劉曉麗 李鋒

摘要：微生態(tài)因子（水、氣、熱等）常干擾害蟲取食、交尾、繁殖等一系列與生長(zhǎng)發(fā)育有關(guān)的行為。采用噴霧（水）和浸水法研究了水對(duì)枸杞負(fù)泥蟲產(chǎn)卵、卵孵化及幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育等習(xí)性的影響。結(jié)果表明，噴霧（水）處理通過環(huán)境中濕度和水的作用延緩了枸杞負(fù)泥蟲成蟲產(chǎn)卵始期及產(chǎn)卵歷期，抑制了卵的孵化率；干擾了枸杞負(fù)泥蟲中、大幼蟲階段發(fā)育時(shí)間及行為活動(dòng)。水處理對(duì)枸杞負(fù)泥蟲成蟲產(chǎn)卵、卵孵化等生殖行為具明顯的抑制作用，對(duì)幼蟲正常行為活動(dòng)產(chǎn)生了不同程度的影響。

關(guān)鍵詞：枸杞負(fù)泥蟲；水；卵；幼蟲；生長(zhǎng)發(fā)育

中圖分類號(hào)：S435.671? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ? ?文章編號(hào)：2097-2172（2024）05-0486-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.05.018

Effects of Water Treatment on the Growth and Development of Eggs

and Larvae of Lema decempunctata Gebler

LIU Xiaoli， LI Feng

（Institute of Plant Protection， Ningxia Academy of Agricultural and Forestry Sciences， Yinchuan NingXia 750002， China）

Abstract： Microecological factors（water， air， heat， etc.） often interfere with a series of behaviors related to growth and development of pests， such as feeding， mating， reproduction， etc. The effects of water on the oviposition， egg hatching， and larval growth and development of the Lema decempunctata Gebler were studied using spraying（water） and soaking methods. The results indicate that spraying （water） treatment， by altering humidity and water levels in the environment， delayed the initiation and duration of oviposition in adult Lema decempunctata Gebler and suppressed the hatching rate of eggs， it also disrupted the development time and behavioral activities of medium and large larvae. Water treatments significantly inhibited reproductive behaviors such as oviposition and egg hatching in adult Lema decempunctata Gebler and variably affected the normal activities of larvae.

Key words： Lema decempunctata Gebler; Water; Egg; Larva; Growth and development

枸杞負(fù)泥蟲（Lema decempunctata Gebler），屬于鞘翅目（Coleoptera）葉甲總科（Chrysomeloidea）負(fù)泥蟲科（Crioceridae Latreille）［1 ］，俗名背糞蟲，國(guó)內(nèi)主要分布于東北三省及華北等地［2 - 3 ］，寧夏、新疆、青海、甘肅、內(nèi)蒙古等枸杞產(chǎn)區(qū)也常嚴(yán)重發(fā)生［4 - 8 ］。枸杞負(fù)泥蟲成蟲、幼蟲均對(duì)枸杞產(chǎn)生嚴(yán)重的危害［9 ］。成蟲常棲息于枝葉上，群聚為害細(xì)嫩枝條和葉片，影響寄主植株的生長(zhǎng)及果實(shí)產(chǎn)量［2， 10 - 11 ］，卵產(chǎn)于葉面或葉背排列呈人字形［12 - 13 ］；幼蟲背負(fù)自己的排泄物于葉背取食為害，可造成植株葉片缺刻或孔洞，嚴(yán)重時(shí)僅殘留葉脈，排泄物污染葉片和枝條，幼蟲老熟后入土吐白絲粘合土粒結(jié)成土繭化蛹其內(nèi)［13 ］。枸杞負(fù)泥蟲的發(fā)生為害與枸杞及其生長(zhǎng)環(huán)境的關(guān)系密切，枸杞的生長(zhǎng)環(huán)境可影響枸杞負(fù)泥蟲的發(fā)生與繁育，表現(xiàn)在不同產(chǎn)區(qū)、不同生長(zhǎng)環(huán)境中成蟲壽命、取食、交尾、產(chǎn)卵、卵的孵化及幼蟲行為等多方面的差異［14 ］。

