歐陽垚嘉　蔣正義　趙毅斐　羅統(tǒng)成　肖衛(wèi)華

摘要：以水稻“中早39”為試驗材料，采用盆栽試驗，研究在控水增氧條件下不同施氮水平對水稻根系形態(tài)、根系活力、根系氮素代謝酶活性、植株光合特性和植株干重的影響。結(jié)果表明，在相同的控水增氧條件下，隨施氮量的增加，水稻同一生育期的總根長、根表面積、根體積和平均根直徑、根系活力、根系硝酸還原酶（NR）活性和谷氨酰胺合成酶（GS）活性、葉片凈光合速率（Pn）、葉片蒸騰速率（Tr）、葉片葉綠素含量（SPAD）、根系及秸稈干重均呈先增后降的趨勢，以施氮量180 kg/hm2控水增氧處理為峰值；同一施氮水平的控水增氧處理較不控水增氧處理，水稻同一生育期的上述指標(biāo)均顯著增加；施氮量180 kg/hm2控水增氧處理較施氮量0 kg/hm2控水增氧處理、施氮量180 kg/hm2不控水增氧處理開花期的根系活力分別增加127.6%、26.4%，孕穗期根系NR活性分別增加41.2%、88.7%，黃熟期根系干重分別增加257.2%、20.0%，黃熟期秸稈干重分別增加161.2%、16.4%。

關(guān)鍵詞：水稻；控水增氧；根系；氮代謝酶

中圖分類號：S511文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1006-060X（2024）05-0024-06

Effects of Different Nitrogen Application Levels on Rice Growth Under Controlled Irrigation and Oxygen Enrichment Conditions

OUYANG Yao-jia1，JIANG Zheng-yi1，ZHAO Yi-fei1，LUO Tong-cheng1，XIAO Wei-hua1，2

（1. College of Water Resources and Civil Engineering， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， PRC; 2. Hunan Provincial Engineering Technology Research Center of Precision Irrigation， Changsha 410128， PRC）

Abstract： A pot experiment was conducted with the rice cultivar 'Zhongzao 39' to study the effects of different nitrogen application levels on the root morphology， root vitality， activities of nitrogen-metabolizing enzymes in the root， photosynthetic characteristics， and plant dry weight under controlled irrigation and oxygen enrichment conditions. The results showed that under the same controlled irrigation and oxygen enrichment conditions， with the increase in nitrogen application level， the total root length， root surface area， root volume， average root diameter， root activity， root nitrate reductase （NR） and glutamine synthetase （GS） activities， leaf net photosynthetic rate （Pn）， leaf transpiration rate （Tr）， leaf chlorophyll content （SPAD）， and root and straw dry weights of rice plants at the same growth stage first increased and then decreased， with the peak values at the nitrogen application level of 180 kg/hm2. At the same nitrogen application level， controlled irrigation and oxygen enrichment significantly increased the above indicators at the same growth stage of rice plants compared with the treatment without controlled irrigation and oxygen enrichment. The treatment of nitrogen application at 180?kg/hm2， controlled irrigaion， and oxygen enrichment increased the root vigor during the flowering stage by 127.6% and 26.4%， the root NR activity during the booting stage by 41.2% and 88.7%， the root dry weight during the yellowing stage by 257.2% and 20.0%， and the straw dry weight during the yellowing stage by 161.2% and 16.4%， respectively， compared with the treatment of nitrogen application at 0 kg/hm2， controlled irrigation， and oxygen enrichment and the treatment of nitrogen application at 180 kg/hm2 and without controlled irrigation and oxygen enrichment.

Key words： rice; controlled irrigation and oxygen enrichment; roots; nitrogen-metabolizing enzymes

水肥氣是水稻生長中三個關(guān)鍵制約因素，龐桂斌[1]等研究表明，傳統(tǒng)的水肥管理模式采用淹水灌溉，不僅農(nóng)田耗水量大、水分利用效率低、水資源嚴(yán)重浪費，而且造成農(nóng)田土壤通氣不暢、導(dǎo)致作物根部缺氧，對作物的生長發(fā)育極為不利；控制灌溉相較于常規(guī)灌溉水稻用水量減少45.9%，水分利用效率提高了6.3%～79.8%。隨著稻田復(fù)種指數(shù)的提高和產(chǎn)出的增加，施用氮素等化肥能明顯提高水稻產(chǎn)量[2]，但是，中國稻田單季水稻氮肥用量比世界稻田氮肥單位面積平均用量多75％左右[3]，氮肥施用量高的地區(qū)如蘇南高達(dá)600～750 kg/hm2，過量施用氮肥不僅造成農(nóng)業(yè)面源污染，而且還增加了種植成本[4]。

