摘要：低溫環(huán)境嚴重限制了植物的生長發(fā)育和作物產(chǎn)量。在長期的進化過程中，植物在分子、生理和生化水平上形成了復(fù)雜的適應(yīng)低溫脅迫的機制。其中，在分子水平上，轉(zhuǎn)錄因子是低溫脅迫信號傳導(dǎo)的主要參與者，一些轉(zhuǎn)錄因子構(gòu)成了信號網(wǎng)絡(luò)中的主要樞紐。該網(wǎng)絡(luò)中主要的轉(zhuǎn)錄因子包括MYB、bHLH、bZIP、ERF、NAC和WRKY等。人們利用基因工程、生物信息學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)等多種生物學(xué)技術(shù)，逐漸發(fā)現(xiàn)了bHLH轉(zhuǎn)錄因子在植物逆境響應(yīng)中的重要作用。bHLH轉(zhuǎn)錄因子在低溫脅迫響應(yīng)中起關(guān)鍵作用，是植物分子育種中提高低溫脅迫耐受性的寶貴基因資源。因此，闡明bHLH轉(zhuǎn)錄因子植物響應(yīng)低溫脅迫的調(diào)控機制具有重要意義。本文簡要介紹了bHLH轉(zhuǎn)錄因子的基本特征和各植物中bHLH家族成員數(shù)量，對參與低溫脅迫的bHLH轉(zhuǎn)錄因子家族成員（如ICE、MYC2）進行敘述，并闡述了bHLH轉(zhuǎn)錄因子在低溫脅迫中的調(diào)控機制，包括與下游靶基因或其他轉(zhuǎn)錄因子互作、ICE-CBF通路和活性氧（ROS）及植物激素介導(dǎo)的信號通路，為進一步提高植物抗寒性和培育抗寒新品種提供參考。

關(guān)鍵詞：bHLH轉(zhuǎn)錄因子；低溫脅迫；調(diào)控；逆境響應(yīng)；抗寒性

中圖分類號：S184 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）16-0011-09

低溫限制了冷敏感植物的生長發(fā)育、地理分布、產(chǎn)量和品質(zhì)，對植物的影響顯著大于其他環(huán)境脅迫因素［1］。低溫脅迫對植物的影響主要表現(xiàn)在光合作用減弱、水分代謝失調(diào)、酶活性降低，對植物生長和產(chǎn)量造成不可逆的傷害［2］。為了在惡劣條件下生存，許多植物通過轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控一系列靶基因的表達來增強植物對低溫脅迫的適應(yīng)性［3］。轉(zhuǎn)錄因子根據(jù)DNA結(jié)合區(qū)域的特異性可分為多個不同的家族，與植物抗逆性相關(guān)的主要有4種：堿性亮氨酸拉鏈（bZIP）、WRKY、AP2/ERF（APETALA2/ethylene responsive factor）、MYB（V-myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog）。堿性螺旋-環(huán)-螺旋（bHLH）轉(zhuǎn)錄因子家族在抗逆研究中相對滯后［4］。近年來隨著對bHLH轉(zhuǎn)錄因子家族研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)其在抵御低溫脅迫中有重要的調(diào)控作用，比如擬南芥（Arabidopsis thaliana）中的ICE1（inducer of CBF expression 1）和ICE2（inducer of CBF expression 2）、野生稻（Oryza rufipogon）中的OrbHLH001參與低溫脅迫應(yīng)答，并可構(gòu)成調(diào)控網(wǎng)絡(luò)［5-7］。本文重點綜述了bHLH轉(zhuǎn)錄因子在調(diào)控植物低溫脅迫耐受性分子機制中的作用，這些研究為提高植物的抗寒性奠定了基礎(chǔ)。

1 bHLH轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)特征與分類

bHLH家族是真核生物轉(zhuǎn)錄因子中僅次于MYB的第二大家族，廣泛存在于植物中，其命名來源于其具有高度保守的堿性/螺旋-環(huán)-螺旋特殊結(jié)構(gòu)域［8］。它由2個部分組成，一部分是堿性氨基酸區(qū)域，另一部分是螺旋-環(huán)-螺旋區(qū)域（HLH）（圖1）。堿性結(jié)構(gòu)域位于bHLH的N端，包含約15個氨基酸和6個堿性殘基，其主要參與DNA與靶基因中的E-box（CANNTG）或G-box（CACGTG）基序的結(jié)合［9］；HLH區(qū)域位于C端，包含40～50個氨基酸，包括2個由疏水殘基通過疏水環(huán)連接的兩親性α-螺旋。由于α-螺旋具有靈活性，可以進行結(jié)構(gòu)域二聚化以促進蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)相互作用，并形成同源或異源二聚體復(fù)合物來調(diào)控靶基因的表達［10］。

