□文/李彩俠

鈣是植物生長(zhǎng)必需的中微量元素之一。鈣不僅作為細(xì)胞結(jié)構(gòu)成分，維持植物細(xì)胞壁完整性以及細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，而且作為信號(hào)分子，在促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，提高植物逆境適應(yīng)能力等方面具有重要作用。本文就鈣在植物體內(nèi)的分布及其生理功能的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

一、鈣在植物體內(nèi)的分布

鈣在植物體內(nèi)主要以兩種形式存在：小分子鈣（檸檬酸、草酸、蘋(píng)果酸等）或大分子鈣（蛋白、糖類、脂類）。通常情況下，植物莖葉部光合作用產(chǎn)物豐富，結(jié)合的鈣多，而植物根部結(jié)構(gòu)和功能相對(duì)簡(jiǎn)單，含有的小分子和大分子復(fù)合物少，因而根部鈣含量低。在植物細(xì)胞中，細(xì)胞質(zhì)中鈣的含量最低，而細(xì)胞壁中貯存的鈣最多，此外，在液泡、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、葉綠體等細(xì)胞器中也含有較多的鈣。植物細(xì)胞通過(guò)細(xì)胞質(zhì)鈣濃度的精細(xì)變化來(lái)調(diào)節(jié)各種生理活動(dòng)。

二、鈣對(duì)植物生長(zhǎng)的影響

土壤中的可溶性Ca2+主要通過(guò)質(zhì)流轉(zhuǎn)移到植物根表面，而后被幼根吸收，Ca2+在根系中通過(guò)橫向運(yùn)輸進(jìn)入木質(zhì)部，然后隨蒸騰作用運(yùn)輸?shù)讲煌M織部位，再通過(guò)鈣通道卸載到組織細(xì)胞。當(dāng)土壤中可吸收鈣含量低或蒸騰作用不足時(shí)會(huì)造成植物缺鈣。鈣作為細(xì)胞壁重要組成成分，缺鈣便不能形成細(xì)胞壁，細(xì)胞膜穩(wěn)定性下降，從而影響細(xì)胞的分裂分化。由于鈣在植物體內(nèi)難以再分配利用，因此，缺鈣時(shí)癥狀首先表現(xiàn)在幼嫩的分生組織，如頂芽、根尖等，造成分生組織畸形，葉片卷曲變黃，直至生長(zhǎng)點(diǎn)死亡；側(cè)根減少，根部生長(zhǎng)受到抑制，水分和礦物質(zhì)的吸收能力下降。當(dāng)使用適當(dāng)濃度的鈣離子處理時(shí)，根系活力顯著增加，根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)和根冠比提高，葉片葉綠素含量增加，植物光合作用增強(qiáng)，從而促進(jìn)植株生長(zhǎng)。

三、鈣對(duì)果實(shí)產(chǎn)量與品質(zhì)的影響

由于鈣在植物體內(nèi)主要通過(guò)蒸騰流運(yùn)輸?shù)街付ú课?，衰老組織的鈣難以再重新利用，因此，幼嫩的果實(shí)蒸騰作用強(qiáng)，此時(shí)向果實(shí)部位運(yùn)輸?shù)拟}最多，幼果時(shí)期存貯的鈣也最多。果柄中鈣濃度高，而果肉中鈣濃度低，雖然鈣進(jìn)入果肉的途徑是通過(guò)木質(zhì)部還是韌皮部沒(méi)有定論，但隨著果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育，蒸騰作用減弱，運(yùn)輸?shù)焦拟}減少，轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入果肉的鈣也隨之減少，因此，果實(shí)很容易缺鈣，從而影響到果實(shí)的質(zhì)量和產(chǎn)量［1］。

缺鈣會(huì)導(dǎo)致植株開(kāi)花減少，受精率低，花蕾脫落，果實(shí)畸形、開(kāi)裂，果實(shí)發(fā)育遲緩，最終導(dǎo)致果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)下降。使用適當(dāng)濃度的鈣處理作物，可以促進(jìn)大豆開(kāi)花和結(jié)莢，提高小麥和水稻穗粒數(shù)和千粒重，提高籽粒營(yíng)養(yǎng)成分含量，從而提高籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)。適當(dāng)濃度鈣處理果樹(shù)，可以提高蘋(píng)果果皮韌性、果實(shí)硬度和果肉脆性，提高果實(shí)商品價(jià)值。

四、鈣對(duì)植物抗逆性的影響

鈣作為細(xì)胞內(nèi)第二信使，參與植物響應(yīng)各種生物脅迫及非生物脅迫的信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程。細(xì)胞質(zhì)中鈣離子濃度受到精密調(diào)控，當(dāng)細(xì)胞膜上的類受體蛋白激酶感受到各種脅迫刺激時(shí)，會(huì)激活質(zhì)膜或細(xì)胞內(nèi)各種細(xì)胞器鈣離子通道，導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)鈣離子濃度突然增加。鈣調(diào)素和鈣依賴調(diào)蛋白激酶等鈣離子感受器感知鈣離子濃度變化，進(jìn)一步激發(fā)下游靶蛋白或參與基因表達(dá)調(diào)節(jié)，產(chǎn)生一系列與逆境適應(yīng)有關(guān)的生理生化反應(yīng)［2］。隨后，鈣離子外排系統(tǒng)發(fā)揮作用，迅速反向運(yùn)輸鈣離子，使細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的鈣離子降低，恢復(fù)到初始水平。

低溫、干旱和鹽堿是造成作物減產(chǎn)的主要非生物脅迫因素。在低溫脅迫條件下，細(xì)胞質(zhì)鈣離子濃度會(huì)增加，細(xì)胞通過(guò)鈣離子介導(dǎo)的細(xì)胞骨架重建以及膜流動(dòng)性的增強(qiáng)來(lái)適應(yīng)低溫環(huán)境。干旱脅迫和鹽脅迫往往伴隨滲透脅迫，在滲透脅迫條件下，細(xì)胞質(zhì)鈣離子濃度也會(huì)瞬時(shí)增加，從而通過(guò)鈣信號(hào)傳導(dǎo)調(diào)節(jié)葉片蒸騰作用和根系生長(zhǎng)，從而適應(yīng)干旱或者鹽脅迫。目前在擬南芥和水稻中均證明了一些與鈣信號(hào)相關(guān)蛋白在提高植株抗逆性中發(fā)揮著重要作用［3］。

缺鈣條件下，植物對(duì)逆境脅迫更為敏感，適應(yīng)逆境脅迫的能力下降。在逆境脅迫條件下，補(bǔ)充施用鈣肥，不僅可以提高植物葉片抗氧化酶活性，清除活性氧的能力增強(qiáng)，從而保護(hù)細(xì)胞膜系統(tǒng)，而且可以提高脯氨酸、可溶性蛋白和糖的含量，增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力，還可以提高油菜素內(nèi)酯等植物激素含量，通過(guò)調(diào)節(jié)植物光合作用、增強(qiáng)植物抗病能力等。

五、結(jié)束語(yǔ)

鈣是植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素，鈣肥在促進(jìn)植物生長(zhǎng)、增加果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)，提高植物抗逆性等方面具有重要作用。目前，在氮磷鉀肥使用過(guò)量，可能造成環(huán)境污染，而且增產(chǎn)效果有限的情況下，如何合理施用鈣肥增產(chǎn)增收，將是促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要途徑之一。