徐春梅[5]等通過試驗研究結(jié)果表明，增氧處理對水稻根系干物質(zhì)積累量、根系形態(tài)指標(biāo)、根系活力較對照組均有較大提升。胡德勇[6]等試驗研究結(jié)果表明，在控制灌溉下增氧對水稻葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和根系活力均有顯著提升。有關(guān)研究表明，合理的施氮與控水管理可以有效優(yōu)化根系的生長形態(tài)指標(biāo)從而達(dá)到增產(chǎn)的目的[7]。

目前的研究大多是研究水、肥、氧中兩個因素對水稻生長的影響，很少有水、肥、氧三因素結(jié)合的研究。課題組以水稻中早39為研究對象，采用室內(nèi)盆栽實驗，研究在控水增氧條件下不同施氮水平對水稻生長的影響。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試品種：中早39，屬秈型常規(guī)水稻，適合長江中下游作雙季早稻種植，全生育期平均112.2 d。盆栽試驗土壤為學(xué)校耘園實驗基地的第四紀(jì)紅土發(fā)育的紅黃泥，屬于壤質(zhì)粘土，土壤肥力中等，土壤理化性狀：pH值6.64、有機(jī)質(zhì)25.32 g/kg、全氮1.92 g/kg、全磷8.25 g/kg、全鉀12.7 g/kg、銨態(tài)氮20.27?mg/kg、速效磷30.64 mg/kg、速效鉀75.00 mg/kg。

1.2 試驗設(shè)計與方法

根據(jù)李桂元[8]的方法在水稻不同生育階段分別采用水層深度0～30 mm、土壤飽和含水率60%～80%、80%～100%設(shè)計控水方案，結(jié)合4個施氮水平設(shè)5個處理，分別為0 kg/hm2控水增氧（CK1）、135 kg/hm2控水增氧（N1W1O1）、180 kg/hm2控水增氧（N2W1O1）、225 kg/hm2控水增氧（N3W1O1）、180 kg/hm2不控水增氧（CK2）（表1），每個處理均設(shè)置30盆，共150盆。土壤含水率根據(jù)天氣情況1-2天監(jiān)測一次，利用儀器（TDR-300）進(jìn)行測定。施肥方案：氮肥使用尿素（含氮量46%）、磷肥使用過磷酸鈣（P2O5含量12%）和鉀肥使用氯化鉀（K2O含量60%），P2O5、K2O的用量分別為75和90 kg/hm2，鉀肥按基肥∶穗肥=1∶1施用，施磷肥在移栽前作基肥一次性施用；尿素按基肥：分蘗肥∶穗肥=4∶3∶3施用。盆栽試驗于2022年5月－9月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)土肥資源高效利用國家工程實驗室基地的玻璃大棚內(nèi)進(jìn)行。

1.3 指標(biāo)測定與方法

1.3.1 根系形態(tài)指標(biāo) 在水稻分蘗期、孕穗期、開花期和成熟期，每個處理取長勢一致的3盆水稻，將整盆全部取出，用自來水沖洗根系泥土雜質(zhì)，經(jīng)蒸餾水二次清洗后得到完整的根系，再用Epson Expression 10000XL掃描后采用WinRHIZO 2013e分析軟件測定根系長度、直徑、總表面積、體積等生長特征指標(biāo)。

1.3.2 根系活力 根系活力采用氯化三苯基四氮唑（TTC）還原法測定，參考李合生（2000年）的檢測方法。分別于分蘗期，孕穗期和開花期，每個處理選取長勢一致的3盆水稻，利用低壓水流緩慢沖洗干凈，并提取根系中白根的根尖0.5～1.0 cm的部分，稱取根尖樣品0.5 g左右，放入0.4％TTC溶液和磷酸緩沖液（pH值7.0）各5 mL的混合溶液內(nèi)，在37 ℃下暗保溫1～2 h，利用乙酸乙酯提取紅色的TTF，定容為10 mL，用分光光度計在波長485 nm下比色，并以空白試驗作參比測出吸光度，查標(biāo)準(zhǔn)曲線，求出TTC還原量。

