摘 要：為全面了解和掌握海南東寨港國家級自然保護區(qū)紅樹林潮溝海陸蛙（Fejervaryacancrivora）種群數(shù)量及其動態(tài)變化，2020—2022年，在保護區(qū)不同片區(qū)潮溝內共設置34條樣線，對海陸蛙種群數(shù)量進行調查和監(jiān)測，分析保護區(qū)海陸蛙種群的致危因素，并提出保護和管理建議。調查表明：海陸蛙主要分布在管理局、道學和三江片區(qū)，而塔市和博度片區(qū)海陸蛙分布基本處于空白狀態(tài)；3個年度海陸蛙種群密度基本一致，由高到低依次為三江、道學和管理局；2020年度三江種群密度為221. 6只/hm2、道學164. 7 只/hm2 和管理局137. 4 只/hm2，明顯高于2022 年度（三江151. 2 只/hm2、道學144. 8只/hm2和管理局116. 3只/hm2）和2021年度（三江113. 2只/hm2、道學99. 6只/hm2和管理局51. 9只/hm2）；2020—2022年三江、道學和管理局片區(qū)總的海陸蛙種群數(shù)量分別為6 498、3 357、4 847只。鹽度高、水體污染、牡蠣附生和潮汐裸灘面積少等是導致海陸蛙在塔市和博度分布缺失的主要因素。非法捕捉、周邊養(yǎng)殖塘包圍及其導致的繁殖生境減少和污染是影響海陸蛙種群的致危因素。

關鍵詞：海陸蛙；紅樹林；潮溝；種群數(shù)量；海南東寨港國家級自然保護區(qū)

中圖分類號：Q958. 1

文獻標識碼：A

文章編號：2310 - 1490（2024）- 03 - 0580 - 08

DOI：10.12375/ysdwxb.20240314

海陸蛙（Fejervarya cancrivora），隸屬于叉舌蛙科（Dicroglossidae）陸蛙屬（Fejervarya），生活于沿海紅樹林潮間帶的半咸水或咸水區(qū)域，白天隱蔽于紅樹林根系或淤泥生境中，夜晚出來活動，主要食物為沙蟹科（Ocypodidae）、方蟹科（Grapsidae）的蟹類［1］70，因此得名“食蟹蛙”，同時因其棲息于半咸半淡水生境，故又被當?shù)厝朔Q為“咸水蛙”。海陸蛙國內分布于廣西、廣東、海南和臺灣，國外分布于孟加拉國、柬埔寨、印度、印度尼西亞、馬來西亞、菲律賓、新加坡、泰國和越南等地［1］70，［2］1310，［3］88。歷史上，由于沿海旅游業(yè)及養(yǎng)殖業(yè)的開發(fā)和利用，導致紅樹林大量喪失，棲息地受到嚴重的破壞和污染，同時亂捕濫獵和非法吃食行為，導致海陸蛙的種群數(shù)量急劇下降［1］70。《中國瀕危動物紅皮書》將其列為“易?！狈N［1］70，中國物種紅色名錄等將其列為“瀕危”種［3］88，［4］199，［5］，2006年12月海南省人民政府將海陸蛙列為海南省省級重點陸生野生保護動物。2008年的調查研究表明，海南省的海陸蛙僅記錄于?？诘暮Ｄ蠔|寨港國家級自然保護區(qū)、文昌清瀾港紅樹林省級自然保護區(qū)、儋州新英灣紅樹林和澄邁花場灣紅樹林自然保護區(qū)等，且海陸蛙集中分布于海南東寨港國家級自然保護區(qū)的紅樹林及灘涂濕地生境，生境破壞、水體污染及非法捕捉是導致海南島紅樹林海陸蛙分布區(qū)縮小和種群數(shù)量急劇下降的主要因素［6］。

為全面了解和掌握海南東寨港國家級自然保護區(qū)海陸蛙種群動態(tài)變化，連續(xù)3年（2020—2022年）對保護區(qū)范圍內紅樹林潮溝的海陸蛙種群數(shù)量進行調查，旨在為海陸蛙的保護和管理提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