據(jù)報(bào)道，噴水對(duì)溫室甜瓜白粉病的防治效果達(dá)到81.20%［15 ］，噴施酸性電解水配合常規(guī)農(nóng)藥使用對(duì)防治枸杞木虱和刺皮癭螨具有顯著的促進(jìn)效果［16 ］。氣候因素與害蟲的個(gè)體發(fā)育、發(fā)生、發(fā)展和種群動(dòng)態(tài)密切相關(guān)，氣候因素可可直接影響昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，從而造成害蟲發(fā)生期、發(fā)生量和危害程度等的不同，也可通過對(duì)其寄主植物或其他生物（如天敵）的作用而間接影響昆蟲發(fā)生［17 ］。因此，研究環(huán)境氣候因素與昆蟲之間的關(guān)系，對(duì)于害蟲的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及其綜合治理，以及益蟲的有效保護(hù)和充分利用等都具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。濕度和降水作為重要的環(huán)境因子，在充分明確害蟲生物學(xué)特性前提下，深入研究其對(duì)昆蟲整個(gè)“生活史”的作用方式和作用機(jī)理，可為更好地利用這一環(huán)境因子防蟲、治蟲和準(zhǔn)確預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)提供理論依據(jù)，從而能使IPM得到更全面地發(fā)展，更有利于保護(hù)生態(tài)環(huán)境［18 ］。我們將水作為重要的微生態(tài)因子，初步研究了水處理對(duì)枸杞負(fù)泥蟲成蟲產(chǎn)卵行為、卵孵化及初孵幼蟲行為、中大齡幼蟲階段發(fā)育行為的影響，旨在為該蟲的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和生態(tài)控制提供理論依據(jù)。

1? ?材料與方法

1.1? ?供試材料

供試負(fù)泥蟲為正在交配的枸杞負(fù)泥蟲成蟲、卵塊，采自銀川市西夏區(qū)鎮(zhèn)北堡新華村—枸杞有機(jī)種植專業(yè)合作社枸杞基地，采集后接入寧夏農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)研究所盆栽枸杞植株自然繁殖供試。供試枸杞品種為寧杞1號(hào)鮮嫩枝條。

1.2? ?試驗(yàn)方法

1.2.1? ? 噴霧（水）處理對(duì)枸杞負(fù)泥蟲成蟲產(chǎn)卵行為影響? ? 采集盆栽枸杞苗上的枸杞負(fù)泥蟲成蟲6對(duì)，設(shè)霧化水處理組和對(duì)照組（CK），每組3次重復(fù)，室內(nèi)溫度（26±1）℃，相對(duì)濕度（RH）40%～60%。處理組和CK均成對(duì)飼養(yǎng)在養(yǎng)蟲盒內(nèi)，養(yǎng)蟲盒底部放入保濕濾紙和新鮮枸杞枝條，并更新新鮮枸杞枝條，進(jìn)行持續(xù)飼養(yǎng)。每天9：00時(shí)對(duì)處理組成蟲進(jìn)行噴水處理，每次對(duì)單個(gè)重復(fù)進(jìn)行6 s的噴霧，對(duì)照組（CK1）不做噴水處理。逐日觀察處理組和對(duì)照組CK成蟲產(chǎn)卵情況。

1.2.2? ? 浸水處理對(duì)枸杞負(fù)泥蟲卵孵化影響? ? 采集盆栽試驗(yàn)枸杞上枸杞負(fù)泥蟲成蟲產(chǎn)卵后的卵塊15個(gè)，共96粒卵（均為2日齡卵），連同帶卵葉片一同放置在底部鋪有保濕濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)，室內(nèi)溫度（26±1）℃、 RH40%～60%。根據(jù)卵塊上卵粒數(shù)，設(shè)浸水處理組和對(duì)照組（CK2），每組3次重復(fù)，盡量使處理間卵量接近的。為減少試驗(yàn)誤差，浸水處理時(shí)用滴管將水滴準(zhǔn)確地滴在擬處理的各卵塊上，每日滴水1次，每次每個(gè)卵塊均滴水0.1 mL，使水滴覆蓋整個(gè)卵塊。蓋上培養(yǎng)皿蓋子使水滴水分蒸發(fā)緩慢，確保滴水1次使卵塊有1.5 h以上處于潤(rùn)濕狀態(tài)。觀察浸水處理對(duì)枸杞負(fù)泥蟲卵孵化、初孵幼蟲的影響。

