袁亦戈 郭建軍 胡朝興

摘要 草棲鈍綏螨［Amblyseius herbicolus（Chant）］隸屬于蜱螨亞綱Acari，植綏螨科Phytoseiidae，是一種具有本土優(yōu)勢(shì)的捕食螨。作為植綏螨中的典型代表，草棲鈍綏螨具有食性雜、分布廣、捕食能力和突破絲網(wǎng)能力強(qiáng)、有一定抗藥性等優(yōu)點(diǎn)，是非常有利用價(jià)值的天敵資源。為進(jìn)一步明確其價(jià)值，深化對(duì)其價(jià)值的開(kāi)發(fā)利用，系統(tǒng)地闡述了草棲鈍綏螨的研究進(jìn)展，并展望草棲鈍綏螨的發(fā)展前景。

關(guān)鍵詞 草棲鈍綏螨；植綏螨；捕食螨；生物防治；害蟲(chóng)防治

中圖分類號(hào) S476.2? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2024）10-0011-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.10.003

Research Progress on Natural Enemy Mites Amblyseius herbicolus

YUAN Yi-ge， GUO Jian-jun，HU Chao-xing

（Guizhou Provincial Key Laboratory for Agricultural Pest Management of the Mountainous Region/Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pest in Guiyang， Ministry of Agriculture and Rural Affairs of the P. R. China， Guiyang， Guizhou 550025）

Abstract Amblyseius herbicolus （Chant） belonging to Phytoseiidae， Acari， is an indigenous dominant predatory mite. As a typical representative of phytoseiulus， A. herbicolus has the advantages of miscellaneous food， wide distribution， strong abilities of predation， breaking through the wire mesh， and certain resistance to insecticides， so it is a valuable natural enemy resource. In order to further clarify its value and deepen its development and utilization， this paper systematically reviewed the research progress of A. herbicolus， and put forward its prospect.

Key words Amblyseius herbicolus；Phytoseiidae；Predatory mites；Biological control；Pest control

基金項(xiàng)目 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（82160743）。

作者簡(jiǎn)介 袁亦戈（1999—），男，江西九江人，碩士研究生，研究方向：昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)。

*通信作者，講師，博士，從事有害生物綜合治理研究。

收稿日期 2023-07-03

我國(guó)是世界上受農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)危害最嚴(yán)重的國(guó)家之一，小型吸汁性有害生物葉螨、薊馬、粉虱、蚜蟲(chóng)等害蟲(chóng)（害螨）及線蟲(chóng)在設(shè)施蔬菜上發(fā)生嚴(yán)重。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)每年要花費(fèi)90余億元來(lái)購(gòu)買殺蟲(chóng)劑，用以防治蘋(píng)果、梨、桃、柑橘、蔬菜等農(nóng)作物的螨類危害［1］，但因此也帶來(lái)了農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量降低、生產(chǎn)環(huán)境惡化、生產(chǎn)成本提高農(nóng)民收入減少等一系列問(wèn)題［2］?；瘜W(xué)農(nóng)藥特別是廣譜高毒農(nóng)藥的濫用導(dǎo)致了嚴(yán)重的“3R”問(wèn)題，其中農(nóng)林小型節(jié)肢害蟲(chóng)，如蚜蟲(chóng)、薊馬、粉虱、葉螨等發(fā)生日趨嚴(yán)重，已經(jīng)或正在成為主要的農(nóng)林害蟲(chóng)，特別是農(nóng)業(yè)害螨，導(dǎo)致了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失［3-5］。生物防治具有安全性和預(yù)防性的優(yōu)點(diǎn)，是害蟲(chóng)防治的首選防治策略［6］。捕食性螨類在生物防治中發(fā)揮著重要作用，主要用于蔬菜、大棚、果園和觀賞植物栽培系統(tǒng)中以防控植食性害螨、薊馬和粉虱等害蟲(chóng)［7］。因而綠色、安全、可持續(xù)的生物防治日益受到重視，“以螨治蟲(chóng)”“以螨治螨”的生物防治方式，成為解決小型害螨的重要措施之一［8］。

