李雅蘭 李飛 呂月健 王夏 王曾俊 李紅 易楚恒 李楊凡 曾偉 李怡霖

摘 要 【目的】生物礁演化史上一個(gè)關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)是寒武紀(jì)早期廣泛出現(xiàn)了后生動(dòng)物古杯與微生物群落的聯(lián)合造礁，該造礁群落形成環(huán)境和發(fā)育條件值得探討?！痉椒ā恳匀A南板塊西北緣漢南—米倉(cāng)山地區(qū)的勉縣大河壩剖面為例，對(duì)寒武系仙女洞組沉積序列和生物礁臨近層位開(kāi)展了系統(tǒng)的巖相學(xué)、沉積學(xué)和元素地球化學(xué)分析?！窘Y(jié)果】巖相學(xué)特征顯示礁體形成于海退背景下的臨濱帶環(huán)境，建造過(guò)程可依次分為鈣質(zhì)微生物主導(dǎo)、古杯動(dòng)物大量繁盛以及古杯與鈣質(zhì)微生物聯(lián)合建造三個(gè)階段。生物礁灰?guī)r中的陸源碎屑組分含量向上增多，且顆粒變粗，頂部被中—細(xì)砂巖覆蓋?！窘Y(jié)論】古杯—鈣質(zhì)微生物礁生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)低強(qiáng)度的陸源碎屑輸入具有一定的耐受度，當(dāng)粗粒陸源碎屑組分的持續(xù)、高強(qiáng)度輸入時(shí)將造成生物礁發(fā)育終止。本實(shí)例揭示了古杯—鈣質(zhì)微生物造礁群落生長(zhǎng)過(guò)程與海底生態(tài)指標(biāo)的相關(guān)性，可為古環(huán)境學(xué)、沉積學(xué)和儲(chǔ)層地質(zhì)學(xué)相關(guān)研究提供參考。

關(guān)鍵詞 古杯—鈣質(zhì)微生物群落；礁灰?guī)r；古環(huán)境指標(biāo)；寒武紀(jì)第三期；漢南—米倉(cāng)山地區(qū)

第一作者簡(jiǎn)介 李雅蘭，女，2001年出生，博士生，碳酸鹽沉積學(xué)，E-mail： liyalan_light@qq.com

通信作者 李飛，男，教授，博士生導(dǎo)師，碳酸鹽沉積學(xué)和沉積地球化學(xué)，E-mail： lifei@swpu.edu.cn

中圖分類(lèi)號(hào) P588.24+8 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A

0 引言

生物礁作為海洋高等級(jí)生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是研究現(xiàn)代和地史時(shí)期生態(tài)與環(huán)境協(xié)同演化的良好載體。生物礁主要由原地生物參與構(gòu)建形成的具有隆起地形的特殊碳酸鹽巖體[1?2]，也是重要的碳酸鹽巖型油氣資源儲(chǔ)庫(kù)[3?4]。借鑒于現(xiàn)代珊瑚礁生長(zhǎng)模式解讀地質(zhì)記錄中生物礁發(fā)育過(guò)程時(shí)，前人認(rèn)為生物礁的首要特征在于造礁生物具有堅(jiān)固鈣質(zhì)骨骼，其建造者既包括營(yíng)固著生長(zhǎng)的多細(xì)胞真核生物，如底棲鈣藻類(lèi)、古杯、海綿、珊瑚等，也包括能夠誘導(dǎo)或影響碳酸鹽礦物沉淀的微生物群落[1，5]。此外，早期膠結(jié)作用也可促進(jìn)造礁生物和其他共生顆粒類(lèi)型的固定[1，6?8]。

前寒武紀(jì)以微生物主導(dǎo)的具紋層狀和凝塊狀結(jié)構(gòu)的礁體為主[9]，在前寒武至寒武紀(jì)之交時(shí)造礁分子、類(lèi)型和規(guī)模均發(fā)生了明顯變化[10]。埃迪卡拉紀(jì)晚期（～580-541 Ma）出現(xiàn)了后生動(dòng)物如Cloudina 等與微生物共同形成礁灰?guī)r的現(xiàn)象[11?12]，但Cloudina 是否確實(shí)具有造礁能力仍然存在爭(zhēng)議[13?14]。寒武紀(jì)早期古杯動(dòng)物在全球范圍內(nèi)廣泛發(fā)育，其既可以獨(dú)立形成礁格架，也可參與微生物主導(dǎo)的礁體結(jié)構(gòu)構(gòu)建[15?21]。在寒武紀(jì)第二世和苗嶺世之交的古杯動(dòng)物滅絕事件之后，微生物主導(dǎo)的生物礁建造再次出現(xiàn)[22]，且后生動(dòng)物（如海綿等）參與程度較低，這種情況一直持續(xù)到奧陶紀(jì)生物大輻射事件之初[23]。

