摘要：為探究褪黑素和2，4-表油菜素內(nèi)酯在鹽堿脅迫下對垂絲海棠生長及其生理特性的影響，以9～10葉齡垂絲海棠實(shí)生苗為材料，設(shè)置200 μmol/L褪黑素噴施、200 μmol/L褪黑素+0.2 mg/L 2，4-表油菜素內(nèi)酯疊加噴施、0.2 mg/L 2，4-表油菜素內(nèi)酯噴施3個處理，研究其對垂絲海棠鹽堿脅迫下葉片葉綠素含量、相對電導(dǎo)率、含水量、抗氧化酶活性、游離脯氨酸含量等生理指標(biāo)和光合熒光參數(shù)的影響。結(jié)果表明，外源噴施褪黑素和2，4-表油菜素內(nèi)酯可顯著提高鹽堿脅迫下垂絲海棠葉片的相對導(dǎo)電率、脯氨酸含量、抗氧化酶活性，降低葉片相對含水量、葉綠素含量，從而緩解鹽堿脅迫對垂絲海棠生長的抑制。本試驗(yàn)中，緩解效果由高到低依次為褪黑素、2，4-表油菜素內(nèi)酯、二者疊加使用。

關(guān)鍵詞：垂絲海棠；鹽堿脅迫；褪黑素；2，4-表油菜素內(nèi)酯

中圖分類號：S661.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2097-2172（2024）08-0734-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.08.007

Effects of Exogenous Substances on the Growth and Physiological Characteristics of Malus halliana under Salt-alkali Stress

DA Jiandong 1， GUO Runxia 2， GAO Liyang 3， LI Ping 1

（1. Wuwei Agricultural Technology Promotion Centre， Wuwei Gansu 733000， China; 2. Wuwei Academy of Agricultural Sciences， Wuwei Gansu 733000， China; 3. Wuwei Agriculture and Rural Bureau， Wuwei Gansu 733000， China）

Abstract： In order to explore effects of melatonin and 2，4-epibrassinolide to alleviate the damage of combined salt-alkali stress on Malus halliana， in this experiment， the seedlings of Malus halliana with 9 to 10 leaf ages were used as the test material. Three treatments were set， i.e.， 200 μmol/L melatonin spray， 200 μmol/L melatonin+0.2 mg/L 2，4-table brassinolide overlay spray and 0.2 mg/L 2，4-table brassinolide spray， to study the effects on chlorophyll content， relative conductivity， water content， antioxidant enzyme activity， free proline content and photosynthetic fluorescence parameters of leaves under salt-alkali stress. The results showed that exogenous application of melatonin and 2，4-epbrassinolide could significantly improve the relative conductivity， proline content and antioxidant enzyme activity of leaves under salt-alkali stress， and reduce the relative water content and chlorophyll content of leaves， so as to alleviate the inhibition of salt-alkali stress on the growth of Malus linus. In this experiment， the alleviating effect from high to low was melatonin， 2，4-epbrassinolide， and the combination of the two.

Key words： Malus halliana; Salt-alkali stress; Melatonin; 2，4-epibrassinolide

西北黃土高原是我國蘋果的主產(chǎn)區(qū)之一，但黃土高原的土壤多為石灰質(zhì)和重度鹽堿（pH 7.98～8.92），是影響該地區(qū)蘋果生長發(fā)育、果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)下降的重要因素，嚴(yán)重制約了蘋果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展［1 ］。鹽堿脅迫會對植物產(chǎn)生滲透和離子脅迫等危害，也會引起液泡和細(xì)胞質(zhì)pH的變化并降低植物的光合速率，從而影響作物的產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀［2 - 4 ］。果樹生產(chǎn)中常使用耐鹽堿砧木來緩解鹽堿脅迫。垂絲海棠（Malus halliana Koehne）能在微堿性和微酸的脅迫環(huán)境下生長，是稀少的砧木資源［5 ］。因此，耐鹽堿砧木垂絲海棠的研究對提高鹽堿地區(qū)蘋果苗木的栽培和蘋果的產(chǎn)量具有重要意義。