bHLH家族首先在小鼠肌肉發(fā)育研究中被發(fā)現(xiàn)，隨后在所有真核生物包括動物、植物和真菌中被鑒定［11-12］。1989年，Ludwig等在玉米中發(fā)現(xiàn)了由R（resistance）基因編碼花青素合成的第1種植物

bHLH蛋白［13］。bHLH家族基因的數(shù)量在不同的物種之間也有差異（表1）：在擬南芥（Arabidopsis thaliana）的基因組中共鑒定出162個基因（AtbHLH）［14］，而在水稻（Oryza sativa）中發(fā)現(xiàn)了167個（OsbHLH），在番茄（Solanum lycopersicum）中發(fā)現(xiàn)了159個（SlbHLH），在銀杏（Ginkgo biloba）中發(fā)現(xiàn)了85個（GbbHLH），在蘋果（Malus domestica）中發(fā)現(xiàn)了188個（MdbHLH），在葡萄（Vitis vinifera）中發(fā)現(xiàn)了191個（VvbHLH）［15-19］。

1999年，Atchley等根據(jù)進化關(guān)系、與DNA的結(jié)合模式以及自身的功能特性，首次將動物bHLH分為6個亞家族（A～F）［9］。A組可以特異性結(jié)合 E-box 核心序列；B組成員可與具有CACGTG或CATGTTG特征的E-box結(jié)合；C組可以結(jié)合ACGTG或GCGTG序列；D組成員沒有基本的DNA結(jié)合區(qū)域，主要參與與其他bHLH家族蛋白的異源二聚化；E組可以優(yōu)先與具有CACGCG或CACGAG堿基的 N-box 結(jié)合；而F組成員可以結(jié)合特定的DNA靶序列，僅有1個COE家族［40］。擬南芥中首次構(gòu)建了植物bHLH的系統(tǒng)進化樹，擬南芥bHLH家族被分為12個亞家族［41］。在植物的發(fā)育過程中，某些亞家族可能起著重要的調(diào)節(jié)生物反應(yīng)的作用。

2 與低溫脅迫有關(guān)的bHLH轉(zhuǎn)錄因子

近年來，一些研究表明，bHLH轉(zhuǎn)錄因子參與冷脅迫響應(yīng)過程并發(fā)揮重要作用。ICE1編碼一個典型的MYC-like堿性螺旋-環(huán)-螺旋（bHLH）轉(zhuǎn)錄因子，是第1個被鑒定的CBF［C-repeat-binding factors，又稱DREB（dehybration responsive element binding protein）］上游調(diào)控因子，在冷信號傳導(dǎo)途徑中起關(guān)鍵作用［5］。Yang等從南亞熱帶果樹龍眼（Dimocarpus longan）中分離得到1個新的ICE-like基因DlICE1，過表達DlICE1的轉(zhuǎn)基因擬南芥的AtCBF1/AtCBF2/AtCBF3基因和冷響應(yīng)基因（AtRD29a、AtCOR15A、AtCOR47和AtKIN1）的表達水平比野生型的更高，并通過增加脯氨酸（Pro）含量、降低離子滲漏、減少丙二醛（MDA）和活性氧（ROS）積累來增強耐冷性［42］。Wang等研究發(fā)現(xiàn)，StICE1在擬南芥中的過表達增強了活性氧的清除能力及CBFs和COR（cold-related）基因的表達水平。并且StICE1通過結(jié)合StLTI6A基因的啟動子，從而維持細胞膜的穩(wěn)定性，并增強了對冷脅迫的耐受性［43］。在低溫脅迫下，植物過表達SlICE1a增強了CBF/DREB及其靶基因的誘導(dǎo)，增加了脯氨酸、可溶性糖的水平，從而增強了煙草（Nicotiana tabacum）對冷脅迫的耐受性［44］。Zuo等的研究表明，過表達日本結(jié)縷草（Zoysia japonica）ZjICE1的轉(zhuǎn)基因擬南芥表現(xiàn)出對冷脅迫的耐受性增強，SOD、POD活性增加，游離脯氨酸含量增加，MDA含量降低［45］。Man等研究發(fā)現(xiàn)，異源表達蘿卜（Raphanus sativus）RsICE1基因提高了水稻對低溫脅迫的耐受性，表現(xiàn)為較高的存活率、較高的可溶性糖和游離脯氨酸含量、較低的電解質(zhì)滲透率和MDA含量以及較高的葉綠素含量［46］。ICE2是ICE1的旁系同源基因，也具有類似的功能。Zhang等從切花菊神馬（Chrysanthemum morifolium ‘Jinba’）中鑒定出ICE家族基因CmICE2，過表達CmICE2的擬南芥植株比野生型更耐凍，并且經(jīng)過-9 ℃低溫處理6 h后，CmICE2過表達植株中AtCBF1、AtCBF2、AtCBF4、AtCOR6.6A、AtCOR414和AtKIN1等基因的表達量也顯著上調(diào)；過表達CmICE2的植株脯氨酸含量及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）的活性也顯著提高［47］。異源表達來自野生山葡萄（Vitis amurensis）的2個bHLH基因VaICE1和VaICE2的轉(zhuǎn)基因擬南芥植株耐冷性增強［48］。Zuo等從日本結(jié)縷草中鑒定得到1個新的MYC型bHLH轉(zhuǎn)錄因子ZjICE2，在擬南芥中過表達ZjICE2增強了其對冷、干旱和鹽脅迫的耐受性［49］。Fursova等從擬南芥中鑒定得到1個新的正調(diào)控低溫脅迫的bHLH家族轉(zhuǎn)錄因子ICE2，在轉(zhuǎn)基因擬南芥植株中過表達ICE2，冷馴化后對低溫脅迫的耐受性增強。過表達ICE2的轉(zhuǎn)基因株系的種子表現(xiàn)為碳水化合物水平降低和脂質(zhì)水平升高［6］。

