吳占清 陳威 趙展 許海良 李豪遠 彭星星 陳東旭 張明月

摘要：GRAS 基因家族是植物中廣泛存在的一類轉(zhuǎn)錄因子，在植物生長發(fā)育、生物和非生物逆境脅迫、光信號和激素信號應答等多個過程中發(fā)揮重要作用。對玉米GRAS 基因家族成員的理化性質(zhì)、染色體定位、系統(tǒng)發(fā)育、順式作用元件等特征進行了分析。結(jié)果表明，在玉米全基因組中共鑒定出49個ZmGRAS 基因，不均勻地分布于1～10號染色體上，編碼蛋白質(zhì)理化性質(zhì)差異較大，可能在不同的微環(huán)境下發(fā)揮作用。系統(tǒng)進化分析將GRAS蛋白分為8個亞家族，可能在調(diào)節(jié)自身生長發(fā)育、逆境應答等過程中具有重要作用。玉米GRAS 基因家族的啟動子區(qū)含有激素應答、光響應、脅迫應答等多種順式作用元件，推測其可能響應激素、脅迫等多種信號。共線性分析顯示，具有共線性關(guān)系的基因可能是染色體片段復制的結(jié)果，且屬于同一亞家族，具有相似的結(jié)構(gòu)和功能。研究結(jié)果為進一步研究玉米GRAS 基因的功能和逆境脅迫響應機制提供了依據(jù)。

關(guān)鍵詞：玉米；GRAS 基因家族；全基因組鑒定；生物信息學；分析

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0551

中圖分類號：S513 文獻標志碼：A 文章編號：1008‐0864（2024）03‐0015‐11

GRAS轉(zhuǎn)錄因子家族廣泛存在于植物中，其命名最初來自于3 個已確定的成員：GAI（gibberellic acid insensitive）、RGA（repressor repressorof GA1）和SCR（scarecrow）[1]。GRAS轉(zhuǎn)錄因子在植物生長發(fā)育和信號應答等過程中起重要作用，過表達SiGRAS40能夠提高番茄對干旱和鹽脅迫的耐受性[2]；玉米ZmGRAS20 過表達能夠引起淀粉含量下降[3]；擬南芥BrLAS過表達顯著增強干旱脅迫[4]。

典型的GRAS蛋白通常包含400～770個氨基酸，主要分布在細胞核內(nèi)，其N端區(qū)域可變，C端區(qū)域高度保守。C端包含5個不同的序列基序：LHRI（leucine heptapeptide repeatⅠ）、VHIID、LHRⅡ（leucine heptapeptide repeat Ⅱ）、PFYRE 和SAW。保守的C端區(qū)域?qū)τ诘鞍谆プ骶哂兄匾饔?，而可變的N端區(qū)域主要參與植物發(fā)育過程中蛋白的特異性調(diào)節(jié)和分子識別[1，5‐6]。在早期研究中，根據(jù)擬南芥中GRAS蛋白的結(jié)構(gòu)域位置分為7個亞家族：SCR、DELLA、Ls、SHR、HAM、PAT1 和SCL9[6]。GRAS蛋白的亞家族分類在不同物種中也有所不同，不同亞家族GRAS轉(zhuǎn)錄因子具有不同功能。Sun等[7]總結(jié)了不同物種GRAS轉(zhuǎn)錄因子10個亞家族所具有的主要生物學功能，其中，矮牽牛HAM亞家族的功能主要是維持莖生長；擬南芥SCR和SHR亞家族主要參與放射狀根的形態(tài)發(fā)育和生長；水稻DLT具有參與油菜素內(nèi)酯信號轉(zhuǎn)導的作用；毛白楊SHR亞家族具有提高生長率的作用；LAS亞家族具有促進番茄腋生分生組織形成的作用；麝香百合LISCL亞家族參與調(diào)節(jié)小孢子形成過程中的轉(zhuǎn)錄；擬南芥SCL3亞家族在根細胞伸長過程中整合多個信號；擬南芥和短柄草DELLA亞家族的作用分別是調(diào)節(jié)茉莉酸信號和通過GA信號途徑調(diào)節(jié)植物生長；擬南芥、大豆、馬鈴薯中的PAT1亞家族參與干旱、鹽脅迫和激素應答等。目前，已經(jīng)對大麥、甜瓜、綠豆、谷子等多個物種的GRAS 基因家族進行了全基因組鑒定和生物信息學分析，都表明GRAS 基因家族在植物的生長發(fā)育、信號轉(zhuǎn)導、響應生物和非生物逆境脅迫等方面具有重要的作用?？锥苟沟萚8]在大麥基因組中共鑒定出41條GRAS 基因序列，并發(fā)現(xiàn)部分基因在大麥發(fā)育階段起重要作用。鄭玲等[9]在甜瓜中鑒定出37個GRAS 基因，對GRAS 基因的基本信息、共線性等進行了全面分析，并發(fā)現(xiàn)GRAS 基因不同亞族共同參與調(diào)控甜瓜發(fā)育過程。張文慧等[10]在綠豆中共鑒定出58個GRAS 基因，通過對這些基因進行全基因組分析和非生物脅迫下的表達模式分析發(fā)現(xiàn)，綠豆GRAS 基因在葉片中能夠不同程度的響應鹽、干旱、堿和低溫等非生物脅迫，且PAT1亞家族基因?qū)G豆響應逆境脅迫起重要調(diào)控作用。王智蘭等[11]對谷子GRAS 轉(zhuǎn)錄因子家族進行全基因組鑒定后發(fā)現(xiàn)，谷子全基因組共包含52個GRAS 轉(zhuǎn)錄因子基因，各亞族基因具有明顯的組織表達特異性。