1.2.3? ? 浸水處理對(duì)枸杞負(fù)泥蟲中、大齡幼蟲階段發(fā)育行為影響? ? 采集盆栽試驗(yàn)枸杞上枸杞負(fù)泥蟲中、大齡幼蟲并進(jìn)行浸水處理，觀察浸水對(duì)幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育行為的影響。共采集枸杞負(fù)泥蟲幼蟲67頭，分為3個(gè)處理。其中，處理1、處理2分別為26頭，分別進(jìn)行不同的浸水處理；對(duì)照共15頭，不進(jìn)行任何處理。各處理均設(shè)3個(gè)重復(fù)，置于溫度（26±1）℃、RH 40%～60%的室內(nèi)條件下飼養(yǎng)觀察。浸水處理時(shí)用滴管將水滴準(zhǔn)確滴在擬處理的各枸杞負(fù)泥蟲蟲體上，確保水滴覆蓋整個(gè)幼蟲蟲體。

處理1：水對(duì)枸杞負(fù)泥蟲大齡幼蟲化蛹及后期成蟲羽化影響觀察。將26頭大齡幼蟲先進(jìn)行1次浸水處理，確保水滴持續(xù)覆蓋幼蟲體表1～2 h，待幼蟲體表糞便和泥退掉、體表干凈后，將其接入底部鋪有細(xì)沙的小養(yǎng)蟲盒內(nèi)，再進(jìn)行1次統(tǒng)一浸水處理，之后不再做任何處理，持續(xù)觀察幼蟲入土、化蛹、成蟲羽化情況。處理2：水對(duì)枸杞負(fù)泥蟲中齡幼蟲階段發(fā)育及成蟲羽化影響觀察。將26頭中齡幼蟲進(jìn)行連續(xù)浸水處理，每天1次，確保水滴持續(xù)覆蓋幼蟲體表1～2 h，并根據(jù)情況每日更新補(bǔ)充新鮮枸杞葉片供其取食。持續(xù)觀察幼蟲階段的生長(zhǎng)發(fā)育及后期成蟲羽化情況。對(duì)照（CK）：對(duì)15頭中齡幼蟲不進(jìn)行浸水處理，觀察其生長(zhǎng)發(fā)育情況。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?噴霧（水）處理對(duì)枸杞負(fù)泥蟲成蟲產(chǎn)卵行為的影響

由表1可知，自試驗(yàn)第3天起，對(duì)照組（CK1）開始產(chǎn)卵，觀察發(fā)現(xiàn)，從9：30～17：16時(shí)，產(chǎn)卵時(shí)間間斷，其中11：50 ～ 14：30時(shí)產(chǎn)卵量最多，達(dá)29粒，直至第6天產(chǎn)卵結(jié)束，產(chǎn)卵期4 d。噴霧（水）處理組自第4天開始產(chǎn)卵，其中18：30時(shí)至次日8：15時(shí)產(chǎn)卵量最多，達(dá)16粒，產(chǎn)卵期為5 d，即第8天產(chǎn)卵結(jié)束。處理組5 d的總產(chǎn)卵量為72粒，對(duì)照組（CK1） 4 d的總產(chǎn)卵量達(dá)103粒，說明噴霧（水）處理對(duì)枸杞負(fù)泥蟲成蟲的產(chǎn)卵時(shí)間、產(chǎn)卵量有一定程度的延緩和抑制作用。

從表2結(jié)果可以看出，噴霧（水）處理組與對(duì)照組（CK1）在初產(chǎn)卵日、產(chǎn)卵歷期、卵塊量、產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵時(shí)段分布方面均存在差異。噴霧（水）處理組較CK1初產(chǎn)卵日延遲1.0 d，產(chǎn)卵歷期平均延長(zhǎng)0.4 d，CK1平均產(chǎn)卵量較噴霧（水）處理組高，但未達(dá)到顯著水平。噴霧（水）處理組成蟲存活日數(shù)平均為12.5 d，而CK1為15 d以上。噴霧（水）處理對(duì)枸杞負(fù)泥蟲成蟲產(chǎn)卵的晝夜節(jié)律沒有明顯的影響，在產(chǎn)卵時(shí)段的分布規(guī)律上具有一致性，但噴霧（水）處理的晝/夜百分比低于CK1。說明噴霧（水）處理較CK1白天產(chǎn)卵少、夜間產(chǎn)卵多，可能與白天霧化水處理后葉表面濕潤(rùn)有關(guān)，濕度抑制了枸杞負(fù)泥蟲成蟲產(chǎn)卵。