施用外源褪黑素（Melatonin， MT）可增加植物葉綠素含量，提高光合能力，有效增強(qiáng)植物對逆境的適應(yīng)能力，并緩解鹽堿、低溫、干旱等脅迫環(huán)境對植物造成的傷害［6 - 7 ］。研究表明，外源2，4-表油菜素內(nèi)酯（2，4-epibrassinolide，EBR）可提高植物體內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）的活性，增強(qiáng)植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)能力［8 - 9 ］?？芙瓭龋?0 ］研究表明，油菜素內(nèi)酯能有效增加作物產(chǎn)量，增強(qiáng)植物的耐鹽性、耐旱性，緩解鹽堿等逆境脅迫對植物造成的傷害。國內(nèi)對于蘋果鹽堿脅迫的研究尚少，且大多集中在單一外源物質(zhì)對鹽堿脅迫的影響。因此，我們通過在鹽堿脅迫下施用褪黑素和2，4-表油菜素內(nèi)酯以及疊加處理，研究其對垂絲海棠幼苗的光合系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)、抗氧化酶系統(tǒng)等的影響，以期為提高蘋果砧木抗性提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于武威市涼州區(qū)新華鎮(zhèn)馬蓮村避雨棚內(nèi)，當(dāng)?shù)貙贉貛Т箨懶愿珊禋夂?，海? 760～1 870 m，年平均氣溫5.8 ℃，0 ℃以上持續(xù)期210 d，無霜期150 d，年平均日照時數(shù)2 968.7 h，年總輻射118.45 kJ/cm2，年均降水量170 mm，年均蒸發(fā)量2 010 mm。

1.2 供試材料

供試營養(yǎng)液（1/2霍格蘭營養(yǎng)液）、褪黑素（MT）和2，4-表油菜素內(nèi)酯（EBR）均由上海臻科生物科技有限公司生產(chǎn)。

垂絲海棠種子來源于試驗(yàn)地村民家中收集的本土垂絲海棠種子。

1.3 試驗(yàn)方法

將消毒后的垂絲海棠種子進(jìn)行層積處理［11 ］，育苗后移栽至花盆，待幼苗生長至7～8葉齡轉(zhuǎn)栽至室內(nèi)水培箱中，持續(xù)用電動通氣泵向水培箱進(jìn)行通氣，保證所有幼苗生長環(huán)境相同。每5 d更換1次營養(yǎng)液。待幼苗生長至9～10葉齡，于2023年6月3、5、7日19：00時各噴施1次MT和EBR，每箱噴施25 mL。

試驗(yàn)共設(shè)3個處理：T1，MT（200 μmol/L）；T2，EBR（0.2 mg/L）+MT（200 μmol/L）；T3，EBR（0.2 mg/L），每組10株，3次重復(fù)。為防止鹽激反應(yīng)，采用梯度加鹽法脅迫處理。于6月8日9：00時采用50 mmol/L（25 mmol/L NaCl+25 mmol/L NaHCO3，按摩爾比1∶1混合）的加鹽的營養(yǎng)液開始進(jìn)行鹽堿脅迫處理，6月9日將脅迫濃度提升至100 mmol/L（50 mmol/L NaCl+50 mmol/L NaHCO3），6月12、15日分別更換1次100 mmol/L（50 mmol/L NaCl+50 mmol/L NaHCO3）加鹽營養(yǎng)液。

1.4 測定指標(biāo)及方法

1.4.1 生理指標(biāo)的測定 分別于脅迫開始的0、3、6、9 d采摘垂絲海棠的功能葉片，進(jìn)行相對葉綠素含量（SPAD值）、相對電導(dǎo)率（REC）、葉片含水量（WC）、抗氧化酶活性、游離脯氨酸（Pro）含量的測定。相對葉綠素含量采用葉綠素儀（Minolta SPAD-502Chloropyhll Meter， Japan）進(jìn)行測定；相對電導(dǎo)率采用電導(dǎo)法測定［12 ］；將葉片于烘箱105 ℃烘干15 min后，計(jì)算葉片相對含水量；采用氮藍(lán)四唑光化還原法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性［13 ］，采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（POD）活性，采用酸性茚三酮法測定游離脯氨酸含量［14 ］。以上指標(biāo)均重復(fù)測定6次，取平均值。

葉片相對含水量（%）=［（鮮重－干重）/鮮重］×100%

1.4.2 光合熒光參數(shù)的測定 脅迫9 d時，選取功能葉片，采用LI-6400便攜式光合儀（LI-COR，Linco ln，NE，USA）9：00時準(zhǔn)時開始測定植株的氣體交換參數(shù)：凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr），重復(fù)6次。在進(jìn)行測量時，光合儀系統(tǒng)溫度維持在25 ℃，測量系統(tǒng)采用開放式氣路，統(tǒng)一葉室內(nèi)空氣流量為500 mL/min，葉室內(nèi)CO2的濃度為（385±10）μL/L。對光合測定的葉片進(jìn)行標(biāo)記，測定完成后采樣，采用IMAGING-PAM葉綠素?zé)晒鈨x結(jié)合Imaging WinGegE軟件測定最大螢光（Fm）、初始熒光（F0）、調(diào)節(jié)性能量耗散［Y（NPQ）］、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、非調(diào)節(jié)性能量耗散［Y（NO）］。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和作圖，采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行單因素方差分析及顯著性分析，所有數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對垂絲海棠生理指標(biāo)的影響