玉米是我國重要的糧食、經(jīng)濟和飼料兼用作物，本研究利用最新的玉米基因組數(shù)據(jù)庫獲得GRAS 家族基因，從理化性質(zhì)、系統(tǒng)進化關(guān)系、基因結(jié)構(gòu)、保守結(jié)構(gòu)域、啟動子順式作用元件、共線性等方面進行系統(tǒng)分析，為進一步探討玉米GRAS基因的功能提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 玉米GRAS 基因家族成員的全基因組鑒定與染色體定位

玉米基因組數(shù)據(jù)集（Zm-B73-REFERENCENAM-5.0）來源于EnsemblPlants 數(shù)據(jù)庫（https：//plants.ensembl.org/index.html）。從InterPro數(shù)據(jù)庫（https：//www.ebi.ac.uk/interpro/）下載GRAS蛋白結(jié)構(gòu)域的隱馬可夫模型，并利用hmmsearch掃描玉米蛋白質(zhì)數(shù)據(jù)集。獲得的GRAS 基因家族成員分別通過SMART 蛋白數(shù)據(jù)庫（SMART： Main page（embl-heidelberg.de））和NCBI-CDD（Home-ConservedDomains-NCBI （nih.gov））網(wǎng)站進行確認，篩選在2個數(shù)據(jù)庫中均包含的GRAS 家族成員并命名。利用ProtParam（https：//web.expasy.org/protparam/）對候選GRAS 家族成員的蛋白質(zhì)分子量（molecularweight，MW）、等電點（isoelectric point，pI）、氨基酸長度、帶負電荷殘基總數(shù)、帶正電荷殘基總數(shù)、不穩(wěn)定指數(shù)、脂肪族氨基酸指數(shù)、平均疏水性（grandaverage of hydropathicity，GRAVY）等指標進行分析。利用MG2C_v2.1 在線軟件（http：//mg2c.iask.in/mg2c_v2.1/）對已獲取的候選GRAS 基因進行染色體定位。

1.2 玉米GRAS 基因家族的系統(tǒng)進化樹構(gòu)建

從EnsemblPlants數(shù)據(jù)庫（http：//plants.ensembl.org/Arabidopsis_thaliana/Info/Index）分別下載擬南芥、水稻、普通小麥和番茄4個物種的GRAS氨基酸序列，利用MEGA7內(nèi)置的 ClustalW，采用鄰接法（Neighbor Joining， NJ）進行多序列比對，將自展法系數(shù)（Booststrap） 設(shè)置為1 000次重復，替代模型（substitution model）為p-distance，使用的數(shù)據(jù)子集為部分刪除（partial deletion），位點覆蓋率（sitecoverage cutoff）為50%，其他參數(shù)采用默認值，構(gòu)建系統(tǒng)進化樹，并利用ITOL軟件（https：//itol.embl.de/）進行展示。