海南東寨港國家級自然保護區(qū)位于海南省東北部，地處熱帶北緣，年平均氣溫23. 3～23. 8 ℃，年降水量1 676. 44 mm，屬于熱帶季風海洋性氣候。東寨港由于地震而內陷成海，整體呈漏斗狀。海岸線蜿蜒曲折，海灣開闊，灘面平緩，紅樹林分布在整個海岸淺灘上。保護區(qū)內紅樹林種類十分豐富，分布面積達1 771 hm2，共有紅樹植物種類17科33種，包括真紅樹植物9科22種，半紅樹植物8科11種，具有極高的保護價值；同時保護區(qū)內具有豐富的陸生脊椎動物資源，如黑臉琵鷺（Platalea minor）、黃嘴白鷺（Egretta eulophotes）等，保護區(qū)為越冬水鳥提供了重要的棲息地［7?9］。

2 研究方法

2. 1 樣線設置

依據(jù)《全國第二次陸生野生動物資源調查技術規(guī)程》（國家林業(yè)局野生動植物保護與自然保護區(qū)管理司、國家林業(yè)局調查規(guī)劃設計院，2011）為基礎，按照gt;1%～3%的抽樣調查強度，在海南東寨港國家級自然保護區(qū)不同片區(qū)設置34條潮溝樣線，涵蓋保護區(qū)的核心區(qū)、緩沖區(qū)和實驗區(qū)，其中塔市片區(qū)6條、博度片區(qū)7條、管理局區(qū)域4條、道學片區(qū)7條、三江片區(qū)10條（圖1）。

2. 2 調查時間與方法

依據(jù)不同月份潮汐時間選擇低潮位，在保護區(qū)內潮溝生境進行海陸蛙種群數(shù)量調查，即2020 年4—5月、2021年10月和2022年10月，租用漁船在潮溝內調查。為減少對海陸蛙的擾動，調查期間漁船以人工劃船的方式行進。調查時間為每個調查季的19：00—23：00，每條樣線每個調查季調查3次，持續(xù)15～20 d，每調查季每條樣線取海陸蛙種群數(shù)量最高值作為樣線的海陸蛙種群數(shù)量。依據(jù)海南東寨港國家級自然保護區(qū)域潮汐差（1. 0 m）［10］，應用GIS對所在片區(qū)的衛(wèi)片進行判圖和解譯，計算出塔市、博度、管理局、道學和三江片區(qū)的潮溝灘涂面積，并依據(jù)不同年度不同片區(qū)潮溝海陸蛙種群密度統(tǒng)計種群數(shù)量。

在進行種群數(shù)量調查時，也同步調查影響海陸蛙分布和種群數(shù)量的因素，測量和記錄所在樣線的潮溝鹽度、潮溝水體水質狀況、潮溝樣線紅樹林植物構成和潮溝紅樹植被被生蠔附生情況。

2. 3 數(shù)據(jù)記錄與處理

依據(jù)《全國第二次陸生野生動物資源調查技術規(guī)程》（國家林業(yè)局野生動植物保護與自然保護區(qū)管理司、國家林業(yè)局調查規(guī)劃設計院，2011），對每個調查季所調查的不同片區(qū)潮溝生境樣帶進行海陸蛙個體數(shù)量統(tǒng)計，并依據(jù)潮溝樣線面積和海陸蛙個體數(shù)量計算出樣線的種群密度（D），公式為

D = （D1 + D2 + D3 + … + Dn ）/n，Dn = Nn /An。

式中：D 為某個樣區(qū)潮溝樣線海陸蛙的種群密度；Dn 為第n 條潮溝樣線海陸蛙的種群密度；Nn 為第n條潮溝樣線海陸蛙的數(shù)量；An 為第n 條潮溝樣線的面積。

