摘 要：火疫病對(duì)梨、蘋(píng)果等果樹(shù)構(gòu)成了巨大威脅，其病原體Erwinia amylovora迅速傳播的能力使這種毀滅性的疾病難以控制。施用抗生素和銅基化合物仍然是控制火疫病的最有效的手段，但抗生素的過(guò)度使用可能會(huì)導(dǎo)致抗火疫病種群的發(fā)展。分析了火疫病的發(fā)生規(guī)律，針對(duì)其發(fā)生特點(diǎn)提出了幾種防治措施，以期為火疫病長(zhǎng)期防治提供借鑒和參考。

關(guān)鍵詞：梨；蘋(píng)果；火疫病；防治措施

火疫?。‥rwinia amylovora）是一種毀滅性病害，影響薔薇科的多種植物，火疫病的主要宿主包括蘋(píng)果（Malus pumila L.）和梨（Pyrus communis L.）（圖1）。火疫病在18世紀(jì)末首次在紐約州被發(fā)現(xiàn)，這種破壞性疾病蔓延到許多國(guó)家，目前已在新西蘭、美國(guó)的華盛頓州、歐洲（如南斯拉夫）、非洲北部、亞洲（如以色列）和中東等地區(qū)出現(xiàn)[1-6]。盡管火疫病的暴發(fā)通常是零星的，但病害的發(fā)展會(huì)迅速導(dǎo)致整個(gè)蘋(píng)果和梨園的損失，因此對(duì)全球許多地區(qū)的蘋(píng)果和梨生產(chǎn)構(gòu)成巨大威脅[7]?；鹨卟∈且环N革蘭氏陰性細(xì)菌，已列入歐洲和地中海植物保護(hù)組織建議作為檢疫性有害生物管理的有害生物名單。雖然火疫病利用昆蟲(chóng)或強(qiáng)風(fēng)造成的植物組織上的小傷口入侵植物，但花朵被認(rèn)為是主要的感染器官?；鹨卟〖?xì)胞在薔薇科植物花朵的柱頭表面生長(zhǎng)，隨后進(jìn)入植物體內(nèi)。一旦火疫病進(jìn)入植物，它就會(huì)通過(guò)木質(zhì)部進(jìn)行系統(tǒng)移動(dòng)，在木質(zhì)部的積累和生物膜的產(chǎn)生會(huì)破壞表皮，導(dǎo)致滲出物的形成。滲出物會(huì)吸引昆蟲(chóng)，昆蟲(chóng)可能成為潛在的傳播媒介，進(jìn)一步傳播火疫病[8]。值得注意的是，火疫病在花朵中的存在并不必然導(dǎo)致該病的發(fā)生。事實(shí)上，只有在特定的環(huán)境條件下有利于火疫病細(xì)胞移動(dòng)和繁殖時(shí)，才會(huì)發(fā)生火疫病。然而，天氣條件并不是唯一需要考慮的環(huán)境因素。越來(lái)越多的證據(jù)表明，當(dāng)火疫病在柱頭表面繁殖時(shí)，生活在花朵中的微生物群落可能在宿主感染的最早階段發(fā)揮重要作用[9-10]。

由于植物病原體的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)知識(shí)對(duì)于找到新的生態(tài)可持續(xù)的植物保護(hù)方法至關(guān)重要，因此筆者在本文中通過(guò)介紹火疫病與火疫病發(fā)展過(guò)程中涉及的所有其他因素之間的相互作用，從而提出火疫病的防治措施。

1 影響火疫病發(fā)生的因素

1.1 環(huán)境因素對(duì)火疫病的影響

相對(duì)濕度（RH）會(huì)強(qiáng)烈影響火疫病在花朵中侵染定殖期間的種群數(shù)量，其密度必須超過(guò)每朵花104個(gè)細(xì)菌細(xì)胞才能導(dǎo)致植株感染。在柱頭層面，只有當(dāng)相對(duì)濕度高于55%時(shí)，火疫病的附生生長(zhǎng)才能達(dá)到每朵蘋(píng)果花106個(gè)細(xì)菌細(xì)胞以上的濃度，而在花朵中則需要高于80%的相對(duì)濕度。因此，陰雨天氣在創(chuàng)造適合火疫病病原菌繁殖的潮濕環(huán)境方面起著關(guān)鍵作用，但正如最近提出的假設(shè)，整夜的露水也會(huì)提高花的濕度。根據(jù)同一研究，這種現(xiàn)象甚至?xí)艿捷p風(fēng)的影響。除了火疫病病原菌的數(shù)量，病癥的發(fā)展還需要激活3型分泌系統(tǒng)，這是一個(gè)關(guān)鍵的毒力因子。相對(duì)濕度高會(huì)促進(jìn)相關(guān)基因的表達(dá)，從而使火疫病將蛋白質(zhì)注入寄主植物，開(kāi)始感染。

