張民

摘要：為了探究氮肥對(duì)小麥（Triticum aestivum L.）種子活力的影響，找出最佳施肥量，試驗(yàn)選用小麥品種濟(jì)麥22號(hào)為試驗(yàn)材料，收獲不同施氮量下的種子進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)，并測(cè)定了產(chǎn)出種子的發(fā)芽情況、苗期生長(zhǎng)及生理指標(biāo)。結(jié)果表明，純氮施用量為154、220 kg/hm2時(shí)小麥產(chǎn)量和產(chǎn)出小麥種子活力指數(shù)最高，適宜高活力小麥種子生產(chǎn)；在不施氮下，種子的產(chǎn)量和活力指數(shù)均最低，種子含水量高，發(fā)芽速率最快，說(shuō)明不施氮產(chǎn)出的種子質(zhì)地變得松散，在發(fā)芽時(shí)更容易吸收水分，從而加快發(fā)芽進(jìn)程。在各施氮水平下，種子萌發(fā)指數(shù)變化不大。種子蛋白質(zhì)絕對(duì)含量與幼苗干重間存在著極顯著的相關(guān)性（P<0.01）。

關(guān)鍵詞：小麥（Triticum aestivum L.）種子；氮肥；種子活力；萌發(fā)指數(shù)；種子蛋白質(zhì)含量

中圖分類號(hào)：S512.1? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2024）04-0001-05

Changes in the vigor of wheat seeds produced under different nitrogen application rates during seed production

Abstract： In order to explore the effect of nitrogen fertilizer on the seed vigor of wheat （Triticum aestivum L.） and find out the best fertilization amount， the wheat variety Jimai 22 was selected as the test material， the seeds under different nitrogen application rates were harvested for standard germination test， and the germination， seeding growth and physiological indexes of the seed were determined. The results showed that the yield and seed vigor index of wheat were the highest when the pure nitrogen application rate was 154 kg/hm2 and 220 kg/hm2， which was suitable for the production of high vigor wheat seeds. Under no nitrogen application， the seed yield and vigor index were the lowest， the seed water content was high， and the germination rate was the fastest， indicating that the seed texture of wheat with no nitrogen application became loose， and it was easier to absorb water during germination， thus accelerating the germination process. Under each nitrogen application level， the seed germination index did not change much. There was a very significant correlation between the absolute content of seed protein and the dry weight of seedlings （P<0.01）.

Key words： wheat（Triticum aestivum L.） seed； nitrogen fertilizer； seed vitality； germination index； protein content of seed

小麥（Triticum aestivum L.）種子活力是指種子發(fā)芽及幼苗生長(zhǎng)的能力［1］。種子的活力與品種特性以及土壤條件有關(guān)，在種子生產(chǎn)過(guò)程中，一般按照小麥品種特性與土壤條件來(lái)確定施肥量，從而保證種子質(zhì)量與產(chǎn)量［2，3］。根據(jù)植物生長(zhǎng)機(jī)理可知，氮肥是植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要營(yíng)養(yǎng)元素，其能夠直接促進(jìn)植物根、莖、葉等器官生長(zhǎng)。在一定的施肥范圍內(nèi)，氮肥可以促進(jìn)種子發(fā)芽、促進(jìn)幼苗干物質(zhì)積累與分配。但在實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中，由于作物品種、土壤條件不同等原因，常導(dǎo)致同一肥料施用之后，種子間活力存在較大差異。種子活力是種子萌發(fā)與發(fā)芽、幼苗生長(zhǎng)潛能及對(duì)環(huán)境抵抗力和生產(chǎn)力的綜合能力［4，5］?；盍^低的種子往往導(dǎo)致田間出苗率低，出苗不齊、不勻，壯苗率降低，為減少產(chǎn)量上的損失，通常通過(guò)增加播種量來(lái)保證產(chǎn)量，結(jié)果實(shí)際播種量高出理論播種量的2～3倍，造成了極大浪費(fèi)［6］。本研究以小麥品種濟(jì)麥22號(hào)為試驗(yàn)對(duì)象，通過(guò)收獲不同氮肥用量下的小麥種子進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)，進(jìn)而研究種子活力的變化及氮肥對(duì)小麥種子活力的影響，解析高活力種子的形成機(jī)制，以期發(fā)掘出高活力種子的一般特性。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2020—2021年與2021—2022年的小麥生長(zhǎng)季進(jìn)行，試驗(yàn)地點(diǎn)為山東省膠州市膠東街道八里莊村試驗(yàn)田，地處暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)區(qū)大陸性氣候，年均日照時(shí)間2 411.6 h，活動(dòng)積溫3 800～4 100 ℃，年均降雨量686.5 mm，無(wú)霜期205.5 d，能滿足優(yōu)質(zhì)小麥生長(zhǎng)所需的溫光條件。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)前期進(jìn)行不同施氮肥量處理，收獲小麥種子后進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。