2.1.1 相對電導(dǎo)率 相對電導(dǎo)率可以衡量植物細(xì)胞膜系統(tǒng)受損傷程度。由圖1可知，隨著鹽堿脅迫時間的增加，3個處理的垂絲海棠的相對電導(dǎo)率均呈現(xiàn)升高的趨勢。脅迫3、6、9 d時，T2的相對電導(dǎo)率均顯著高于T1、T3處理（P < 0.05），其中脅迫9 d時，T2比T1、T3處理分別高37.04%、25.44%，說明T2處理下垂絲海棠葉片的細(xì)胞膜系統(tǒng)受傷害程度更嚴(yán)重。

2.1.2 相對含水量 在鹽堿脅迫環(huán)境下，可以通過葉片含水量來反映植物受到傷害的程度。由圖2可知，隨著鹽堿脅迫時間的增加，3個處理的垂絲海棠葉片相對含水量均呈降低趨勢。脅迫3 d時，T2處理的葉片相對含水量顯著低于T1、T3處理（P < 0.05）；脅迫9 d時，T2處理的葉片相對含水量下降明顯，且顯著低于T1、T3處理（P < 0.05），分別低于T1、T3處理32.64%、21.66%。說明鹽堿脅迫下，T2處理受脅迫程度更嚴(yán)重。

2.1.3 游離脯氨酸（Pro）含量 Pro含量可以衡量植物滲透調(diào)節(jié)能力的強(qiáng)弱。由圖3可知，隨著鹽堿脅迫時間的延長，垂絲海棠葉片游離脯氨酸含量在3種處理下均呈先升后降的趨勢，其中，T2處理在3 d達(dá)到峰值，T1處理和T3處理在6 d達(dá)到峰值，且T2處理在3、6、9 d均顯著低于T1、T3處理（P < 0.05）。說明在鹽堿脅迫下，T2處理的滲透調(diào)節(jié)能力較弱。

2.1.4 SPAD值 葉綠素含量可以確定植物光合能力的強(qiáng)弱，SPAD值可以直觀表明葉綠素含量趨勢。由圖4可以看出，隨著鹽堿脅迫時間的延長，3種處理的SPAD值均呈降低趨勢，3、6、9 d時T2處理顯著低于T1、T3處理（P < 0.05），脅迫至9 d時，T2處理較T1、T3處理分別降低39.32%、54.34%。說明鹽堿脅迫下T2處理葉綠素合成被抑制程度最嚴(yán)重。

2.1.5 抗氧化酶活性 SOD、POD活性可反映植物抗氧化能力強(qiáng)弱。由圖5、圖6可知，不同處理的SOD、POD活性均隨鹽堿脅迫時間的延長呈先升后降的趨勢。脅迫3 d時，各處理的SOD、POD活性均出現(xiàn)上升趨勢，此時T2處理的SOD、POD活性均達(dá)到峰值，且顯著低于T1、T3處理（P < 0.05）；脅迫6 d時，T2處理的SOD、POD活性下降，且顯著低于T1處理和T3處理（P < 0.05），T1處理和T3處理上升達(dá)到最高。說明在3個處理中以T2處理的抗氧化能力最弱。

2.2 鹽堿脅迫對垂絲海棠葉片光合熒光參數(shù)的影響

光合作用是植物能量的主要來源。由圖7可知，脅迫9 d時，T2處理下垂絲海棠葉片的Pn、Gs、Tr均顯著低于T1、T3處理（P < 0.05），Ci則顯著高于T1、T3處理（P < 0.05）。說明在鹽堿脅迫下葉片氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率下降，無法消耗更多的胞間CO2，導(dǎo)致葉片的凈光合速率降低。因此，鹽堿脅迫下T2處理的光合能力最弱。

熒光參數(shù)可以反映植物的光合能力強(qiáng)弱。由圖7可知，T2處理的F0、Fm、Fv /Fm、qP、Y（NPQ）在鹽堿脅迫至9 d時，均顯著低于T1、T3處理 （P <0.05），而Y（NO）則顯著高于T1、T3處理（P <0.05）。以上結(jié)果表明，鹽堿脅迫下垂絲海棠靠熱耗散機(jī)制的啟動來消耗多余能量，緩解光能過剩造成的傷害，T2處理垂絲海棠葉片的光合受抑制程度大于T1、T3處理。