與相對(duì)濕度一樣，溫度也是達(dá)到花朵感染所需的高細(xì)胞密度所必需的另一個(gè)環(huán)境因素?；鹨卟〔≡L(zhǎng)的最適溫度為28 °C，因此這也是火疫病發(fā)展的最適溫度。即使在較低的溫度下，火疫病仍能保持致病性。此外，值得注意的是pH值也是一個(gè)需要考慮的參數(shù)。事實(shí)上，火疫病病原菌生長(zhǎng)的最適pH值約為7.5，在酸性條件下（pH值為4），致病基因的表達(dá)不再被誘導(dǎo)，這證明了pH值在火疫病致病性中的作用。

1.2 昆蟲(chóng)對(duì)火疫病的影響

由于蜜蜂和其他傳粉媒介在農(nóng)業(yè)中的重要作用，它們一直被視為植物病原微生物的潛在載體（圖2）。由于授粉是在花朵中進(jìn)行的，而花朵被認(rèn)為是感染的主要場(chǎng)所，因此這一點(diǎn)在火疫病中尤為重要。蜜蜂參與火疫病的傳播早在1900年上半年就已得到證實(shí)。火疫病病原菌必須在昆蟲(chóng)體內(nèi)和/或體外存活才能傳播。早期的研究結(jié)果表明，受污染的蜜蜂可在體表和腸道中分別攜帶火疫病菌長(zhǎng)達(dá)48小時(shí)和36小時(shí)。然而，火疫病病原菌的壽命在很大程度上取決于溫度。與此相反，最近發(fā)現(xiàn)，蜜蜂體內(nèi)可以較長(zhǎng)時(shí)間檢測(cè)到火疫病病原菌，蜜蜂可在污染后10天內(nèi)傳播植物病原菌。此外，蜜蜂可能會(huì)從染病的梨、蘋(píng)果植株上獲得火疫病并進(jìn)一步將病原體傳播給健康的植物寄主。這就提出了關(guān)于火疫病、傳粉昆蟲(chóng)和寄主植物之間的相互作用是如何調(diào)節(jié)的問(wèn)題。蜜蜂似乎更容易被健康的梨花、蘋(píng)果花所吸引，這種現(xiàn)象可能是由揮發(fā)性有機(jī)化合物的排放吸引蜜蜂造成了火疫病病原菌的攜帶或傳播。

1.3 植物對(duì)火疫病的免疫

植物免疫基于兩種主要的反應(yīng)機(jī)制，即模式誘導(dǎo)免疫（PTI）和效應(yīng)器誘導(dǎo)免疫（ETI）。在PTI中，植物防御反應(yīng)是在廣泛保守的微生物分子被特定受體識(shí)別后激活。梨、蘋(píng)果在接種火疫病后的前兩個(gè)小時(shí)內(nèi)就會(huì)激活這種基礎(chǔ)防御，這是火疫病病原菌必須突破的第一道屏障，以確定疾病的發(fā)生。因此，改善植物最早的免疫反應(yīng)將是抵御火疫病的有效策略。

為了抑制PTI，植物病原體進(jìn)化出了一種基于分泌稱為效應(yīng)器的特異性蛋白質(zhì)的策略。在革蘭氏陰性植物致病菌（如火疫病）中，效應(yīng)器進(jìn)入宿主細(xì)胞，植物基因組中的基因可以特異性地抑制效應(yīng)子的活性，從而產(chǎn)生抗性。這種基因?qū)虻目剐詸C(jī)制被稱為ETI。通過(guò)獲得額外的效應(yīng)器或修改已識(shí)別的效應(yīng)器，病原體可以避開(kāi)ETI，直到自然選擇導(dǎo)致植物產(chǎn)生新的抗性基因。

2 防治方法

多年來(lái)，施用抗生素和銅基化合物一直是限制火疫病傳播和破壞的最有效解決方案。然而，這些植物保護(hù)產(chǎn)品會(huì)造成環(huán)境污染，并導(dǎo)致抗藥性的產(chǎn)生。1991年美國(guó)就已分離出抗鏈霉素和銅基化合物的火疫病菌株?；谶@兩個(gè)主要原因，環(huán)保的火疫病防治方法尤為重要。

2.1 培育抗病品種

改良梨品種對(duì)火疫病的抗性是防治火疫病的最重要途徑。梨品種中存在著大量抗火疫病的種質(zhì)資源，如新疆黃梨、綠梨、青海冰糖、山西油梨、八月酥、木瓜梨、棉梨等地方品種對(duì)梨火疫病具有較強(qiáng)抗性，同時(shí)也可以利用抗病品種與庫(kù)爾勒香梨雜交改良香梨火疫病抗性[11]。也可以利用抗病品種與杜梨雜交培育抗火疫病砧木。

2.2 改進(jìn)栽培技術(shù)

選擇合適的果園地點(diǎn)尤為重要，如在海拔700 米以上的地區(qū)栽植梨樹(shù)感染火疫病的概率遠(yuǎn)低于海拔400米以下地區(qū)，主要原因是海拔高，果樹(shù)開(kāi)花時(shí)間比較晚，能有效避免病原菌的侵染高峰期。