1.2.1 氮肥施用試驗(yàn) 研究設(shè)置4個(gè)氮肥施用水平，分別為N0（不施氮）、N154（N 154 kg/hm2）、N220（N 220 kg/hm2）和N280（N 280 kg/hm2）。N0是連續(xù)6～7年不施用氮肥（連作2年），N220是試驗(yàn)地區(qū)普遍使用的氮肥用量處理。各施肥處理播種前翻耕時(shí)將50%的尿素及所有磷肥作為基肥一次性施用，另外50%尿素在拔節(jié)后進(jìn)行溝畦追肥，有機(jī)肥和復(fù)合肥根據(jù)土壤肥力適當(dāng)施用，具體施用量見表1。其中，尿素含氮46%；有機(jī)肥有機(jī)質(zhì)含量大于45%，總養(yǎng)分（N、P2O5、K2O）含量大于4.0%；復(fù)合肥含P2O5 52%、K2O 34%。小區(qū)長(zhǎng)40 m，寬3 m，每個(gè)小區(qū)播種12行，行距為25 cm，采用完全隨機(jī)區(qū)組排列，每個(gè)處理3次重復(fù)。種植密度為500萬(wàn)株/hm2，灌溉方式為滴灌，灌水及其他管理措施采取常規(guī)方式。在2020年10月13日、2021年10月15日播種，收獲日期為2021年6月7日和2022年6月9日。

1.2.2 標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn) 研究通過(guò)田間試驗(yàn)獲得了不同氮肥水平下的小麥種子，為了評(píng)價(jià)其種子活力，對(duì)采收的種子進(jìn)行了發(fā)芽試驗(yàn)及生理指標(biāo)的測(cè)定。有研究指出，種子活力主要表現(xiàn)在種子的萌發(fā)速度和整齊度，田間出苗與生長(zhǎng)的速度，幼苗整齊度和健壯度，發(fā)芽能力的保持、抗性表現(xiàn)，生長(zhǎng)發(fā)育狀況、產(chǎn)量潛力和品質(zhì)等［7］。對(duì)于種子活力的評(píng)價(jià)方法有很多種，然而不同物種的種子活力評(píng)價(jià)方法可能存在較大差異，多數(shù)物種通常用標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)來(lái)評(píng)價(jià)種子活力的高低。

標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)采用粒徑0.05～0.80 mm的石英砂砂床，飽和含水率為60%。將混合好的濕沙裝入發(fā)芽箱中，將底部的沙粒鏟平，然后將小麥的種胚向上，從每個(gè)處理中選出100粒種子，每個(gè)處理重復(fù)? ? 4次。種子擺放完畢后用2 cm厚的濕沙覆蓋種子，放置于智能人工氣候培養(yǎng)箱（GTOP-380B2型）中，于（20±1）℃、70%相對(duì)濕度、完全光照的條件下發(fā)芽。在發(fā)芽測(cè)試的第3天取下發(fā)芽箱的蓋子；在發(fā)芽測(cè)試的第4～8天，每個(gè)處理每天澆水20 mL。在發(fā)芽試驗(yàn)期間，統(tǒng)計(jì)每日發(fā)芽的種子數(shù)量。發(fā)芽試驗(yàn)第8天，將幼苗從萌發(fā)箱中移出，沖去石英砂，除去幼苗上殘留的種子。發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)束后，統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率（[GP]）、植株鮮重、苗鮮重、根鮮重、苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)、發(fā)芽指數(shù)（GI）和活力指數(shù)（VI）［8］。其中，[GI=Gt/Dt]，[Gt]為每天發(fā)芽的種子數(shù)，[Dt]為發(fā)芽天數(shù)；GP為第8天發(fā)芽的種子數(shù)量占每盒種子數(shù)量（100粒）的比例；活力指數(shù)為單株全株鮮重（g）與[GI]的乘積。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

采用DA7200型NIR光譜儀測(cè)定種子含水量；將種子含水量定標(biāo)到13%后，采用千分之一天平測(cè)定小麥種子的千粒重；采用H2SO4-H2O2消煮-凱氏法測(cè)定小麥種子的含氮量［9］，將種子含氮量乘以5.7得到種子蛋白質(zhì)相對(duì)含量，蛋白質(zhì)相對(duì)含量與粒重的乘積為蛋白質(zhì)的絕對(duì)含量；種子電導(dǎo)率測(cè)定參照文獻(xiàn)［10］，隨機(jī)選取大田收獲的大小均勻且完整無(wú)損的小麥種子50粒，去離子浸種，分別于浸種8、12、24 h測(cè)定電導(dǎo)率，每個(gè)處理3次重復(fù)；種子脫氫酶活性采用TTC法測(cè)定，將大田收獲的各處理小麥種子置于智能人工氣候培養(yǎng)箱中，于（20±1）℃、70%相對(duì)濕度，完全光照的條件下萌發(fā)12、24 h，隨機(jī)選取萌發(fā)的種子20粒測(cè)定脫氫酶活性［11］。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2010、DPS 7.05統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮肥水平對(duì)小麥產(chǎn)量及產(chǎn)出種子發(fā)芽情況和含氮量的影響