寒武紀(jì)早期古杯動(dòng)物與鈣質(zhì)微生物在生物礁建造過(guò)程中的貢獻(xiàn)和生態(tài)關(guān)系值得探索[16，24]。古杯動(dòng)物造礁最早出現(xiàn)在西伯利亞紐芬蘭世第二期（Tommotian 期），在第二世達(dá)到演化頂峰后快速消亡[15，25?26]。華南板塊西北緣漢南—米倉(cāng)山地區(qū)寒武系第三階仙女洞組底部產(chǎn)出目前已知國(guó)內(nèi)最早的古杯動(dòng)物化石[27]，系統(tǒng)古生物學(xué)工作厘定了古杯動(dòng)物的時(shí)代以及區(qū)域分布[28?29]。前人大量工作顯示古杯化石集中出現(xiàn)在礁灰?guī)r層位[30?36]；以古杯動(dòng)物和鈣質(zhì)微生物共同參與形成的生物礁常呈緩丘狀、透鏡狀，或高大隆起狀，圍繞漢南— 米倉(cāng)山古陸呈環(huán)帶狀分布[37?39]。仙女洞組礁體特殊性在于其陸源碎屑組分含量高，古杯—鈣質(zhì)微生物礁如何應(yīng)對(duì)渾濁水體及泥沙海底環(huán)境目前還不明確。因此，了解寒武紀(jì)早期淺水碳酸鹽組分與陸源碎屑組分混合沉積背景下生物礁發(fā)育機(jī)理和淺水碳酸鹽工廠建造過(guò)程是一個(gè)值得探索的科學(xué)問(wèn)題。本文綜合分析了陜南勉縣大河壩一帶仙女洞組古杯—鈣質(zhì)微生物礁的巖相學(xué)特征，著重闡述了淺?；旆e體系背景下早期后生動(dòng)物與微生物礁建造的沉積學(xué)過(guò)程，為古環(huán)境學(xué)、沉積學(xué)和儲(chǔ)層地質(zhì)學(xué)相關(guān)研究提供了一個(gè)參考實(shí)例。

1 地質(zhì)背景

漢南—米倉(cāng)山地區(qū)位于上揚(yáng)子板塊北緣與秦嶺造山帶之間過(guò)渡地帶，以新元古代經(jīng)歷一系列構(gòu)造活動(dòng)后拼合的漢南古陸和米倉(cāng)山隆起帶為中心[40]（圖1），在大地構(gòu)造上西臨龍門(mén)山構(gòu)造帶，東接大巴山褶皺帶，北與勉略縫合帶相接，南鄰四川盆地[36]。寒武紀(jì)第二期與第三期之交研究區(qū)因大規(guī)模海侵[41]而以深水陸棚環(huán)境為主，在第三期海退過(guò)程中古陸面積逐步擴(kuò)大，周緣以碳酸鹽與碎屑組分的混合沉積為主[36]，由陸向海依次發(fā)育河流—三角洲、混積臺(tái)地（濱岸—過(guò)渡帶）和深水陸棚（圖1），至第三期與第四期之交轉(zhuǎn)為三角洲沉積為主[30]。

研究區(qū)內(nèi)寒武系沉積序列存在大規(guī)模的缺失，主要發(fā)育第二統(tǒng)（圖2）。由下至上，郭家壩組巖性為鈣質(zhì)泥巖、粉砂質(zhì)泥巖和泥質(zhì)粉砂巖[43]；仙女洞組為砂質(zhì)（含砂）鮞粒巖、微生物巖、含古杯化石灰?guī)r，間歇性發(fā)育鈣質(zhì)砂巖和粉砂巖等[35，38]；閻王碥組底部由含鈣粉砂巖構(gòu)成的紅層，向上為灰色粉砂巖、砂巖和礫巖等[39，43]。本研究的陜西勉縣阜川鎮(zhèn)大河壩剖面（GPS：32°56′39″ N，106°41′45″ E）大部分露頭位于上山公路旁，地層出露良好，接觸關(guān)系清晰，厚度66.7 m。古杯—鈣質(zhì)微生物礁保存于仙女洞組中上部。