除ICE蛋白外，bHLH轉(zhuǎn)錄因子家族的其他一些成員也參與植物的低溫脅迫。煙草NtbHLH123是一種轉(zhuǎn)錄激活因子，可與NtCBF基因啟動子中的G-box/E-box基序結(jié)合，調(diào)控ROS清除相關(guān)和脅迫響應(yīng)基因的表達，從而提高抗寒性［50］。Wang等研究發(fā)現(xiàn)，在王林蘋果（Malus domestica ‘Orin’）愈傷組織中過表達MdMYC2提高了MdCIbHLH1、MdCBF1、MdCBF2和MdCBF3的表達水平，從而提高了其抗凍性［51］。Wang等研究發(fā)現(xiàn)，TaMYC2在低溫脅迫響應(yīng)中起正調(diào)控作用。過表達TaMYC2提高了擬南芥抗凍性，包括積累脯氨酸含量和增加ROS清除活性［52］。從我國野生山葡萄耐寒種質(zhì)黑龍江實生苗中鑒定得到的葡萄bHLH轉(zhuǎn)錄因子VabHLH1和歐洲葡萄赤霞珠（V. vinifera ‘Cabernet Sauvignon’）中鑒定得到的bHLH轉(zhuǎn)錄因子VvbHLH1作為轉(zhuǎn)錄激活因子參與了低溫脅迫。在轉(zhuǎn)基因擬南芥植株中過表達VabHLH1和VvbHLH1轉(zhuǎn)錄因子不影響轉(zhuǎn)基因擬南芥的生長發(fā)育，但增強了其對低溫脅迫的耐受性［53］。異源表達MdCIbHLH1基因增強了轉(zhuǎn)基因擬南芥和轉(zhuǎn)基因煙草的耐冷性［54］。在轉(zhuǎn)基因煙草中過表達秋子梨（Pyrus ussuriensis）PubHLH1，增強了對冷脅迫的耐受性。過表達PubHLH1的轉(zhuǎn)基因株系表現(xiàn)為較高的存活率、較高的葉綠素含量和脯氨酸含量、較低的電解質(zhì)滲透率和MDA含量［55］?？嗍w麥（Fagopyrum tataricum）FtbHLH2是一個冷相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子，在增強冷脅迫耐受性中發(fā)揮正調(diào)控作用。在擬南芥中過表達FtbHLH2通過上調(diào)相關(guān)酶的表達，提高轉(zhuǎn)基因植株對低溫脅迫的抗性［56］。辣椒（Capsicum annuum）CabHLH79通過調(diào)控抗氧化系統(tǒng)酶（SOD、POD和CAT）和抗寒相關(guān)基因（AtRD29a、AtERD15和AtCBF1）的表達來增強抗寒性［57］。