1.3 玉米GRAS 基因家族編碼蛋白保守基序與基因結(jié)構(gòu)分析

利用MEME 5.5.0 在線工具（https：//memesuite.org/meme/tools/meme）對玉米GRAS蛋白的保守基序進行分析，設(shè)置最大檢索保守基序數(shù)量為10，其他參數(shù)默認。利用MEGA7.0對候選GRAS家族成員間的進化關(guān)系進行分析，并采用TBtools對候選GRAS家族成員的保守基序和基因結(jié)構(gòu)進行可視化。

1.4 玉米GRAS 基因家族的順式作用元件預測利用 TBtools 軟件提取玉米候選GRAS 家族基因轉(zhuǎn)錄起始位點上游2 000 bp 的序列。利用PlantCARE（http：//bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/）對已獲得的玉米GRAS 基因家族成員啟動子區(qū)的順式作用元件進行預測分析，并通過TBtools軟件對預測的結(jié)果進行可視化。

1.5 玉米GRAS 基因家族的共線性分析

利用TBtools 軟件的Advanced Circos 功能對玉米基因組內(nèi)的GRAS 基因進行共線性分析并可視化。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米GRAS 基因家族成員的理化性質(zhì)和染色體分布

玉米全基因組共鑒定出49 個GRAS 家族成員，分別命名為ZmGRAS1～ZmGRAS49（表1），編碼氨基酸長度在235～809 aa，平均長度568 aa；分子量變化范圍為25 649.61～89 139.89 Da，平均61 335.45 Da；理論等電點為4.73～9.66；帶負電荷殘基總數(shù)為25～103，帶正電荷殘基總數(shù)為25～88；不穩(wěn)定指數(shù)為32.57～66.00；脂肪族氨基酸指數(shù)為63.40～99.66；平均疏水性為-0.475～0.099，表明不同玉米GRAS蛋白理化性質(zhì)差異較大，且可能在不同的微環(huán)境下發(fā)揮作用。

染色體定位結(jié)果（圖1）顯示，ZmGRAS 家族成員分布于1～10號染色體上，其中4號染色體上數(shù)目最多，有11個ZmGRAS 基因家族成員；2號染色體上數(shù)目為9 個；9 號染色體上數(shù)目最少，只有1個成員為ZmGRAS13；8號染色體上有2個成員，分別是ZmGRAS11 和ZmGRAS19，6號和10號染色體上均有3個成員；3號和5號染色體上均有4個，1號和7號染色體上分別有7個和5個成員。這些結(jié)果表明，玉米ZmGRAS 基因家族成員在染色體上呈不均勻分布，且在染色體兩端分布的數(shù)量較多。

2.2 GRAS 家族成員在不同物種間的系統(tǒng)發(fā)育分析

為了探究玉米ZmGRASs的功能和進化關(guān)系，利用MEGA7及其內(nèi)置的ClustalW對24個擬南芥AtGRASs、43 個水稻OsGRASs、27 個普通小麥TaGRASs、10 個番茄SlGRASs 和49 個玉米ZmGRASs氨基酸序列進行系統(tǒng)進化分析。結(jié)果（圖2）表明，5個物種的GRAS蛋白可被分成8個亞家族，分別為LAS、DELLA、SCR、SCL3、PAT、HAM、SHR和LISCL，幾乎每個物種都包含這些亞家族，表明不同物種亞家族成員的功能比較保守，LAS、DELLA 亞族中均含有3 個玉米ZmGRAS 成員，SCL3、SCR、SHR、PAT和LISCL亞族中分別含有4、5、7、8和9個ZmGRAS成員，HAM亞族中的數(shù)量最多，含有10個ZmGRAS成員。已有研究證明，不同亞家族具有調(diào)控植物根、莖、腋芽等的生長發(fā)育，參與赤霉素、光信號、油菜素內(nèi)酯等信號轉(zhuǎn)導通路，響應植物對干旱、鹽脅迫等重要作用[7]，推測玉米不同亞家族的ZmGRAS 蛋白可能在調(diào)節(jié)自身生長發(fā)育、逆境應答等過程中具有重要的作用。