1.3.3 葉片光合速率、蒸騰速率和葉綠素含量 采用便攜式光合儀（LCi-SD Portable Photosynthesis Systen）測定光合速率和蒸騰速率，采用便攜式葉綠素儀（Model CCM-200）測定葉綠素指數(shù)（CCI）。

1.3.4 水稻根系氮素代謝酶活性 在分蘗期、孕穗期、開花期，每個處理選取長勢一致的3盆水稻，采用茁彩試劑盒（ZC-S0643）用紫外分光光度計測定根系與秸稈的硝酸還原酶（NR）活性，采用茁彩試劑盒（ZC-S0650）用可見分光光度計法測定根系與秸稈的谷氨酰胺合成酶（GS）活性。

1.3.5 水稻根系干重、秸稈干重 每個處理在水稻成熟期收割長勢一致的3盆水稻，并按照根系、秸稈和穗進(jìn)行分類裝袋，洗凈后將其置于105℃殺青30 min，然后80℃烘干至恒重，稱重并記錄干重計算平均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2016和SPSS 19.0軟件進(jìn)行分析與處理，采用OriginPro 2021作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 控水增氧條件下不同施氮水平對水稻根系形態(tài)的影響

由表2可知，同一施氮水平下，N2W1O1的水稻各生育期根系形態(tài)與CK2達(dá)到顯著差異。分蘗期，總根長、根表面積和根體積分別顯著增加了78.1%、11.3%和18%，根平均直徑無明顯差異；孕穗期，總根長、根表面積、根體積和平均根直徑分別顯著增加13.0%、28.3%、27.3%和17.2%；開花期，總根長、根表面積和根體積分別顯著增加60.3%、23.5%和26.3%，平均根直徑增大了6.8%。

在相同控水增氧條件下不同的施氮水平，N2W1O1的水稻各生育期根系形態(tài)為最佳狀態(tài)，且隨施氮量的增加，水稻同一生育期的根系總根長、根表面積、根體積和平均根直徑與CK1比較，均呈現(xiàn)先增后降的趨勢。從總根長分析，N1W1O1、N2W1O1和N3W1O1與CK1比較，分蘗期分別提高80.9%、160.7%和70.1%，孕穗期分別提高104.6%、149.7%和104.9%，開花期分別提高67.7%、113.9%和81.4%。從根表面積分析，N1W1O1、N2W1O1和N3W1O1與CK1比較，分蘗期分別提高35.6%、49.6%和35.9%，孕穗期分別提高45.4%、71.4%和67.6%，開花期分別提高66.6%、97.0%和83.2%。從根體積分析，N1W1O1、N2W1O1和N3W1O1與CK1比較，分蘗期分別提高42.9%、77.6%和63.3%，孕穗期分別提高33.1%、43.6%和34.9%，開花期分別提高27.9%、50.8%和37.9%。從平均根直徑分析，N1W1O1、N2W1O1和N3W1O1與CK1比較，分蘗期分別提高22.6%、40.2%和40.4%，孕穗期分別提高28.2%、42.3%和29.7%，開花期分別提高135.4%、160.4%和145.5%。

2.2 控水增氧條件下不同施氮水平對水稻根系活力的影響

由圖1可知，不同處理水稻根系活力從分蘗期到孕穗期到開花期逐漸降低（圖1）。分蘗期，CK1顯著低于其他處理，N1W1O1、N2W1O1、N3W1O1和CK2無顯著性差異；孕穗期，在相同控水增氧條件下，N2W1O1根系活力顯著高于其他處理，且N2W1O1＞N3W1O1＞N1W1O1＞CK1，同一施氮水平下N2W1O1較CK2顯著增加26.4%；在開花期，在相同控水增氧條件下，N1W1O1、N2W1O1和N3W1O1較CK1分別增加了44.7%、127.6%和66.5%，同一施氮水平下N2W1O1較CK2處理顯著增加42.4%。

2.3 控水增氧條件下不同施氮水平對葉片光合特征和葉綠素含量的影響

如表3所示，除CK1以外，其他處理水稻葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）從分蘗期到孕穗期到開花期均表現(xiàn)為先增后降的趨勢，在孕穗期Pn和Tr最強。