最新研究發(fā)現(xiàn)，屬于bHLH轉(zhuǎn)錄因子家族Ⅶ類轉(zhuǎn)錄因子的光敏色素互作因子PIFs也參與了植物的低溫脅迫。Lee等研究發(fā)現(xiàn)，CBF途徑會受到光周期的調(diào)控，黎明后8 h，短日照（SD）植株的CBF轉(zhuǎn)錄水平是長日照（LD）植株的3～5倍，SD植株的抗凍性大于LD植株，并且光敏色素B（PHYB）和2個光敏色素互作因子PIF4和PIF7在低溫脅迫下下調(diào)了CBF途徑和耐凍性［58］。Jiang等研究發(fā)現(xiàn)，PIF3通過直接結(jié)合CBF基因的啟動子來下調(diào)其表達，從而作為擬南芥抗凍性的負調(diào)節(jié)因子發(fā)揮作用［59］。甜橙（Citrus sinensis）中一個光敏色素互作轉(zhuǎn)錄因子（PIF）基因（CsPIF8）在低溫脅迫下顯著上調(diào)，過表達CsPIF8提高了轉(zhuǎn)基因番茄植株和轉(zhuǎn)基因葡萄柚愈傷組織的耐冷性［60］。SlPIF4通過直接結(jié)合SlCBF基因的啟動子并激活其表達來正向調(diào)控番茄的耐冷性［61］。Cordeiro等在水稻中鑒定了一種光敏色素互作因子OsPIF14，它與OsDREB1B啟動子結(jié)合，下調(diào)了水稻原生質(zhì)體中OsDREB1B的表達［62］。He等通過ChIP-qPCR分析、酵母雙雜交試驗、表達模式分析等試驗發(fā)現(xiàn)，光敏色素（phyB）缺失通過OsPIL16正向調(diào)節(jié)OsDREB1表達以增強細胞膜完整性并降低丙二醛濃度，從而提高phyB突變體的耐寒性［63］。還有其他的bHLH轉(zhuǎn)錄因子參與調(diào)控低溫脅迫，詳見表2。

3 bHLH轉(zhuǎn)錄因子在植物低溫脅迫中的調(diào)控機制

3.1 與下游靶基因或其他轉(zhuǎn)錄因子互作

bHLH轉(zhuǎn)錄因子是一類含有保守的bHLH結(jié)構(gòu)域的蛋白質(zhì)家族，是參與DNA結(jié)合的基序。bHLH蛋白在這些基因的啟動子區(qū)域通過序列特異性相互作用調(diào)控下游基因［91］。在擬南芥中AtICE1/AtbHLH116[JP+1]蛋白在低溫環(huán)境下與CBF啟動子區(qū)域結(jié)合影響轉(zhuǎn)錄起始，過表達AtICE1/AtbHLH116的植株對低溫表現(xiàn)出更高的耐受性［5］。而Hu等研究發(fā)現(xiàn)，AtJAZ1和AtJAZ4可以與AtICE1/AtICE2互作，抑制AtICE的穩(wěn)定性及其下游CBF的表達，從而負調(diào)控擬南芥耐冷性［92］。Wang等研究發(fā)現(xiàn)，TaMYC2與TaICE41互作激活下游CBF-COR途徑，從而提高植物的抗凍性。TaJAZ7可能與TaMYC2互作抑制TaICE41的轉(zhuǎn)錄活性或直接干擾TaICE41抑制TaICE41基因的表達，從而負調(diào)控植物耐凍性［52］。PuICE1可以通過與PuHP1互作提高PuDREBa的轉(zhuǎn)錄表達，從而提高秋子梨的抗寒性［72］。PtrMYC2與PtrBADH-I互作可以提高甘氨酸和甜菜堿的含量，從而提高枳（Poncirus trifoliata）的耐冷性［81］。Feng等通過EMSA和ChIP-PCR驗證了MdCIbHLH1蛋白與AtCBF3和MdCBF2基因啟動子中的MYC識別序列特異性結(jié)合［54］。Xie等在探究MdbHLH3調(diào)控低溫誘導(dǎo)的蘋果花青素積累和果實著色的分子機制中，進行了酵母雙雜交試驗和雙分子熒光互補試驗，發(fā)現(xiàn)MdbHLH3與MdMYB1之間存在特異性互作關(guān)系［66］。