2.3 玉米ZmGRAS 基因家族保守結(jié)構(gòu)域和基因結(jié)構(gòu)分析

利用MEGA7.0、MEME、TBtools軟件分別對玉米ZmGRASs 編碼蛋白的保守基序與基因結(jié)構(gòu)進行分析（圖3）。

蛋白保守基序結(jié)果顯示，大多數(shù)成員都含有從Motif1到Motif10的10個Motifs，同一亞族具有相似的蛋白保守基序排列，而有些成員缺少1或多個，如在LISCL 亞家族中，ZmGRAS21 沒有Motif1，ZmGRAS37 沒有Motif8 和Motif10；在SHR亞家族中，ZmGRAS22、ZmGRAS26、ZmGRAS28均沒有Motif10；在HAM 亞家族中，ZmGRAS40、ZmGRAS43、ZmGRAS38 和ZmGRAS39 也均沒有Motif10，而ZmGRAS41 沒有Motif10、Motif2 和Motif4，ZmGRAS49 只有Motif3、Motif8 和Motif5；ZmGRAS48 有Motif3、Motif5、Motif6、Motif9 和Motif10，存在于SCL3亞家族中?？偟膩砜矗粊喖易逯械母鞒蓡T具有相似的保守域，不同亞族成員間的保守域數(shù)量和組成差異較大，而且個別亞族內(nèi)不同ZmGRAS蛋白序列結(jié)構(gòu)也存在差異，這可能與不同亞家族的基因存在不同的功能有關(guān)。

基因結(jié)構(gòu)分析結(jié)果顯示，49個ZmGRAS 家族成員的外顯子數(shù)均只有1、2 和3 個，其中ZmGRAS7、ZmGRAS10、ZmGRAS16、ZmGRAS33、ZmGRAS42 和ZmGRAS45 均含有2 個外顯子，ZmGRAS6 和ZmGRAS8 均含有3個外顯子，而其他成員的外顯子數(shù)均為1，說明玉米ZmGRAS 家族成員的基因結(jié)構(gòu)整體比較簡單，同一亞族內(nèi)基因結(jié)構(gòu)相似，結(jié)合保守結(jié)構(gòu)域分析結(jié)果，同一亞家族的基因可能具有相似的功能。

2.4 玉米ZmGRASs 家族成員啟動子順式作用元件分析

為了進一步研究玉米ZmGRAS 家族成員啟動子中可能的順式作用元件及其作用，利用TBtools 軟件獲取玉米ZmGRASs 起始位點上游2 000 bp 的序列，并對其順式作用元件進行分析，結(jié)果（圖4）表明，玉米ZmGRASs 啟動子區(qū)主要含有激素應答、光響應、脅迫應答等多種順式作用元件，其中，所有成員中均含有光應答相關(guān)的響應元件；除了ZmGRAS5、ZmGRAS11、ZmGRAS14、ZmGRAS28、ZmGRAS45 外，其余成員中均含有茉莉酸甲酯應答相關(guān)的響應元件；ZmGRAS11～ZmGRAS14、ZmGRAS17、ZmGRAS18等28 個成員中含有生長素應答元件；除了ZmGRAS5、ZmGRAS17 外，所有成員中均含有脫落酸響應元件；ZmGRAS2、ZmGRAS4、ZmGRAS6、ZmGRAS7、ZmGRAS10 等26個成員中含有干旱誘導的應答元件；ZmGRAS1、ZmGRAS2、ZmGRAS4、ZmGRAS6、ZmGRAS7 等26個成員中含有赤霉素應答元件； ZmGRAS1、ZmGRAS2、ZmGRAS7、ZmGRAS9、ZmGRAS10 等27個成員中含有低溫應答元件； ZmGRAS1、ZmGRAS2、ZmGRAS4、ZmGRAS5、ZmGRAS6 等41個成員中均含有防御和應激響應元件；說明玉米ZmGRAS基因家族可能響應激素、脅迫等多種信號。

2.5 玉米基因組內(nèi)ZmGRASs 共線性分析

利用TBtools 對玉米基因組內(nèi)的ZmGRAS 基因進行共線性分析（圖5），共有19 對基因具有共線性關(guān)系，存在共線性的基因中有9 個位于2 號染色體上，11 個位于4 號染色體上，分別與這2條染色體上ZmGRAS 基因分布的數(shù)量一致，說明這2 條染色體上的ZmGRAS 基因可能是片段重復的擴增；部分ZmGRAS 基因與多個基因存在共線性關(guān)系，如位于1 號染色體的ZmGRAS28分別與2號染色體的ZmGRAS26 和7號染色體的ZmGRAS22 存在共線性，結(jié)合進化分析結(jié)果，這3 個基因均屬于SHR 亞家族；位于10 號染色體的ZmGRAS39 分別與2 號染色體的ZmGRAS38、4 號染色體的ZmGRAS40 和5 號染色體的ZmGRAS43 存在共線性，它們均屬于HAM 亞家族，說明具有共線性關(guān)系的基因可能是染色體片段復制的結(jié)果，且屬于同一亞家族，具有相似的結(jié)構(gòu)和功能。