植綏螨即是其中重要的一類天敵，其屬蛛形綱（Arachnida）、蜱螨亞綱（Acari）、植綏螨科（Phytoseiidae），是一些小型害蟲(chóng)和植食性害螨的捕食性天敵。植綏螨能在一定程度上控制害螨的種群規(guī)模并減小其危害，保持生態(tài)平衡。國(guó)外早在19世紀(jì)初就開(kāi)始注意到植綏螨是葉螨和癭螨等小型害螨的重要捕食者［9］。植綏螨作為目前最有效的捕食螨，通過(guò)捕食害螨的卵、幼螨、若螨和成螨對(duì)害螨的發(fā)生危害有較強(qiáng)的控制作用，因而被大量地應(yīng)用于農(nóng)林害蟲(chóng)的生物防治中［10-11］，如在溫室釋放加州新小綏螨（Neoseiulus californicus）、斯氏鈍綏螨（Amblyseius swirskii）、巴氏新小綏螨（N.barkeri）等防治葉螨、粉虱、薊馬的效果顯著［12-13］。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中也有很多成功應(yīng)用的實(shí)例，如用智利小植綏螨（Phytoseiulus persimilis）防治植食性葉螨、胡瓜新小綏螨（Neoseiulus cucumeris）、黃瓜鈍綏螨（Amblyseius cucumeris）防治溫室中的薊馬。在我國(guó)，對(duì)植綏螨的研究利用也較早，尤其在20世紀(jì)80年代以后發(fā)展得很快，在本土植綏螨資源的調(diào)查和研究［14］、規(guī)模化飼養(yǎng)及保護(hù)利用［15］等方面都取得了一定成績(jī)，同時(shí)也對(duì)包括智利小植綏螨、偽鈍綏螨（Amblyseius fallacis）等在內(nèi)的16種植綏螨進(jìn)行了應(yīng)用試驗(yàn)，并且都取得了明顯的效果［16］。目前，植綏螨已成為國(guó)、內(nèi)外極具利用價(jià)值的生防作用物，新的天敵種類不斷被開(kāi)發(fā)出來(lái)，其中草棲鈍綏螨［Amblyseius herbicolus（Chant）］是一種極具生防潛力的中國(guó)本土天敵螨類。

草棲鈍綏螨［A.herbicolus（Chant）］隸屬植綏螨科（Phytoseiidae）鈍綏螨屬（Amblyseius），德氏鈍綏螨［Amblyseius deleoni（Muma et Denmark）］為其異名［17-18］。草棲鈍綏螨于20世紀(jì)80年代在中國(guó)開(kāi)始受到關(guān)注，是一種極具生防潛力的中國(guó)本土天敵螨類［19］。草棲鈍綏螨廣泛地分布于我國(guó)的廣東、重慶、貴州、四川等地［20-21］，能有效控制柑橘、咖啡、辣椒、茶樹(shù)、荔枝等多種經(jīng)濟(jì)作物上的葉螨、跗線螨、粉螨、薊馬、粉虱、癭螨等［22-27］。大田應(yīng)用中，在哥倫比亞和巴西釋放草棲鈍綏螨控制柑橘園、溫室辣椒中的柑橘銹螨和側(cè)多食跗線螨，能成功控制害螨危害并效果顯著［26，28］，表現(xiàn)出良好防控潛力。在作物生長(zhǎng)期間施用花粉可以增加草棲鈍綏螨的防治效果。如在辣椒幼苗期釋放草棲鈍綏螨后，每周添加蜂花粉直至植株開(kāi)花，可維持草棲鈍綏螨種群數(shù)量，進(jìn)而保護(hù)辣椒植株免受側(cè)多食跗線螨的侵?jǐn)_［29］。關(guān)于草棲鈍綏螨的研究，多集中在生物學(xué)特性及應(yīng)用潛力方面，探索不同溫度和食物對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖及壽命的影響［30-31］，并在中國(guó)四川、廣東等地及哥倫比亞明確了其對(duì)柑橘全爪螨（Panonchus citri）和側(cè)多食跗線螨（Polyphagotarsonemus latus）的防控效能［26，30，32］。