3 結果與分析

3. 1 海陸蛙的分布

連續(xù)3年的調查表明，海南東寨港國家級自然保護區(qū)潮溝生境海陸蛙種群主要分布于管理局、道學和三江片區(qū)，而塔市片區(qū)只在2020 年一條樣線中記錄過1只個體，博度片區(qū)連續(xù)3年沒有記錄到海陸蛙個體，管理局樣線4 在2020 和2021 年度沒有記錄到海陸蛙，但2022 年的記錄較為豐富（表1）。

兩棲動物具有皮膚高滲透性、水陸兩棲等生物學特性，對環(huán)境質量極其敏感，其種群分布與氣候、水體、溫度、環(huán)境污染和食物組成等環(huán)境因子關系密切，已被廣泛應用于環(huán)境質量監(jiān)測，而海陸蛙則可作為紅樹林環(huán)境質量的指示物種［11?12］。海陸蛙主要分布于紅樹林半咸半淡水生境，其分布與紅樹林的潮汐具有密切的關系，并對半咸水具有很強的適應性［3］89，鹽度、污染指數(shù)過高會引起其鹽分等生理代謝的脅迫和壓力，導致其無法生存［11?17］，而水體氮磷含量增高、含氧量降低和水體污染加劇，在一定程度上也可引起紅樹林中水生生物死亡，影響紅樹林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性，使物種豐富度下降［13］。野外調查表明，塔市和博度片區(qū)的潮溝樣線鹽度平均值為28‰，管理局、道學和三江片區(qū)的潮溝鹽度在16‰～17‰；塔市和博度片區(qū)潮溝附近的紅樹林根系具有大量的牡蠣（生蠔）附生，對于海陸蛙棲息和取食都具有一定影響；而且塔市和博度片區(qū)潮溝水體的流動性相對較差，水體表面油污狀污染物相對較多，蚊蟲滋生也較為嚴重，調查時間雖然在退潮期間，但塔市和博度片區(qū)潮溝裸露的灘涂面積相對較少，這些綜合因素導致了海陸蛙在塔市和博度片區(qū)分布極低或缺失。

管理局樣線4在2020和2021年度未調查到海陸蛙的主要原因是保護區(qū)進行紅樹林修復種植了大量的無瓣海桑（Sonneratia apetala）［9］，無瓣海桑會在灘涂上形成密集的呼吸根，導致海陸蛙無法覓食和棲息，而2022年度由于無瓣海桑已經(jīng)被本土紅樹植物取代，具有了潮汐之間的裸露灘涂，因此也為海陸蛙的分布和覓食提供了生境空間。

3. 2 海陸蛙的種群數(shù)量

2020年調查共記錄2 419只海陸蛙個體，其中塔市片區(qū)僅記錄到1只、種群密度為0. 7只/hm2；博度片區(qū)未記錄到海陸蛙個體；管理局片區(qū)411只（其中管理局樣線4沒有記錄），種群密度為137. 4只/hm2；道學片區(qū)420只，種群密度為164. 7只/hm2；三江片區(qū)1 587只，種群密度為221. 6只/hm2（表1，表2）。

2021年調查共記錄1 226只海陸蛙個體，其中塔市和博度片區(qū)都未記錄到；管理局片區(qū)168只（管理局樣線4 沒有記錄），種群密度為51. 9 只/hm2；道學片區(qū)275 只，種群密度為99. 6 只/hm2；三江片區(qū)783只，種群密度為113. 2只/hm2（表1，表2）。

2022年調查共記錄1 797只海陸蛙個體，其中塔市和博度片區(qū)依舊沒有海陸蛙記錄；管理局片區(qū)347只，種群密度為116. 3只/hm2；道學片區(qū)371只，種群密度為144. 8 只/hm2；三江片區(qū)1 079 只，種群密度為151. 2只/hm2（表1，表2）。

依據(jù)3個年度不同片區(qū)潮溝樣線海陸蛙種群密度，通過不同片區(qū)的潮溝灘涂面積，得出不同年度的種群數(shù)量（由于塔市和博度片區(qū)連續(xù)3年基本沒有在潮溝調查到海陸蛙個體，因此不列入統(tǒng)計范圍）。2020年度3個片區(qū)潮溝海陸蛙種群數(shù)量為6 498只、2021年度為3 357只、2022年度4 847只（表2）。