3 討論

不同物種中GRAS 基因數(shù)量差異較大，在大麥、甜瓜、綠豆、谷子、水稻和大豆中分別鑒定出41、37、58、52、57 和117 個GRAS 基因[8-13]，本研究利用玉米最新基因組共鑒定出49個GRAS 基因。本研究中玉米GRAS 基因家族成員編碼蛋白的氨基酸數(shù)量變化范圍為235～809 aa，與大麥、甜瓜、綠豆、谷子等的氨基酸數(shù)量變化范圍相似，均變化較大；等電點變化范圍為4.73～9.66，其中47個小于7，2個大于7，偏酸性蛋白質(zhì)多，該結(jié)果與甜瓜、谷子的基本一致。這些結(jié)果表明，不同物種GRAS基因家族成員的理化性質(zhì)具有相似性。對玉米GRAS 基因家族成員的染色體定位顯示49個成員在10條染色體上呈不均勻分布，與大麥、甜瓜等的研究結(jié)果一致。

對玉米49 個GRAS 成員的基因結(jié)構(gòu)分析顯示，除了14個成員有內(nèi)含子外，其余35個成員均沒有內(nèi)含子，該結(jié)果與甜瓜中多數(shù)成員沒有內(nèi)含子一致。玉米49個GRAS 基因家族成員中，37個含有從Motif1 到Motif10 的10 個Motif，與甜瓜中37個CmGRAS 中僅有Motif5和Motif6的結(jié)果不一致，與綠豆中的蛋白保守基序結(jié)果也有較大差異[9‐10]；玉米同一亞族具有相似的蛋白保守基序排列，與綠豆、谷子結(jié)果一致[10‐11]，說明不同物種蛋白保守基序有差異，而玉米GRAS蛋白基序相對較保守。系統(tǒng)發(fā)育分析對于研究物種的進化關(guān)系具有十分重要的意義，分析基因家族的起源和進化關(guān)系有利于進一步研究其功能[14-18]。本研究對擬南芥、水稻、普通小麥、番茄、玉米5 個物種共153個GRAS 家族基因進行系統(tǒng)發(fā)育分析，發(fā)現(xiàn)玉米GRAS 基因在8個亞家族中呈不均勻分布，與甜瓜等物種類似[9]。

GRAS家族作為植物體內(nèi)一類重要的轉(zhuǎn)錄因子，參與植物體內(nèi)生長和發(fā)育的多個生物過程[5]，包括赤霉素信號轉(zhuǎn)導[9，19-21]、莖頂端分生組織（shoot apical meristem， SAM）形成[22]、雄性配子體發(fā)生[23]、光敏色素A信號轉(zhuǎn)導[24]、生物和非生物抗逆性[3‐4，8，25]、胚乳細胞發(fā)育[26‐27] 等。甜瓜中的DELLA亞族通過赤霉素信號傳導途徑調(diào)控甜瓜生長[9]，擬南芥的GAI和RGA負調(diào)控赤霉素信號轉(zhuǎn)導[19-21]；矮牽牛中的HAM介導來自外側(cè)器官原基和莖前脈管系統(tǒng)的信號，該信號對于維持SAM是必要和特異的[22]；百合花藥中的LISCL參與小孢子發(fā)生過程中的轉(zhuǎn)錄調(diào)控[23]；在柳枝稷中，PVGRAS17 和PVGRAS103 基因可分別用于耐干旱和耐鹽育種[3]，擬南芥中的PAT1亞族在光信號轉(zhuǎn)導中有重要的調(diào)控作用[24]，BrLAS 過表達的植株抗旱性顯著增強[4]，綠豆GRAS 基因能夠響應干旱、堿和低溫脅迫，且干旱脅迫和堿脅迫的表達模式存在相似性[10]；在玉米中，過表達ZmGRAS11 導致胚乳細胞變大，從而增加籽粒大小和重量，與此相一致的是，ZmGRAS11 在胚乳充盈期正調(diào)控ZmEXPB12 的表達，而ZmEXPB12 是細胞擴增所必需的[26]，O2-ZmGRAS11模塊介導籽粒灌漿過程中胚乳的增效膨大[27]。在本研究中，順式作用元件分析顯示，玉米GRAS 基因家族啟動子區(qū)主要含有激素、光、非生物逆境脅迫等響應元件，其中激素應答順式作用元件主要包括茉莉酸甲酯、生長素、脫落酸、赤霉素、水楊酸等，非生物逆境脅迫應答主要是干旱、低溫脅迫應答，該結(jié)果與綠豆和谷子中的GRAS 基因家族啟動子區(qū)也包含茉莉酸甲酯、生長素、脫落酸激素應答元件一致，而綠豆中還含有乙烯響應元件，與甜瓜GRAS 基因家族啟動子區(qū)也包含低溫和干旱脅迫應答元件一致[9-11]，推測玉米GRAS基因家族可能在激素、干旱、低溫等生物和非生物逆境脅迫應答中起重要作用。此外，本研究在玉米基因組內(nèi)發(fā)現(xiàn)19對GRAS 基因存在串聯(lián)重復和片段復制，比甜瓜中的28對共線性基因數(shù)量少[9]?？偟膩碚f，對玉米GRAS基因的全基因組鑒定和生物信息學分析為進一步探究其功能以及響應生物和非生物逆境脅迫的分子機制奠定重要基礎(chǔ)。