2 方法

野外對(duì)大河壩剖面等間距（約1 m）連續(xù)采樣，并在生物礁發(fā)育層位加密，共采集62件巖樣。樣品分別被制作成薄片（64件）和拋光面（6件）。此外，本研究還利用ImageJ和CorelDRAW（v.2017）軟件統(tǒng)計(jì)生物礁及鄰近層薄片中陸源碎屑顆粒粒徑（共1 060顆），通過(guò)識(shí)別、提取陸源碎屑顆粒輪廓后測(cè)量其長(zhǎng)軸方向長(zhǎng)度[39]；相關(guān)工作用于評(píng)估當(dāng)時(shí)水動(dòng)力條件和陸源組分對(duì)生物礁發(fā)育影響程度。古杯—鈣質(zhì)微生物礁的宏觀、中觀和微觀結(jié)構(gòu)特征的描述方法參考相關(guān)文獻(xiàn)[44?46]。

3 大河壩剖面仙女洞組沉積序列

剖面底部為灰褐色中薄層紋層狀含鈣粉砂巖（圖3a），以及泥質(zhì)粉砂巖與粉砂質(zhì)泥巖互層；水平層理發(fā)育，含較多生物潛穴（圖3b）。向上為厚11.62 m的淺灰色—灰褐色厚層含礫巖屑中—粗砂巖（圖3c，d），顆粒以巖屑和石英為主，分選和磨圓極差。接近生物礁發(fā)育層位以中薄層鈣質(zhì)粉砂巖為主，厚2.65 m（圖3e）。生物礁宏觀上呈穹窿狀，寬5.7 m，高3.1 m（圖3f）。生物礁之上為灰色中層狀含鈣巖屑砂巖，平行層理發(fā)育，厚11.39 m。近仙女洞組頂部為厚度約3 m的灰色厚層含砂亮晶鮞?；?guī)r，與上覆閻王碥組底部紅色薄層狀泥質(zhì)粉砂巖整合接觸。

含砂古杯—凝塊灰?guī)r構(gòu)成的主礁體邊界清晰，具有向上隆起外觀（圖3f），主礁體兩側(cè)均見(jiàn)高度不足2 m的小礁體，礁間為鮞?；?guī)r（圖3f）。生物礁從底部至近頂部可依次分為凝塊石主導(dǎo)、古杯動(dòng)物主導(dǎo)，以及古杯—凝塊石共生三個(gè)階段（圖3f）。微生物凝塊結(jié)構(gòu)呈凝絮麻粒狀，一般不超過(guò)1 cm（圖4）。古杯動(dòng)物主要集中在礁體中部（圖3g），杯狀外形，長(zhǎng)1～4 cm，直徑多小于2 cm，大多保存完整，少量為古杯碎片，整體呈層狀分布（圖4a，b）。在礁體中部至上部可見(jiàn)古杯動(dòng)物與微生物凝塊的共生關(guān)系（圖4a，b），且向上逐趨明顯（圖4c，d）。礁間鮞粒密集（圖3h）。

不規(guī)則古杯類(lèi)常見(jiàn)隱晶質(zhì)外壁和曲板，截面直徑一般在0.2～1 cm，整體保存狀態(tài)較好（圖5a，b）。規(guī)則古杯類(lèi)杯口直徑常在0.3～1 cm，具有隱晶質(zhì)外壁和隔板，少量可見(jiàn)橫板（圖5c，d）。古杯動(dòng)物呈單體產(chǎn)出，也可與鈣質(zhì)微生物共生（圖5a，b），在生物礁發(fā)育階段Ⅱ和Ⅲ密集產(chǎn)出。大量陸源黏土至粉砂級(jí)組分常與古杯動(dòng)物相鄰出現(xiàn)，或者直接分布于古杯隔板間或中空結(jié)構(gòu)（圖5c），也可見(jiàn)陸源粉砂磨蝕古杯外壁特征（圖5d）。

鈣質(zhì)微生物主要類(lèi)型為附枝菌和腎形菌。腎形菌一般為次圓形房室狀，單個(gè)菌體大小在200～500 μm，內(nèi)部具中空結(jié)構(gòu)，周?chē)?xì)粉砂和黏土（圖5e）。附枝菌單個(gè)分枝寬度一般在100～200 μm，單體縱切面分叉呈樹(shù)枝狀，橫切面呈泥晶粒狀（圖5f），縱切面呈灌木叢狀，亮晶方解石膠結(jié)，或直接被陸源碎屑組分包裹（圖4c）。生物礁內(nèi)鈣質(zhì)微生物主要與古杯動(dòng)物共生，以黏結(jié)或包繞方式為主（圖4）；少量單獨(dú)產(chǎn)出，形成簇狀或小型樹(shù)枝狀結(jié)構(gòu)（圖4c）。