2020年度，除塔市和博度外，管理局、道學和三江片區(qū)海陸蛙種群數(shù)量都明顯高于2021和2022年度；而2021年度管理局、道學和三江片區(qū)海陸蛙種群數(shù)量明顯低于2022年度。由于2020年度調查主要在4月進行，是海陸蛙出蟄后進入繁殖前集中在潮溝灘涂取食和積累營養(yǎng)的時期，需要大量食物和營養(yǎng)供給生殖腺的發(fā)育，而潮溝灘涂具有豐富的沙蟹科和方蟹科食物資源，因此能夠吸引更多紅樹林內部的海陸蛙個體進入潮溝灘涂取食；而2021 和2022年度由于受到疫情影響，調查時間都是在10月進行，即海陸蛙已經(jīng)完成繁殖季節(jié)，準備進入到冬眠前期階段，因氣溫和水溫的降低和對食物營養(yǎng)需求的降低導致潮溝灘涂海陸蛙種群數(shù)量有所差異［18］104；而2022年3個片區(qū)種群密度都高于2021年度的原因，主要是保護區(qū)連續(xù)進行了海陸蛙調查和監(jiān)測，同時保護區(qū)進行了有效的監(jiān)管，并對部分區(qū)域的無瓣海桑群落進行本土紅樹的替代工作，因此海陸蛙種群數(shù)量得以增長。

4 海陸蛙的致危因素

4. 1 非法捕捉現(xiàn)象仍有零星發(fā)生

由于保護區(qū)具有很多潮溝，且邊緣與海域相連接，當?shù)鼐用穸家院：图t樹林附屬產(chǎn)品為傳統(tǒng)生計，調查期間經(jīng)常在保護區(qū)的河道和潮溝看到漁民生產(chǎn)作業(yè)活動，雖未發(fā)現(xiàn)有非法捕捉海陸蛙的情況，但在演豐鎮(zhèn)農貿市場仍有零星非法兜售海陸蛙的行為。調查發(fā)現(xiàn)，管理局片區(qū)海陸蛙的個體明顯較大，而遠離管理區(qū)的道學和三江片區(qū)的海陸蛙個體明顯偏小，推測其也可能與非法捕捉有關。

4. 2 養(yǎng)殖塘包圍保護區(qū)

保護區(qū)近些年進行了退塘還林、退塘還濕等一系列工作，保護區(qū)內養(yǎng)殖塘已經(jīng)不復存在，但保護區(qū)周邊仍具有大量的養(yǎng)殖塘，養(yǎng)殖塘在進行海產(chǎn)品養(yǎng)殖時，要利用潮溝排污，使養(yǎng)殖污水可能進入保護區(qū)潮溝，引起海陸蛙食物資源的變化，同時海陸蛙屬于兩棲動物，對水體污染具有強烈的敏感性，生境污染對海陸蛙的分布和種群數(shù)量具有明顯的影響。

4. 3 繁殖生境減少

海陸蛙雖然適宜棲息在半咸半淡水生境中，但成體和幼體及卵具有不同的鹽度需求，在卵和幼體蝌蚪時期鹽度過高會導致發(fā)育受到嚴重的影響，而保護區(qū)河流淡水注入?yún)^(qū)域是海陸蛙比較理想的繁殖生境，但由于經(jīng)濟利益的驅使，靠近保護區(qū)淡水注入紅樹林區(qū)域基本都被養(yǎng)殖塘所占據(jù)，海陸蛙缺乏較為安全的繁殖場所，種群更新能力會受到一定限制。

4. 4 嚙齒類種群數(shù)量過多

調查發(fā)現(xiàn)，保護區(qū)每個片區(qū)都有黃胸鼠（Rattustanezumi）活動，甚至在管理局入?？诒怀睖细綦x的無瓣海桑群落區(qū)域都有大量個體，由于嚙齒類個體相對較輕，所以在紅樹林灘涂或樹枝上活動基本不會受到限制，黃胸鼠可能在一定程度上對海陸蛙的食物資源——蟹類進行捕食，雖然野外沒有得到證實，但其也是潛在威脅因素。