2.2? ?浸水處理對(duì)枸杞負(fù)泥蟲卵孵化的影響

由表3可知，水滴持續(xù)浸潤(rùn)（浸水）處理組與對(duì)照組（CK）的枸杞負(fù)泥蟲卵孵化情況存在較大差異，CK卵粒孵化時(shí)間從開始至結(jié)束僅需1 d，且均在第5天完成；CK卵?；救糠趸骄趸蔬_(dá)97.56%，比浸水處理組高且達(dá)到了極顯著水平。浸水處理組卵粒只有個(gè)別孵化，孵化率僅5.45%，孵化時(shí)間也在第5天，至試驗(yàn)結(jié)束再無孵化。綜上，水滴持續(xù)浸潤(rùn)對(duì)枸杞負(fù)泥蟲卵的孵化和發(fā)育具明顯抑制作用。

2.3? ?浸水處理對(duì)枸杞負(fù)泥蟲中、大齡幼蟲階段發(fā)育行為的影響

由表4可知，平均化蛹率以處理1最高，達(dá)96.67%；處理2次之，為95.83%；對(duì)照（CK）最低，為93.33%。CK的平均羽化率最高，達(dá)93.33%，處理1和處理2平均羽化率低且一致，均為84.13%。綜上，CK平均化蛹率較浸水處理組均低，但處理間差異不顯著；CK平均羽化率較處理組均高，但處理間差異也不顯著。從幼蟲的化蛹率和成蟲的羽化率來看，浸水處理對(duì)枸杞負(fù)泥蟲中、大齡幼蟲階段發(fā)育行為干擾很小，基本無影響。

試驗(yàn)觀察還發(fā)現(xiàn)，處理1枸杞負(fù)泥蟲大齡幼蟲持續(xù)浸水后基本不取食，背部的泥糞容易脫去，有時(shí)幼蟲蛻皮殼與泥糞混合在一起脫去，背部裸露的機(jī)會(huì)增加。處理2枸杞負(fù)泥蟲中齡幼蟲浸水后也幾乎不取食，幼蟲有掙脫水滴束縛的行為，幼蟲體表的泥和糞便容易脫去并掉落聚集在葉片表面成堆狀。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，處理2從采集幼蟲到羽化成蟲所需時(shí)間普遍比處理1長(zhǎng)，而處理1從化蛹到羽化成蟲所需時(shí)間與CK基本一致。

3? ?討論與結(jié)論

昆蟲的產(chǎn)卵行為受很多因素的影響和調(diào)控，主要包括外界環(huán)境因素和內(nèi)部生理狀態(tài)。環(huán)境濕度和降水是昆蟲重要的行為誘導(dǎo)信號(hào)。經(jīng)交配的枸杞負(fù)泥蟲成蟲雖然有產(chǎn)卵的沖動(dòng)，但由于霧化后環(huán)境的改變而表現(xiàn)為行為上的遲疑，均不能正常產(chǎn)卵，表現(xiàn)在初產(chǎn)卵日期的延后、產(chǎn)卵歷期的延長(zhǎng)方面。本研究中，經(jīng)霧化水處理的枸杞負(fù)泥蟲成蟲初產(chǎn)卵日期推遲1 d、產(chǎn)卵歷期延長(zhǎng)1 d、產(chǎn)卵量減少，說明霧化水處理通過環(huán)境中濕度和水的作用對(duì)成蟲的產(chǎn)卵行為過程有不同程度的抑制作用。本研究采用的霧化水處理的頻次和強(qiáng)度都較低，如果提高頻次和強(qiáng)度，其作用效果應(yīng)有更大的提升。霧化水處理在通過水霧形成的濕潤(rùn)環(huán)境直接對(duì)枸杞負(fù)泥蟲成蟲的活動(dòng)、取食、產(chǎn)卵行為造成影響的同時(shí)，是否還會(huì)對(duì)枸杞負(fù)泥蟲成蟲的內(nèi)部生理造成不同程度的影響，需要深入研究。