鮞粒主要分布于礁間，與少量古杯、三葉蟲(chóng)等化石碎片伴生，其原生結(jié)構(gòu)主要為放射狀或同心—放射狀，部分鮞粒內(nèi)部受成巖改造保存為泥晶結(jié)構(gòu)（圖5h）；還可見(jiàn)部分鮞粒內(nèi)部原生結(jié)構(gòu)被粗粉晶—細(xì)晶（50～200 μm）白云石交代。鮞粒間主要為未受到白云石化作用影響的亮晶方解石膠結(jié)物，具有期次性（圖5h）。

生物礁內(nèi)混入的陸源碎屑包括黏土、粉砂和細(xì)砂級(jí)組分，顆粒類(lèi)型主要為石英和巖屑，少量為長(zhǎng)石（不足5%）。這些陸源碎屑組分多分布在古杯動(dòng)物和微生物組構(gòu)的相鄰層（圖4），部分存在于古杯體腔和鈣質(zhì)微生物周緣（圖5a～g）。生物礁內(nèi)部石英顆粒含量占陸源顆?？偭考s30%，分選良好，磨圓度差；巖屑顆粒含量占50%以上，多為次棱角狀。其中生物礁基底陸源碎屑顆粒以粗粉砂和細(xì)砂為主，礁主體以細(xì)砂為主，蓋層以細(xì)砂和中砂為主（圖6）。

大河壩剖面巖相類(lèi)型可分為7種，詳細(xì)特征見(jiàn)表1。

4 討論

4.1 大河壩剖面沉積環(huán)境演化對(duì)生物礁發(fā)育的影響

大河壩剖面仙女洞組沉積期環(huán)境經(jīng)歷了從濱外帶過(guò)渡到臨濱帶下部，經(jīng)歷洪水事件后逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榕R濱帶上部的過(guò)程，整體水深逐漸變淺（表1、圖7）。

洪積扇的墊高效應(yīng)對(duì)于形成適合生物礁發(fā)育的環(huán)境具有一定促進(jìn)作用。漢南—米倉(cāng)山古陸南緣和東緣仙女洞組中下部發(fā)育的生物礁主要位于混積臺(tái)地，以鈣質(zhì)細(xì)砂巖為基底，形成于潮下帶水體能量較強(qiáng)的環(huán)境[35?38]。位于古陸西側(cè)的研究區(qū)仙女洞組底部沉積環(huán)境上屬于陸棚和濱岸之間過(guò)渡帶（圖3a，b、圖7），仙女洞組中下部巖相特征（LF4，表1）指示突發(fā)洪水事件，保存約10 m厚粗粒陸源碎屑物質(zhì)，該過(guò)程抬高了沉積底形（圖8a）。此后雖經(jīng)歷短暫海侵，但整體海退過(guò)程仍促使沉積環(huán)境從濱外帶快速過(guò)渡至臨濱帶下部，在此背景下生物礁開(kāi)始發(fā)育。

大河壩生物礁的發(fā)育與當(dāng)?shù)仃懺摧斎氪蠓鶞p少存在關(guān)聯(lián)。濱外環(huán)境以粉砂和泥質(zhì)碎屑組分為主，而濱岸帶多中、細(xì)砂陸源顆粒（圖7），鈣質(zhì)組分主要以膠結(jié)物形式存在。生物礁層位中陸源碎屑含量減少且顆粒類(lèi)型以生物、微生物和鮞粒為主（圖5）。元素地球化學(xué)證據(jù)顯示陸源組分輸入量指標(biāo)（SiO2）在生物礁和鄰近層位有顯著降低，且指示碳酸鹽組分含量指標(biāo)（CaO）在對(duì)應(yīng)層位達(dá)到峰值（圖7）。這些證據(jù)表明古杯—鈣質(zhì)微生物礁形成于陸源輸入量顯著降低的環(huán)境。巖相學(xué)特征顯示較高的陸源碎屑含量間歇分布于古杯—鈣質(zhì)微生物層間，或古杯格架之間的縫隙；不僅古杯體腔內(nèi)含砂級(jí)石英顆粒，鈣質(zhì)微生物結(jié)構(gòu)內(nèi)部也含有粉砂—黏土級(jí)碎屑組分（圖4，5）。相關(guān)特征指示古杯—鈣質(zhì)微生物礁建造過(guò)程中頻繁地受到陸源碎屑組分侵入影響，表現(xiàn)為弱混濁環(huán)境對(duì)生物礁發(fā)育影響有限；陣發(fā)性高通量泥沙輸入可能暫時(shí)中止生物礁的發(fā)育。