3.2 ICE-CBF通路

為了快速感知和響應(yīng)低溫脅迫，植物進化出一系列復(fù)雜且精確的生理、生化和分子機制來響應(yīng)這種脅迫。其中，依賴于CBF的途徑是植物中最重要的冷信號途徑。CBF又稱脫水應(yīng)答元件結(jié)合因子1（DREB1），屬于AP2/EREBP轉(zhuǎn)錄因子家族，是冷信號途徑中的核心轉(zhuǎn)錄因子［93］。CBF基因的表達受冷脅迫快速誘導(dǎo)，與COR基因啟動子中的脫水應(yīng)答元件（CRT/DRE）結(jié)合，激活COR基因表達，增強植物的抗寒性［5］。CBF受多個轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控，其中CBF誘導(dǎo)因子（inducer of CBF，ICE）被認為是CBF的主要調(diào)控因子。ICE1與CBF啟動子中的MYC結(jié)合位點（CANNTG）結(jié)合。ICE1蛋白的功能主要受翻譯后修飾（post-translational modification，PTM）的調(diào)控［42］。ICE1蛋白中的PTM主要包括泛素化、SUMO化和磷酸化。編碼一個RING型泛素E3連接酶的HOS1（high expression of osmotically responsive genes 1）直接與ICE1蛋白相互作用并多聚泛素化導(dǎo)致該蛋白通過26S蛋白酶體途徑（26S proteasome pathway）降解［94］。SUMO E3連接酶SIZ1介導(dǎo)ICE1的SUMO化修飾，同時減弱HOS1對該蛋白的泛素化，以增強ICE蛋白的穩(wěn)定性，從而通過其下游CBF網(wǎng)絡(luò)增強植物的耐凍性［95］。Zhang等研究發(fā)現(xiàn)，OsMAPK3磷酸化OsICE1后，OsICE1直接調(diào)控OsTPP1的表達，從而促進海藻糖合成，正調(diào)控水稻耐寒性［65］。來自蘿卜的脅迫反應(yīng)基因RsICE1在提高水稻耐冷性方面發(fā)揮積極作用，可能是通過與RsICE1基因互作上調(diào)OsDREBL和OsTPP1在低溫脅迫下的表達水平［46］。Yang等研究發(fā)現(xiàn)，在低溫條件下，MdbHLH4通過直接與MdCBF1和MdCBF3啟動子結(jié)合來抑制其表達，從而負調(diào)控蘋果耐寒性。它還與MdCICE1L相互作用，并抑制MdICE1L與MdCBF1/MdCBF3啟動子的結(jié)合，從而抑制其表達［67］。

3.3 ROS及植物激素介導(dǎo)的信號通路

冷脅迫會引起超氧陰離子自由基（O-2·）、過氧化氫（H2O2）和羥基自由基（·OH）等ROS的過量積累，對細胞中的蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和核酸具有高反應(yīng)性和毒性，最終導(dǎo)致細胞死亡。清除過量ROS是應(yīng)對冷脅迫的必要手段之一。植物進化出高效的酶促和非酶促抗氧化系統(tǒng)來保護自身免受氧化損傷。酶促抗氧化系統(tǒng)包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）、脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）、單脫氫抗壞血酸還原酶（MDHAR）、谷胱甘肽還原酶（GR）、谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（GST）等［96］。在低溫脅迫前后，編碼ROS清除酶基因（NtAPX、NtSOD和NtCAT）的轉(zhuǎn)錄水平在PubHLH1過表達株系中上調(diào)［55］。NtbHLH123過表達植株在冷脅迫下表現(xiàn)出更低的電解質(zhì)外滲率，降低丙二醛含量，減少H2O2和ROS的積累，這有助于緩解冷脅迫處理后細胞膜的氧化損傷［50］。Geng等研究發(fā)現(xiàn)，CsbHLH18介導(dǎo)的耐冷性可能至少部分是通過直接或間接調(diào)控抗氧化基因（CsPOD、CsSOD、CsCAT）來調(diào)節(jié)抗氧化系統(tǒng)［76］。Luo等從多花薔薇（Rosa multiflora）中分離得到RmICE1，在煙草中過表達RmICE1通過調(diào)節(jié)抗氧化酶系統(tǒng)介導(dǎo)的ROS清除和脅迫響應(yīng)基因的表達來增強抗寒性［77］。非酶促抗氧化系統(tǒng)包括還原型谷胱甘肽（GSH）、類胡蘿卜素、抗壞血酸（AsA）、類黃酮、花青素、生育酚/維生素E等［96］。低溫條件下，MdbHLH3通過調(diào)控花青素合成基因MdDFR和MdU-FGT的表達提高花青素的積累，從而提高蘋果植株的抗寒性［66］。番茄中參與花青素合成調(diào)控的AH（Hoffmans Anthocyaninless）基因編碼1個與矮牽牛（Petunia hybrida）AN1和TT8具有高度序列同源性的bHLH蛋白，通過促進低溫環(huán)境下花青素的合成，提高植物對低溫的耐受性。此外，與AH過表達株系相比，AH突變體在低溫條件下表現(xiàn)出更多的ROS積累和組成型激活的防御反應(yīng)，表明AH在抵御低溫脅迫中起關(guān)鍵作用［74］。Miura等為鑒定SlICE1的功能，構(gòu)建過表達番茄株系，同源表達SlICE1基因通過增強冷響應(yīng)基因SlCBF1和SlDRCi7的表達以及抗壞血酸的積累，以提高番茄的耐冷性［73］。