在相同的控水增氧條件下，各處理同一生育期水稻葉片的Pn和Tr均隨施氮量的增加呈現(xiàn)先增后降的趨勢，以N2W1O1最高；孕穗期和開花期N2W1O1的Pn和Tr與其他施氮水平差異顯著，凈光合速率表現(xiàn)為N2W1O1＞N3W1O1＞N1W1O1＞CK1，且不同施氮水平水稻葉片的Pn較CK1分別提高了115.0%～187.0%和99.1%～215.0%；孕穗期N1W1O1、N2W1O1和N3W1O1葉片的Tr較CK1處理分別增加了124.2%、172.2%和101.8%。同一施氮水平下，孕穗期N2W1O1葉片的Tr較CK2增加了27.1%，差異不顯著。

各處理水稻同一生育期葉片的葉綠素含量（SPAD）

以N2W1O1最高，同一處理水稻葉片的SPAD值從分蘗期到孕穗期到開花期均呈現(xiàn)先增后降的趨勢。在相同控水增氧條件下，不同施氮水平的同一生育期水稻葉片SPAD值隨施氮量的增加先增后降，表現(xiàn)為N2W1O1＞N3W1O1＞N1W1O1＞CK1；同一施氮水平下，水稻葉片SPAD值在分蘗期N2W1O1與CK2無顯著性差異，孕穗期和開花期N2W1O1較CK2顯著提升，且隨生育期的推進(jìn)，增幅逐漸擴(kuò)大。

2.4 控水增氧條件下不同施氮水平對根系、秸稈干重的影響

如表4所示，同一施氮水平，水稻分蘗期和黃熟期N2W1O1的根系及秸稈干重顯著高于CK2，與CK2比較，N2W1O1根系及秸稈干重在開花期分別增加了24.7%和8.4%，黃熟期分別增加了20.0%和16.4%；在相同的控水增氧條件下，隨施氮量的增加水稻根系及秸稈干重各生育期均表現(xiàn)為N2W1O1＞N3W1O1＞N1W1O1＞CK1，各處理水稻在不同生育期的根系及秸稈干重與CK1比較，開花期N1W1O1分別增加66.7%和76.2%、N2W1O1分別增加170.4%和116.7%、N3W1O1分別增加136.9%和97.2%，黃熟期N1W1O1分別增加177.8%和109.5%、N2W1O1分別增加257.2%和162.2%、N3W1O1分別增加236.1%和129.2%。

2.5 控水增氧條件下不同施氮水平對水稻孕穗期根系氮素代謝酶活性的影響

如圖2、圖3所示，在控水增氧條件下，不同施氮水平對孕穗期水稻根系硝酸還原酶（NR）活性和谷氨酰胺合成酶（GS）活性隨施氮水平的增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢，表現(xiàn)為N2W1O1＞N3W1O1＞N1W1O1＞CK1，N1W1O1、N2W1O1和N3W1O1根系NR活性較CK1顯著增加52.3%、150.8%和94.1%，GS活性顯著增長27.8%、41.2%和29.6%；同一施氮水平下，N2W1O1根系NR活性較CK2顯著增加88.7%，GS活性增長了3.6%，差異不顯著。