1 形態(tài)特征

雌成螨背板長(zhǎng)330～360 μm，寬210～245 μm，光滑，背剛毛17對(duì)，J1、J3、S4、Z4、Z5毛的長(zhǎng)度漸增，Z5最長(zhǎng)，后兩者具微刺，其余各毛微小，光滑；胸板光滑，骨化弱，后緣近平直，胸毛3對(duì)。胸后板稍大，胸后毛1對(duì)；生殖板稍寬于腹肛板，具生殖毛1對(duì)；腹肛板瓶形，側(cè)緣近肛前孔處收縮，正對(duì)肛門(mén)位置張開(kāi)，為腹肛板的最寬處，腹肛板周圍盾間膜上有腹側(cè)毛4對(duì)；肛前毛3對(duì)，新月形的肛前孔1對(duì)，氣門(mén)溝伸至J1毛之間；螯肢定趾11～12齒，鉗齒毛1根，動(dòng)趾4齒；受精囊頸喇叭形，頸的兩邊逐漸向囊部張開(kāi)；足Ⅳ膝節(jié)、脛節(jié)和基跗節(jié)有巨毛3根［33］。

2 生物學(xué)特性

草棲鈍綏螨是一種多食性捕食螨［34］，在國(guó)際上作為一種重要的生物防治劑日益受到關(guān)注［35］。學(xué)者研究了不同食物類型和質(zhì)量對(duì)草棲鈍綏螨生活史和種內(nèi)自殘的影響［36-37］，探究其在室內(nèi)能以植物花粉成功繁殖及飼養(yǎng)的方法［38］。草棲鈍綏螨在蘋(píng)果、梨、桃、李、梅、杏、柿、柑橘、枇杷等果樹(shù)及茶、棉花、玉米、高粱、大豆等糧棉作物和一些花卉、樹(shù)木上都有發(fā)現(xiàn)。草棲鈍綏螨主要捕食葉螨及癭螨，能以多種花粉作為替代食料，并能以蓖麻、油菜、月季、柑橘、薔薇等多種植物的花粉做飼料，其中以蓖麻花粉較好［22］。草棲鈍綏螨喜食葉螨幼螨、若螨及卵，雌成螨每天平均可捕食柑橘全爪螨雌成螨1.3頭或幼螨、若螨7.4～32.4頭或卵7.0～28.4粒。草棲鈍綏螨成蟲(chóng)孵化的當(dāng)天即可交尾，卵前期1～4 d；開(kāi)始產(chǎn)卵后2～3 d即進(jìn)入產(chǎn)卵高峰期，每雌最高產(chǎn)卵量6粒/d，一般1～2粒/d。產(chǎn)卵期平均為20.1 d。該螨喜好濕潤(rùn)的環(huán)境，以雌成螨越冬［30］。需要取食清水，而且濕度是飼養(yǎng)幼螨及若螨的關(guān)鍵因素。即便是在適宜的溫度和食物的條件下，如果不供喂清水，對(duì)草棲鈍綏螨的生存、發(fā)育和繁殖都會(huì)產(chǎn)生不良的影響［39］。該螨還具有突破絲網(wǎng)的能力，冬青小爪螨（Oligonychus ilicis）所產(chǎn)生的絲網(wǎng)對(duì)其捕食率無(wú)顯著影響［23］。此外，該螨對(duì)化學(xué)農(nóng)藥具有一定抗藥性，是一種優(yōu)良天敵［40-41］。

同類相食是動(dòng)物界常見(jiàn)的行為，植綏螨科的大多數(shù)成員都是同類相食的。體型和體重的差異是同類相食的主要因素，草棲鈍綏螨個(gè)體可能通過(guò)接觸卵殼、蛻皮、自檢、代謝廢物和其他同質(zhì)物等途徑獲得親屬相關(guān)信息從而降低同類相食的傾向，產(chǎn)卵和接觸自己的后代也可以降低草棲鈍綏螨成蟲(chóng)的同類相食傾向［42］。在2個(gè)產(chǎn)卵地點(diǎn)都有捕食對(duì)象的情況下，草棲鈍綏螨不傾向于在非近親的卵附近產(chǎn)卵，而在沒(méi)有獵物的情況下，草棲鈍綏螨更傾向于在非親緣物種的卵附近產(chǎn)卵，以避免在食物壓力下同類相食［43］。研究表明，在作物中添加捕食者的替代食物可以增強(qiáng)生物控制。然而，諸如食物供應(yīng)和質(zhì)量等因素也會(huì)影響相互作用，如同類相食，從而影響生物控制。在高質(zhì)量食物（香蒲花粉）存在的情況下，與沒(méi)有其他食物的情況相比，草棲鈍綏螨對(duì)蟲(chóng)卵的同類相食顯著減少，而在低質(zhì)量食物（棉花花粉）存在的情況下則不是這樣。這表明香蒲花粉是一種高質(zhì)量的替代食物，不僅因?yàn)樗艽龠M(jìn)捕食者的發(fā)育和繁殖，還因?yàn)樗梢宰畲笙薅鹊販p少同類相食［36］。

