwal D. Genetic and genomic approaches for breeding rust resistance in wheat［J］. Euphytica，2022，218（11）：159.

［29］Xu X Y，Kolmer J，Li G Q，et al. Identification and characterization of the novel leaf rust resistance gene Lr81 in wheat［J］. Theoretical and Applied Genetics，2022，135（8）：2725-2734.

基金項(xiàng)目：河南省“揭榜掛帥”技術(shù)攻關(guān)專項(xiàng)（編號(hào)：21110110800）；國(guó)家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)（編號(hào)：CARS-03-01A）；河南省小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目。

作者簡(jiǎn)介：陳真真（1990—），女，河南駐馬店人，碩士，助理研究員，主要從事小麥遺傳育種研究，E-mail：396939159@qq.com；共同第一作者：王 軻（1994—），男，河南駐馬店人，研究實(shí)習(xí)員，主要從事小麥遺傳育種研究，E-mail：wangkesias@163.com。