生物礁下部含砂凝塊石的發(fā)育（階段Ⅰ）為后續(xù)生物礁的建造提供了硬質(zhì)基底條件（圖3f）。大量古杯和鈣質(zhì)微生物的繁盛出現(xiàn)在礁核中上部（圖5），而共存細(xì)砂級(jí)為主的陸源碎屑組分不斷增加且粒徑逐漸增大（圖6，7）；礁間出現(xiàn)含砂鮞粒顆粒灘（圖3f，h）也說(shuō)明生物礁發(fā)育于水體能量不斷增強(qiáng)的動(dòng)蕩環(huán)境。

4.2 渾濁水環(huán)境之下生物礁發(fā)育機(jī)制

一般來(lái)說(shuō)，后生動(dòng)物參與建造的生物礁形成于寡營(yíng)養(yǎng)、溫暖、清潔、透光好、相對(duì)穩(wěn)定的淺海動(dòng)蕩環(huán)境[1]。以大河壩剖面為代表的寒武紀(jì)早期生物礁形成環(huán)境可能并非如此。雖然SiO2和CaO含量變化顯示古杯動(dòng)物與鈣質(zhì)微生物聯(lián)合建礁體中陸源輸入量處于仙女洞組沉積期最低水平（圖7、圖8b），但是詳細(xì)的巖相學(xué)證據(jù)顯示不僅層狀薄礁體內(nèi)含粉砂—黏土級(jí)陸源組分，不同期次礁體間也主要為陸源碎屑薄層。這些證據(jù)顯示出古杯—鈣質(zhì)微生物聯(lián)合建造具有一定的渾濁水環(huán)境耐受度（圖4，5），可能與濾食性古杯動(dòng)物對(duì)周?chē)h(huán)境泥沙具有相對(duì)較強(qiáng)的適應(yīng)性和忍耐力有關(guān)[15，25]。另一方面，細(xì)粒陸源碎屑組分輸入帶來(lái)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（如磷、鐵等）[37]可提高生物礁生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)水平，促進(jìn)初級(jí)生產(chǎn)力繁盛[47]，也有利于古杯生物礦化作用和微生物有機(jī)礦化作用形成格架或結(jié)殼[48]（圖4）。但是，生物礁頂部及蓋層中大量存在中砂級(jí)別的巖屑和石英顆粒，且SiO2含量快速增加（圖7），顯示陸源輸入通量快速提高，最終造成造礁生物死亡后被持續(xù)的砂體堆積掩埋難以恢復(fù)。

5 結(jié)論

大河壩剖面包括7種主要巖相類(lèi)型，對(duì)應(yīng)的沉積環(huán)境包括陸棚、過(guò)渡帶、下臨濱、上臨濱、洪積扇、生物礁和鮞粒灘。仙女洞組沉積期整體處于從濱外向?yàn)I岸帶演化的海退序列，生物礁發(fā)育于臨濱帶下部至上部過(guò)渡環(huán)境。生物礁發(fā)育經(jīng)歷了以凝塊石主導(dǎo)，古杯動(dòng)物主導(dǎo)，以及古杯與凝塊石共同建造三個(gè)階段。凝塊石建造為生物礁的發(fā)育提供了硬質(zhì)基底，礁體中上部由多套疊置的、具隆起外形的薄層古杯—鈣質(zhì)微生物聯(lián)合堆積體構(gòu)成，陸源碎屑組分常見(jiàn)。礁體生長(zhǎng)與整體陸源輸入的顯著降低以及古杯動(dòng)物與微生物對(duì)弱混濁環(huán)境的適應(yīng)能力有關(guān)，即較低的陸源輸入有利于古杯—鈣質(zhì)微生物礁的發(fā)育。但大量粗粒陸源組分的持續(xù)輸入最終造成大河壩礁體被掩埋。

致謝 感謝審稿專(zhuān)家對(duì)本文所提的寶貴意見(jiàn)。

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