參考文獻

［1］ HOU S， ZHANG Q， CHEN J， et al .. Genome-wide identi fi

cation and analysis of the GRAS transcription factor gene

family in Theobroma cacao [J/OL]. Genes （Basel）， 2022， 14（1）：

57 [2023-09-03]. https：//doi.org/10.3390/genes14010057.

［2］ LIU Y， HUANG W， XIAN Z， et al .. Overexpression of

SIGRAS40 in tomato enhances tolerance to abiotic stresses and

influences auxin and gibberellin signaling [J/OL]. Front. Plant

Sci.， 2017， 8：1659 [2023-09-03]. https：//doi.org/10.3389/fpls.

2017.01659.

［3］ WANG X， LI G， SUN Y， et al .. Genome-wide analysis and

characterization of GRAS family in switchgrass [J]. Bioengineered，

2021， 12（1）：6096-6114.

［4］ LI P， ZHANG B， SU T， et al .. BrLAS， a GRAS transcription

factor from Brassica rapa， is involved in drought stress

tolerance in transgenic arabidopsis [J/OL]. Front. Plant Sci.， 2018，

9：1792 [2023-09-03]. https：//doi.org/10.3389/fpls.2018.01792.

［5］ LU X H， LIU W Q， XIANG C G， et al .. Genome-wide

characterization of GRAS family and their potential roles in

cold tolerance of cucumber （Cucumis sativus L.） [J/OL]. Int. J.

Mol. Sci.， 2020， 21（11）： 3857 [2023-09-03]. https：//doi. org/

10.3390/ijms21113857.

［6］ BOLLE C. The role of GRAS proteins in plant signal

transduction and development [J]. Planta， 2004， 218（5）：

683-692.

［7］ SUN X， JONES W T， RIKKERINK E H. GRAS proteins： the

versatile roles of intrinsically disordered proteins in plant

signalling [J]. Biochem. J. 2012， 442（1）：1-12.

［8］ 孔豆豆，毛成志，王蕾，等.大麥基因組GRAS 基因家族的全基

因組鑒定與表達分析 [J]. 分子植物育種， 2021， 19（1）：22-33.

KONG D D， MAO C Z， WANG L， et al .. Genome-wide

identification and phylogenetic analysis of the GRAS gene

family in barley （Hordeum vulgare L.） [J]. Mol. Plant Breed.，

2021， 19（1）：22-33.

［9］ 鄭玲，閆曉曼.甜瓜GRAS家族全基因組的鑒定與表達分析[J].

江蘇農(nóng)業(yè)科學， 2023， 51（11）：53-59.

［10］ 張文慧，何光鑫，王子鑫，等.綠豆GRAS 基因家族鑒定及其非

生物脅迫下的表達模式分析[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學報， 2022，

30（5）：861-872.

ZHANG W H， HE G X， WANG Z X， et al .. Identification of

GRAS gene family and its expression on pattern analysis under

abiotic stress in Vigna radiata [J]. J. Agric. Biotechnol.， 2022，

30（5）：861-872.