3 捕食功能研究

有研究表明，早在19世紀(jì)80年代，草棲鈍綏螨已通過(guò)人工繁殖在四川、廣東等地的茶園和柑橘園釋放防控側(cè)多食跗線螨和柑橘全爪螨，防治效果明顯［32，44］。但此后并未商品化應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，僅在資源調(diào)查中有報(bào)道該螨是中國(guó)東洋界植綏螨的優(yōu)勢(shì)種［45］，還具有一定抗藥性等優(yōu)點(diǎn)，是很有利用價(jià)值的天敵資源［46］。

3.1 防治茶附線螨

草棲鈍綏螨嗜食茶附線螨。在四川，草棲鈍綏螨的分布很普遍，特別是在化學(xué)防治水平低的茶園中，草棲鈍綏螨種群數(shù)量較大，可以有效地控制茶附線螨的危害。達(dá)縣地區(qū)茶果站組織對(duì)70個(gè)茶場(chǎng)的調(diào)查表明，在390 hm2茶園中，草棲鈍綏螨自然種群數(shù)量較大，而茶附線螨很少發(fā)生危害，基本上可不施藥防治［32］。

3.2 防治柑橘紅蜘蛛

捕食紅蜘蛛的天敵有10余種，其中草棲鈍綏螨具有分布廣、生活周期短、生命力強(qiáng)、繁殖快、捕食量大等優(yōu)點(diǎn)，是柑橘紅蜘蛛的天敵優(yōu)勢(shì)種。草棲鈍綏螨對(duì)柑橘全爪螨的捕食作用，與環(huán)境溫度、柑橘全爪螨種群數(shù)量及不同發(fā)育歷期的關(guān)系甚為密切。試驗(yàn)結(jié)果表明，草棲鈍綏螨的捕食功能反應(yīng)曲線均符合HollingⅡ型反應(yīng)，對(duì)紅蜘蛛有著良好的控制效果［47-48］。草棲鈍緩螨和尼氏鈍綏螨這2種鈍綏戴是防治柑橘紅蜘蛛的有效天敵，在生產(chǎn)上很有研究和利用價(jià)值，尤其是草棲鈍綏螨在東山橘區(qū)具有分布廣、適應(yīng)性強(qiáng)、數(shù)量多的優(yōu)點(diǎn)，其利用潛力更大［49］。

3.3 其他

草棲鈍綏螨對(duì)跗線螨［26］、葉螨［40］、短須螨［50］、薊馬［51］、木虱［52］、二斑葉螨［29，31］、煙粉虱［25］等均具有捕食行為。草棲鈍綏螨對(duì)絲薊馬的捕食，可能是絲薊馬作為雜草生物防治劑失敗的原因［27］。草棲鈍綏螨對(duì)蒲草花粉的取食會(huì)促進(jìn)其對(duì)粉虱卵的捕食［37］。

4 人工繁育

4.1 人工繁育方法

根據(jù)草棲鈍綏螨繁育食物類型將其繁育方法分為4種，分別是自然獵物繁殖法、花粉繁殖法、替代獵物繁殖法和人工飼料繁殖法。

4.1.1 自然獵物繁殖法。該方法利用植物載體繁殖大量葉螨后再用之繁殖捕食螨，即植物-自然獵物-捕食螨繁殖法［53］。這類飼養(yǎng)方法主要用于飼養(yǎng)專食性或以葉螨為主要獵物的捕食螨［54］，可以用豆葉做載體繁殖大量的二斑葉螨蟲(chóng)后再用其來(lái)喂養(yǎng)草棲鈍綏螨。

4.1.2 替代獵物繁殖法。該方法利用易于大量繁殖的替代獵物——貯藏害螨，用以繁殖捕食螨［55］，如利用貝氏小奧林螨（Oulenzia bakeri Hughes）來(lái)喂養(yǎng)草棲鈍綏螨［56］。以干果螨和芒菜花粉為飼料，研究了草棲鈍綏螨的發(fā)育和繁殖性能，結(jié)果表明在實(shí)驗(yàn)室條件下，利用干果螨可成功培養(yǎng)出草棲鈍綏螨，為草棲鈍綏螨的實(shí)驗(yàn)室和批量養(yǎng)殖提供了有效的方法［35］。