同一產(chǎn)區(qū)枸杞負(fù)泥蟲的發(fā)生與為害在不同年份間有較大差異，這個(gè)現(xiàn)象應(yīng)該與自然環(huán)境因素和氣象條件因素有關(guān)，而不同年份間的自然環(huán)境因素變化較小，氣象條件因素中降水情況的變化尤其是降水時(shí)期、降水強(qiáng)度等的變化較大，因此，負(fù)泥蟲的發(fā)生應(yīng)與田間降水的相關(guān)性較大。通常，雨水對(duì)卵的作用方式有兩方面，一是直接造成機(jī)械沖刷的物理作用，二是通過濕度影響卵的內(nèi)部生理，從而影響卵的發(fā)育和孵化。本研究采用水珠浸潤(rùn)處理，避免了機(jī)械沖刷的物理作用影響，水珠持續(xù)浸潤(rùn)處理雖然每日僅1次，但能保持卵處于潤(rùn)濕狀態(tài)1.5 h以上。試驗(yàn)條件下的單純浸水處理對(duì)卵的孵化產(chǎn)生了明顯的抑制作用，實(shí)際生產(chǎn)中再考慮機(jī)械沖刷的物理作用，對(duì)卵孵化的抑制作用應(yīng)該會(huì)更加明顯。

枸杞負(fù)泥蟲中、大齡幼蟲經(jīng)浸水處理后，化蛹率及蛹羽化率均沒有明顯的變化，中齡幼蟲從采集幼蟲進(jìn)行浸水處理到羽化所需時(shí)間長(zhǎng)，表明浸水處理可能會(huì)對(duì)幼蟲階段的發(fā)育歷期產(chǎn)生一定影響。枸杞負(fù)泥蟲大齡幼蟲經(jīng)短時(shí)浸水、中齡幼蟲經(jīng)連續(xù)持續(xù)浸水后均不取食，背部的泥糞容易脫去，表明浸水干擾了幼蟲的正常行為活動(dòng)。通常，自然氣象因素對(duì)昆蟲個(gè)體的作用效應(yīng)可能不僅表現(xiàn)在蛻變率上，還在后代的生長(zhǎng)發(fā)育及行為活動(dòng)中會(huì)持續(xù)起作用。本研究表明，浸水處理對(duì)枸杞負(fù)泥蟲幼蟲蛻變率無明顯影響，但對(duì)其幼蟲的階段發(fā)育時(shí)間及其行為具有明顯的干擾作用。

昆蟲活動(dòng)的開始與水分條件密切相關(guān)，水分對(duì)昆蟲季節(jié)性周期（滯育，發(fā)育和季節(jié)性行為）等有重要影響［19 ］。同一產(chǎn)區(qū)枸杞負(fù)泥蟲的發(fā)生與為害在不同年份間有所不同，不同產(chǎn)區(qū)間枸杞負(fù)泥蟲的種群變動(dòng)也有較大差異，這可能與自然環(huán)境因素和氣象條件因素有關(guān)，尤其與不同年份降水量、降水時(shí)期、降水強(qiáng)度等相關(guān)性較大。在降水對(duì)枸杞負(fù)泥蟲的生態(tài)效應(yīng)方面，今后應(yīng)深入研究降水量、降水時(shí)期、降水強(qiáng)度等關(guān)鍵指標(biāo)對(duì)枸杞負(fù)泥蟲幼蟲發(fā)育、化蛹、成蟲羽化等各關(guān)鍵環(huán)節(jié)的作用位點(diǎn)、作用方式及作用機(jī)制。

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收稿日期：2023 - 10 - 08；修訂日期：2024 - 01 - 02

基金項(xiàng)目：2021寧夏自治區(qū)重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2021BEF02007）。

作者簡(jiǎn)介：劉曉麗（1983 — ），女，寧夏中寧人，助理研究員，碩士，主要從事植物保護(hù)領(lǐng)域枸杞病蟲害預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)與綜合治理技術(shù)研究工作。Email： xiaoli_8302@163.com。

通信作者：李? ?鋒（1968 — ），男，寧夏石嘴山人，研究員，碩士，主要從事植物保護(hù)領(lǐng)域枸杞病蟲害預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)與綜合治理技術(shù)研究工作。Email： 68lifeng@163.com。