3 討論與結(jié)論

根系是作物吸收土壤營養(yǎng)和水分的重要器官，根系的生長對水稻的生長和增產(chǎn)均有重要作用[9]。在水稻生產(chǎn)過程中，通過落水曬田控制土壤水分，增強土壤透氣性和土壤含氧量，可以改善土壤性狀及水稻根系生長，提高水稻對土壤N、P、K等營養(yǎng)元素的有效利用和植株抗性，協(xié)調(diào)水稻各部位的生長而實現(xiàn)增產(chǎn)[10]。本試驗通過對水稻分蘗中后期及孕穗期控制土壤含水量，增強土壤透氣性，能顯著增加水稻孕穗期和開花期的根系總根長、根表面積、根體積和平均根直徑，這與張鳳翔[11]等的研究一致；在相同的控水增氧條件下，不同的施氮處理與不施氮處理比較，水稻各個生育期的根系形態(tài)指標(biāo)均顯著增加，且以施氮量為180 kg/hm2的各項根系形態(tài)指標(biāo)值最大，說明適當(dāng)施氮促進(jìn)水稻根系的生長，這與王麒[12]的研究一致。根系活力影響根系代謝能力，進(jìn)而影響植株的生長和產(chǎn)量的形成[13]。本試驗中，在相同的控水增氧條件下，分蘗期根系活力隨施氮水平增加逐漸增大，孕穗期根系活力隨施氮水平的增加先增加后減小，這說明適當(dāng)增氮可以增強水稻根系活力；在同一施氮水平控水增氧處理在所有生育期內(nèi)的根系活力較不控水增氧處理均顯著增加，說明適期控水增氧可以增加水稻根系活力，延緩根系的衰老速度，這與謝立鈞[14]、廖健程[15]和丁鑫[16]的研究一致。作物對氮素同化和代謝過程都需要氮代謝酶活性的調(diào)控，NR是氮同化過程的第一個酶，負(fù)責(zé)將NO3-同化為NO2-，GS是氮代謝的中樞，負(fù)責(zé)NH4+的同化，NR和GS的活性強弱與作物對氮的吸收利用能力密切相關(guān)[17]。本試驗中，孕穗期根系的NR和GS活性隨施氮量的增加呈現(xiàn)先增后降的變化，且與不施氮處理相比均達(dá)到顯著差異，說明適量的施氮有利于提高水稻根系的NR和GS的活性，這與梁曉婕[18]和趙躍[19]研究一致；同一施氮水平的控水增氧處理較不控水增氧處理，水稻孕穗期根系的NR活性顯著提高，但根系GS活性差異不顯著，這與徐春梅[5]的研究結(jié)果不一致，可能是控水對水稻根系GS活性產(chǎn)生了一些影響，但具體的機(jī)理還有待進(jìn)一步試驗研究。

作物的光合作用是生長發(fā)育和產(chǎn)出的基礎(chǔ)，葉片的光合速率和蒸騰速率直接反映作物光合作用的強弱。葉綠素是水稻進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì)，與作物的光能利用率密切相關(guān)[20]。本試驗中，在相同的控水增氧條件下，隨施氮量的增加，水稻凈光合速率（Pn）和葉綠素含量（SPAD）呈先增加后減小的趨勢，且以施氮量為180 kg/hm2的最大；在同一施氮水平下，控水增氧處理較不控水增氧處理的葉片Pn和SPAD均有顯著性增加，說明增氧條件下適當(dāng)?shù)目厮褪┑苡行岣呷~片中葉綠素含量，延長綠葉時間，提高葉片的凈光合速率，促進(jìn)有機(jī)物的積累和植株的生長發(fā)育，這與王穎姮[21]的研究一致。

作物的干物質(zhì)量積累與作物產(chǎn)量密切相關(guān)，合理的增施氮肥能夠顯著提高作物干物質(zhì)的積累[22，23]。

試驗中，在相同的控水增氧條件下，各處理的不同生育期的水稻根系及秸稈干重隨施氮量的增加均呈先增后降的趨勢，說明合理施氮可以顯著提高作物的干重；同一施氮水平的控水增氧處理各生育期的根系及秸稈干重較不控水增氧處理均有增加，且在分蘗期和黃熟期根系干重差異顯著，說明適當(dāng)?shù)目厮鲅跄艽龠M(jìn)水稻干重的增加，有益于水稻的生長，這與陳雷[24]的研究結(jié)果一致。

綜上所述，在水稻栽培中，適量施用氮肥及在分蘗中后期和孕穗期控水增氧，可以促進(jìn)水稻根系生長、增強根系活力、提高根系相關(guān)酶活性，提高水稻葉片葉綠素含量及光合速率，促進(jìn)水稻生長，最終增加水稻地上部與地下部的干物質(zhì)重量，為水稻增產(chǎn)打下良好基礎(chǔ)。

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（責(zé)任編輯：謝培庚）

收稿日期：2024-02-08

基金項目：郴州國家可持續(xù)發(fā)展議程創(chuàng)新示范區(qū)建設(shè)省級專項（2023sfq03）；湖南省水利科技一般項目（XSKJ2021000-42）

作者簡介：歐陽垚嘉（1998—），女，湖南長沙市人，碩士研究生，主要從事農(nóng)業(yè)工程與信息技術(shù)研究。

通信作者：肖衛(wèi)華