4.1.3 花粉繁殖法。該方法是采用傳統(tǒng)的盆養(yǎng)法，將花粉粒分散在塑料薄膜上，后接入捕食螨［30，57］。草棲鈍綏螨的食料來(lái)源廣，周年可利用多種花粉為交替食料，如春季的油菜花、松花，夏秋季的含笑花、蓖麻花、絲瓜花，冬季的茶花。其中蓖麻花粉可利用的時(shí)間最長(zhǎng)，達(dá)5個(gè)月之久［49］。

4.2 人工繁育中的問(wèn)題

4.2.1 濕度。幼、若螨飼養(yǎng)的關(guān)鍵是濕度，幼螨對(duì)濕度要求特別高，在濕度不能滿足時(shí)，常見(jiàn)大批幼螨干癟死亡。

4.2.2 飼料。當(dāng)食物匱乏時(shí)草棲鈍綏螨的種間自相殘殺行為尤為突出，雌成螨饑餓狀態(tài)下會(huì)大量捕食自己的卵以及若螨，所以人工繁育時(shí)需要保證充足的食物供應(yīng)。

4.2.3 成本。采用自然獵物繁殖法和花粉繁殖法的成本太高，并且植物載體會(huì)受季節(jié)等環(huán)境因素的影響。

4.2.4 害螨的干擾。在替代獵物繁殖法中，用麥麩或者干酵母可以大量地繁殖貝氏小奧林螨來(lái)飼養(yǎng)草棲鈍綏螨，但是飼料中經(jīng)常會(huì)周期性地暴發(fā)腐食酪螨這種草棲不能夠取食的害螨，若不能及時(shí)清除腐食酪螨，提純飼料，腐食酪螨可以在極短的時(shí)間內(nèi)大量繁殖，占據(jù)生態(tài)位，導(dǎo)致目標(biāo)替代獵物的死亡。

5 展望

草棲鈍綏螨是一種產(chǎn)雌孤雌生殖的捕食螨［58］，具有極高的商業(yè)前景。但是，關(guān)于草棲鈍綏螨，其內(nèi)在的分子遺傳機(jī)制和農(nóng)藥對(duì)其影響相關(guān)研究較少；同時(shí)，對(duì)其捕食對(duì)象研究的深度和廣度都有待加強(qiáng)，以期為防治工作提供更多的依據(jù)。如果要實(shí)現(xiàn)商業(yè)化生產(chǎn)，還存在以下問(wèn)題亟待研究和解決：

①要想連續(xù)大規(guī)模飼養(yǎng)草棲鈍綏螨，飼料是關(guān)鍵的因素，需要進(jìn)行人工飼料的研制和開(kāi)發(fā)。

②長(zhǎng)期的單一替代食物飼養(yǎng)效果探究了有限世代內(nèi)害螨和花粉連續(xù)飼養(yǎng)對(duì)草棲鈍綏螨的生長(zhǎng)發(fā)育、存活率和繁殖等主要生活史參數(shù)的影響，但單一替代食物連續(xù)長(zhǎng)期飼養(yǎng)對(duì)草棲鈍綏螨的捕食能力是否有影響還未測(cè)定，應(yīng)進(jìn)一步明確單一食物長(zhǎng)期飼養(yǎng)草棲鈍綏螨的效果。

③需進(jìn)一步明確用于草棲鈍綏螨種群擴(kuò)繁時(shí)所需的最適溫濕度、擴(kuò)繁容器、活動(dòng)介質(zhì)等相關(guān)規(guī)?；曫B(yǎng)條件。

④有目的地選育對(duì)藥劑抗性較強(qiáng)的品系或種類。在經(jīng)常全面使用農(nóng)藥防治其他害蟲(chóng)的情況下，需要選用對(duì)捕食螨影響小的藥劑，并進(jìn)行抗性品種的選育工作。

⑤雖然在實(shí)驗(yàn)室條件下評(píng)價(jià)草棲鈍綏螨對(duì)微小型害蟲(chóng)（害螨）的控制潛力，但草棲鈍綏螨在開(kāi)放環(huán)境下對(duì)不同獵物的控制作用仍需進(jìn)一步研究。

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