［11］ 王智蘭，韓康妮，杜曉芬，等.谷子GRAS轉(zhuǎn)錄因子家族的全基

因組鑒定、表達分析及標記開發(fā) [J]. 核農(nóng)學報， 2022， 36（9）：

1723-1737.

WANG Z L， HAN K N， DU X F， et al .. Identification，

expression analysis and marker development of GRAS

transcription factor in foxtail millet [J]. Acta Agric. Nucl. Sin.，

2022， 36（9）：1723-1737.

［12］ TIAN C， WAN P， SUN S， et al .. Genome-wide analysis of the

GRAS gene family in rice and Arabidopsis [J]. Plant Mol. Biol.，

2004， 54（4）：519-532.

［13］ WANG T， YU T， FU J， et al .. Genome-wide analysis of the

GRAS gene family and functional identification of GmGRAS37

in drought and salt tolerance [J]. Front. Plant Sci.， 2020， 11：

604690 [2023-09-03]. https：//doi.org/10.3389/fpls.2020.604690.

［14］ 郭棟，宋雅菲，張佳闊，等.玉米CCCH 基因家族鑒定及分析[J].

中國農(nóng)業(yè)科技導報， 2019， 21（8）：19-27.

GUO D， SONG Y F， ZHANG J K， et al .. Identification and

analysis of CCCH gene family in maize [J]. J. Agric. Sci.

Technol.， 2019， 21（8）：19-27.

［15］ HUSON D H， BRYANT D. Application of phylogenetic

networks in evolutionary studies [J]. Mol. Biol. Evol.， 2006， 23：

254-267.

［16］ NAM J， MA H， NEI M. Antiquity and evolution of the

MADSbox gene family controlling flower development in plants [J].

Mol. Biol. Evol.， 2003， 20（9）：1435-1447.

［17］ MOORE R C， PURUGGANAN M D. The evolutionary

dynamics of plant duplicate genes [J]. Curr. Opin. Plant Biol.，

2005， 8（2）：122-128.

［18］ TANG H， BOWERS J E， WANG X， et al .. Synteny and

collinearity in plant genomes [J]. Science， 2008， 320 （5875）：

486-488.

［19］ PENG J， CAROL P， RICHARDS D E， et al .. The Arabidopsis

GAI gene defines a signaling pathway that negatively regulates

gibberellin responses [J]. Genes Dev.， 1997， 11：3194-3205.

［20］ SILVERSTONE A L， CIAMPAGLIO C N， SUN T. The

Arabidopsis RGA gene encodes a transcriptional regulator

repressing the gibberellin signal transduction pathway [J].

Plant Cell， 1998， 10：155-169.

［21］ IKEDA A， UEGUCHI-TANAKA M， SONODA Y， et al ..

Slender rice， a constitutive gibberellin response mutant.; is

caused by a null mutation of the SLR1 gene， an ortholog of the

height-regulating gene GAI/RGA/RHT/D8 [J]. Plant Cell， 2001，

13：999-1010.

［22］ STUURMAN J， JAGGI F， KUHLEMEIER C. Shoot meristem

maintenance is controlled by a GRAS-gene mediated signal

from differentiating cells [J]. Genes Dev.， 2002， 16：2213-2218.

［23］ MOROHASHI K， MINAMI M， TAKASE H， et al .. Isolation

and characterization of a novel GRAS gene that regulates

meiosis-associated gene expression [J]. J. Biol. Chem.， 2003，

278：20865-20873.

［24］ BOLLE C， KONCZ C， CHUA N H. PAT1， a new member of the

GRAS family， is involved in phytochrome A signal transduction [J].

Genes Dev.， 2000， 14：1269-1278.

［25］ YUAN Y， FANG L， KARUNGO S K， et al .. Overexpression of

VaPAT1， a GRAS transcription factor from Vitis amurensis，

confers abiotic stress tolerance in Arabidopsis [J]. Plant Cell

Rep.， 2016， 35：655-666.

［26］ JI C， XU L N， LI Y J， et al .. The O2-ZmGRAS11

transcriptional regulatory network orchestrates the coordination

of endosperm cell expansion and grain filling in maize [J]. Mol.

Plant， 2022， 15（3）：468-487.

［27］ LI Y， MA S， ZHAO Q Q， et al .. ZmGRAS11， transactivated by

opaque2， positively regulates kernel size in maize [J]. J. Integr.

Plant Biol.， 2021， 63（12）：2031-2037.

（責任編輯：溫小杰）