不同土壤條件也會(huì)影響火疫病的發(fā)生，生長(zhǎng)在排水良好、pH值為5.5～6.5和鉀含量較高的土壤中的梨樹(shù)更不容易發(fā)生病害[12]。因此，應(yīng)適時(shí)施肥，及時(shí)排水，通過(guò)調(diào)整和改善梨樹(shù)和蘋(píng)果樹(shù)的生長(zhǎng)環(huán)境來(lái)增強(qiáng)樹(shù)木的抗病性。

禁止放蜂。為保證梨、蘋(píng)果等果樹(shù)安全授粉，可使用人工授粉、液體授粉、無(wú)人機(jī)授粉等授粉技術(shù)[13-15]。

冬季清園，在秋末冬初時(shí)及時(shí)修剪受感染的枝條；為徹底去除病害，還應(yīng)修剪距病部30～50 厘米處的健壯枝條，同時(shí)，剪除病花和病葉并集中燒毀深埋（圖3）。在每次修剪時(shí)，都應(yīng)使用0.5%次氯酸鈉溶液進(jìn)行表面消毒。

2.3 化學(xué)防治

在梨樹(shù)、蘋(píng)果樹(shù)的初花期和落花期用藥防治兩次左右，即果樹(shù)開(kāi)花5%的初花期，果樹(shù)花落地80%左右用藥防治。果樹(shù)初花期時(shí)可以選擇使用2%春雷霉素600倍液，或6%春雷霉素1500倍液。落花期使用40%春雷·噻唑鋅1200倍液，或3%噻霉酮1000倍液。

3 結(jié)束語(yǔ)

大雨、大風(fēng)、昆蟲(chóng)等都可以在火疫病傳播中發(fā)揮重要作用?；鹨卟】梢栽趥鞣勖浇榈谋砻嫔妫部梢栽隗w內(nèi)生存，從而成為能夠?qū)⒅参锊≡w傳播到健康寄主植物的媒介。這些因素增大了火疫病的防治難度。盡管施用抗生素和銅基化合物是應(yīng)對(duì)梨火疫病的主要手段，但從梨產(chǎn)業(yè)長(zhǎng)期角度來(lái)看，選育梨、蘋(píng)果抗性種質(zhì)，改進(jìn)栽培措施，結(jié)合生物防治等是防治火疫病的有效方式。

參考文獻(xiàn)

[1] 謝云陸.梨火疫病[J].植物檢疫，1985（1）：40-44.

[2] 羅弘鑫.梨火疫病[J].天津農(nóng)林科技，1997（2）：27-29.

[3] 張秀麗.華盛頓州成熟蘋(píng)果果實(shí)上的梨火疫病菌[J].植物檢疫，1992（2）：75.

[4] 陳孟裕.南斯拉夫發(fā)現(xiàn)梨火疫病[J].植物檢疫，1993（3）：234.

[5] 魏哲軒.以色列的梨火疫病[J].植物檢疫，1989（4）：278-280.

[6] 胡白石，許志剛.梨火疫病的分布、傳播及檢測(cè)技術(shù)研究進(jìn)展[J].植物檢疫，1999（3）：7-11.

[7] 趙友福.梨火疫病的世界性傳播現(xiàn)狀及檢疫對(duì)策[J].中國(guó)進(jìn)出境動(dòng)植檢，1995（4）：39-40.

[8] 陳新年，楊月鳳.梨火疫病的發(fā)生初探及防治[J].果農(nóng)之友，2005（4）：47.

[9] KHARADI R R， SCHACHTERLE J K， YUAN X C， et al. Genetic dissection of the Erwinia amylovora disease cycle [J]. Annual Review of Phytopathology， 2021， 59： 191-212.

[10] 劉曉光，高克祥.梨火疫病研究概況[J].河北林果研究，1998（2）：98-102.

[11] 李洪濤，張靜文，盛強(qiáng)，等.我國(guó)20個(gè)梨品種（種質(zhì)）對(duì)國(guó)外梨火疫病菌的抗病性評(píng)價(jià)[J].果樹(shù)學(xué)報(bào)，2019，36（5）：629-637.

[12] VAN DER ZWET T， KEIL H L. Fire blight： A bacterial disease of Rosaceous plants[R]. Washington， D.C.， USA： United States Department of Agriculture， 1979： 510.

[13] 羊堅(jiān).庫(kù)爾勒香梨授粉花粉保存、梨火疫病菌檢測(cè)及無(wú)人機(jī)授粉花粉液參數(shù)組合優(yōu)選[D].新疆塔里木：塔里木大學(xué)，2021.

[14] 班學(xué)，何全龍，張王斌.蜜蜂授粉對(duì)庫(kù)爾勒香梨火疫病發(fā)生影響及綜合防控[J].現(xiàn)代園藝，2023，46（5）：95-97.

[15] 蘇宣樂(lè).意大利蜜蜂攜帶和傳播梨火疫病菌的效能分析及脫毒技術(shù)研究[D].新疆塔里木：塔里木大學(xué)，2024.