3 討論與結(jié)論

在鹽堿脅迫下，植物體內(nèi)H2O2和丙二醛（MDA）的過量累積會導(dǎo)致細(xì)胞膜脂發(fā)生氧化作用進(jìn)而使細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受損，細(xì)胞膜通透性的增加引起細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，相對電導(dǎo)率增大［15 - 17 ］。本研究中，各處理垂絲海棠葉片電導(dǎo)率隨著時間的增加均呈現(xiàn)升高的趨勢，說明其細(xì)胞膜系統(tǒng)受損，這與劉堯［18 ］在唐古特白刺上的研究結(jié)果相一致。此外，脅迫9 d時，褪黑素+2，4-表油菜素內(nèi)酯處理的垂絲海棠葉片相對電導(dǎo)率顯著高于其他組，說明外源褪黑素和2，4-表油菜素內(nèi)酯單獨(dú)噴施增強(qiáng)植物耐鹽堿的能力優(yōu)于疊加使用。

植物處于鹽堿脅迫、干旱等逆境條件下，體內(nèi)會積累大量滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如游離脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、有機(jī)酸等，這些物質(zhì)能夠促進(jìn)植物細(xì)胞的穩(wěn)定性和細(xì)胞膜的完整性，進(jìn)而提高植物的抗鹽堿能力［19 ］。本試驗(yàn)中各處理垂絲海棠葉片游離脯氨酸的含量均呈先升后降的趨勢，說明植株可以通過在體內(nèi)積累游離脯氨酸來應(yīng)對鹽堿脅迫環(huán)境，這和劉建新等［20 ］對鹽脅迫下燕麥的研究結(jié)果一致。在本試驗(yàn)中，褪黑素+2，4-表油菜素內(nèi)酯處理的垂絲海棠葉片的游離脯氨酸含量峰值顯著低于其他處理，說明其最大耐受性最低，表明外源褪黑素和2，4-表油菜素內(nèi)酯有增強(qiáng)植物耐鹽堿能力，其作用在二者疊加后降低，可能是由于疊加使用濃度量過大或者出現(xiàn)了相互抑制的現(xiàn)象，具體原因尚需進(jìn)一步研究。

葉綠素含量一定程度上可以反映植物抗逆性，鹽堿脅迫會造成植物葉綠體降解并影響其光合作用［21 - 22 ］。本試驗(yàn)中各處理的垂絲海棠葉片SPAD值均出現(xiàn)減少趨勢，表明在鹽堿脅迫下葉綠素合成均受到了抑制。褪黑素+2，4-表油菜素內(nèi)酯處理的垂絲海棠葉片各光合熒光參數(shù)與SPAD值趨勢一致，說明鹽堿脅迫下初始熒光的降低與葉綠素含量降低有關(guān)；其最大光化學(xué)效率和光化學(xué)猝滅系數(shù)顯著低于褪黑素和2，4-表油菜素內(nèi)酯單獨(dú)噴施處理，說明在鹽堿脅迫下植物的光合電子傳遞受到抑制，垂絲海棠葉片的光能利用率明顯降低，與胡彥波［23 ］的研究結(jié)果基本一致。褪黑素+2，4-表油菜素內(nèi)酯處理的調(diào)節(jié)型能量耗散顯著低于其他處理，而非調(diào)節(jié)能量耗散顯著高于其他處理，說明鹽堿脅迫下，褪黑素和2，4-表油菜素內(nèi)酯單獨(dú)處理的熱耗散能力和光保護(hù)機(jī)制強(qiáng)于疊加噴施處理。

當(dāng)植物處在高溫、低溫、干旱和鹽堿等逆境時，體內(nèi)會大量累積活性氧，對植物細(xì)胞造成氧化傷害［24 ］。抗氧化酶系統(tǒng)是植物體內(nèi)防御細(xì)胞過氧化損傷的酶促反應(yīng)體系，常見的抗氧化酶有SOD、POD和CAT，它們的活性可以反映植物耐逆境脅迫的能力［25 ］。本試驗(yàn)中，各處理的抗氧化酶活性均呈現(xiàn)先增強(qiáng)后減弱的趨勢，說明鹽堿脅迫開始后，植株的抗氧化酶系統(tǒng)開始緩解鹽堿脅迫傷害，并隨著時間后移而降低，這與米永偉等［26 ］的研究結(jié)果基本一致。

綜上所述，外源噴施褪黑素和2，4-表油菜素內(nèi)酯可緩解鹽堿脅迫下垂絲海棠生長的抑制，緩解效果由高到低依次為褪黑素、2，4-表油菜素內(nèi)酯、二者疊加使用。

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