植物激素茉莉酸（JA）作為脂肪酸代謝的衍生物，廣泛存在于植物中，它可以通過與其他激素或轉(zhuǎn)錄因子相互作用完成多種生物過程的調(diào)控，在調(diào)節(jié)植物生長、發(fā)育和抗逆等方面發(fā)揮著重要的作用。JA信號通路核心轉(zhuǎn)錄因子MYC2在調(diào)控植物耐寒中發(fā)揮了不可或缺的作用［51］。Zhao等首次報道了關(guān)于MYC2與ICE1的相互作用，在香蕉（Musa acuminaa）中，JA信號調(diào)控因子MaMYC2s與MaICE1相互作用，MeJA顯著誘導(dǎo)了ICE-CBF冷響應(yīng)途徑基因MaCBF1、MaCBF2、MaCOR1、MaKIN2、MaRD2和MaRD5的表達，從而增強其抗寒性［85］。Ming等研究發(fā)現(xiàn)，由于JA的誘導(dǎo)，PtrMYC2與PtrBADH-1的啟動子結(jié)合并激活其表達促進甜菜堿的生物合成，從而提高枳的耐冷性［81］。Min等研究發(fā)現(xiàn)，SlMYC2可能是通過改善抗氧化酶系統(tǒng)和增加脯氨酸和番茄紅素水平參與了MeJA介導(dǎo)果實的耐寒性（圖2）［97］。

4 展望

作為真核生物中存在最廣泛的轉(zhuǎn)錄因子之一，bHLH家族成員眾多，功能豐富。越來越多的證據(jù)表明，bHLH轉(zhuǎn)錄因子在調(diào)節(jié)植物的低溫脅迫應(yīng)答反應(yīng)中起著關(guān)鍵作用。bHLH轉(zhuǎn)錄因子通過特異性結(jié)合脅迫相關(guān)基因啟動子區(qū)的順式作用元件，來調(diào)控其轉(zhuǎn)錄表達，從而調(diào)節(jié)植物低溫應(yīng)激反應(yīng)。本文基于bHLH的結(jié)構(gòu)特征與分類，綜述了其在調(diào)控靶基因和參與信號通路中的作用。但目前，關(guān)于bHLH轉(zhuǎn)錄因子在調(diào)控植物響應(yīng)低溫脅迫中的作用研究還不夠深入，特別是在轉(zhuǎn)錄和蛋白水平。未來可以通過轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子與其他因子協(xié)同作用，轉(zhuǎn)錄后和翻譯后修飾等方式研究bHLH轉(zhuǎn)錄因子的功能。借助高通量測序、全基因組關(guān)聯(lián)分析和蛋白質(zhì)組學(xué)分析等生物技術(shù)，可以了解不同的bHLH相關(guān)網(wǎng)絡(luò)，解釋植物對低溫脅迫的響應(yīng)機制。鑒于此，bHLH可以被利用并應(yīng)用于培育抗逆性提高的作物品種方面。

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基金項目：寧夏自然科學(xué)基金（編號：2022AAC03010）；寧夏重點研發(fā)計劃（編號：2022BBF03004）。

作者簡介：李 珊（2000—），女，湖南衡陽人，碩士，主要從事果樹分子育種相關(guān)研究。E-mail：lshanym@163.com。

通信作者：尹 曉，博士，講師，主要從事果樹分子育種教學(xué)和相關(guān)研究。E-mail：yinxiao90@nxu.edu.cn。