5 保護與管理建議

（1） 加強管控

保護區(qū)雖然已經(jīng)連續(xù)開展了3年的海陸蛙監(jiān)測和調查工作，但對于海陸蛙的資源保護和管理還在起步階段，因此需要逐步加強對海陸蛙的保護與管理工作。由于海陸蛙目前并未列入國家級重點保護野生動物名錄，還屬于省級重點保護物種，在法律層面保護力度尚欠缺強勁的基礎，就更得依靠保護區(qū)的有力管控以加強保護。

（2） 加強對科研利用海陸蛙資源的管理

由于海陸蛙歸口水生野生動物，由農業(yè)農村部管理，因此對于科研上的少量采集活體標本或取樣研究需要進行科學的管理，要對資源的流向和用途以及對產(chǎn)生的效益和成果進行有效把控。

（3） 加大宣傳保護力度

保護區(qū)周邊具有大量以捕撈、采集等為謀生手段的當?shù)厣鐓^(qū)人員，既要滿足他們的生產(chǎn)生活需求，又要提高他們的生態(tài)保護意識，提高對海陸蛙在生態(tài)系統(tǒng)中的作用和地位的認知，從根本上杜絕在捕撈和采集過程中捕捉海陸蛙的情況。

（4） 加強科研和監(jiān)測

雖然調查已經(jīng)初步掌握了海陸蛙在保護區(qū)的分布和種群資源狀況，但導致塔市和博度片區(qū)海陸蛙分布極低的原因尚未清晰，需要進一步研究和監(jiān)測，掌握海陸蛙的種群動態(tài)變化，確定海陸蛙的繁殖棲息地。

（5） 做好防鼠工作

保護區(qū)內具有大量的鼠類動物，需要進一步進行調查和做好防治鼠患的工作，由于鼠科牙齒屬于無齒根類型，可以一直生長，必須通過不斷地研磨阻止牙齒突出唇外，因此啃食會潛在地影響紅樹林的生長，同時鼠患也會在一定程度上影響海陸蛙的種群數(shù)量以及蟹類等食物資源。

（6） 合理利用灘涂濕地

裸灘或光灘不僅是水鳥重要的棲息地、取食地，也是海陸蛙比較重要的取食地，雖然海陸蛙更多分布于潮溝灘涂附近的生境中，但具有一定比例和面積的灘涂無疑為海陸蛙和水鳥提供了更多的取食空間。

（7） 適度疏伐或替代無瓣海桑群落

由于無瓣海桑易存活、生長較快、樹型較高而被引入，但其呼吸根特別密集，保護區(qū)內潮溝灘涂地帶無瓣海桑群落幾乎沒有海陸蛙分布和棲息，甚至單株的無瓣海桑下面也幾乎見不到海陸蛙棲息，且無瓣海桑擴散也相對較快，也會潛在地影響海陸蛙的棲息和分布。

（8） 有條件情況下做好周邊養(yǎng)殖塘的退塘還濕工作

保護區(qū)內已經(jīng)完成清理養(yǎng)殖塘的工作，但保護區(qū)周邊還有大量養(yǎng)殖塘，在保證民生的基礎上，在江東新區(qū)發(fā)展以保護東寨港生態(tài)敏感區(qū)的背景下，政府部門應提高保護意識，適度地將環(huán)繞保護區(qū)的養(yǎng)殖塘區(qū)進行退塘還濕，這不僅可以保障保護區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)的安全，同時也在一定程度上為紅樹林的外拓提供空間基礎，也可為海陸蛙提供繁殖空間。

致謝：海南師范大學生命科學學院碩士生李嬌，本科生崔晨冉、亢盛、劉韻倩、俞佳新、田雨，海南東寨港林志軍等在調查過程中給予了大力支持和幫助，在此一并致以衷心感謝！

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