由圖1可知，2021年、2022年不同施氮量對(duì)小麥產(chǎn)量有明顯的影響，N220的產(chǎn)量最高，其次為N154、N280，N0的產(chǎn)量最低（圖1A）。在4種不同氮肥水平下，小麥種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的變化規(guī)律基本一致，2021年生產(chǎn)的小麥種子在這2個(gè)指標(biāo)上4個(gè)氮肥處理間無(wú)顯著差異，2022年N154和N220所產(chǎn)的小麥種子發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽率低于N0和N280（圖1B、圖1C）。N154和N220的小麥種子活力指數(shù)在2021年和2022年中都較高，其次為N280，N0的活力指數(shù)最低，其中除2021年的N154外，前2個(gè)處理都顯著高于后2個(gè)處理（P<0.05，圖1D）。在發(fā)芽指標(biāo)差異較小的情況下，活力指數(shù)的大小影響成苗狀態(tài)。上述結(jié)果表明氮肥水平不僅影響小麥產(chǎn)量，還對(duì)種子活力有一定的影響。小麥種子含氮量隨施氮量的增加而上升，其中N280的含氮量最大，N0的含氮量最?。▓D1E）。

研究將N0與N220的種子放于同一發(fā)芽箱中，共發(fā)芽8 d，以更直觀地觀察2種種子的形態(tài)發(fā)生及生長(zhǎng)狀況。結(jié)果表明，N220的小麥幼苗比N0高，并且比N0幼苗更強(qiáng)壯。

2.2 不同氮肥水平對(duì)產(chǎn)出小麥種子電導(dǎo)率和脫氫酶活性的影響

從圖2A、圖2B可以看出，2021年收獲的小麥種子，電導(dǎo)率與活力指數(shù)指標(biāo)呈相反的變化趨勢(shì)，電導(dǎo)率高的小麥種子活力低；而2022年收獲的小麥種子，電導(dǎo)率隨施肥量增加而升高。造成這一結(jié)果的主要原因是，在測(cè)定種子質(zhì)量時(shí)，2個(gè)年份的種子質(zhì)量有較大差異，這很可能與種子大小、比表面積有很大關(guān)系。由圖2C可以看出，2021年不同處理間的脫氫酶活性差異不顯著，故研究未測(cè)定2022年不同氮肥處理產(chǎn)出的小麥種子的脫氫酶活性。

2.3 不同氮肥水平對(duì)產(chǎn)出小麥種子萌發(fā)速率和含水量的影響

根據(jù)上述試驗(yàn)結(jié)果，在種子萌發(fā)與成苗2個(gè)不同時(shí)期展開相關(guān)試驗(yàn)。胚根從種皮中穿出，一般情況下被認(rèn)為種子已經(jīng)發(fā)芽。由圖3A、圖3B可知，在種子吸脹8 h后，胚根伸出率為0；在吸脹12～24 h，N0種子的胚根突出率最高，N220種子的胚根突出率最低，N154、N280種子胚根突出率比N220種子稍高。因?yàn)镹154、N220、N280的種子胚根突出率差異不顯著，所以在后續(xù)試驗(yàn)中，僅探討了N0與N220兩個(gè)處理的出芽率存在差異的原因。由圖3C、圖3D可知，N0與N220的干種子水分含量差別不大，但在種子吸脹1～9 h時(shí)，N0種子含水量比N220的高，且差異均達(dá)顯著（P<0.05）或極顯著水平（P<0.01）。

為探討N0種子較施氮種子發(fā)芽快、種子水分含量高的原因，研究對(duì)種子的大小進(jìn)行了分析。表2顯示了不同氮肥水平對(duì)小麥種子大小及質(zhì)量的影響。由表2可知，2021年、2022年不同施氮水平對(duì)產(chǎn)出種子千粒重影響顯著（P<0.05）。在2021年所產(chǎn)小麥種子中，以N154的種子千粒重最大，N0的種子千粒重最小。由于2022年受干熱風(fēng)的影響，導(dǎo)致2022年收獲的小麥種子N0的千粒重最高，N280的千粒重最低，不能反映小麥種子萌發(fā)速度的真實(shí)情況。淀粉是小麥種子的主要貯藏物質(zhì)，是種子萌發(fā)和幼苗形態(tài)建成所需碳水化合物的主要來(lái)源。小麥種子千粒重越大，內(nèi)含淀粉越多，導(dǎo)致N0種子比N240種子吸水快，進(jìn)而導(dǎo)致N0種子萌發(fā)快。

2.4 種子蛋白質(zhì)含量與千粒重、幼苗干重的相關(guān)性

氮代謝與蛋白質(zhì)代謝是決定植物幼苗形態(tài)與種子活力的關(guān)鍵，相關(guān)性分析見表3。試驗(yàn)1使用了在不同氮肥水平下所生產(chǎn)的小麥種子，相關(guān)分析表明，幾個(gè)指標(biāo)間存在顯著相關(guān)性。在試驗(yàn)2中，種子是試驗(yàn)1中的主莖和大穗種子，其相關(guān)性分析結(jié)果與試驗(yàn)1的結(jié)果一致。由于不同穗部位的種子活力有差異，試驗(yàn)3中的種子是將N0種子按穗上部1/4、中部1/3、下部1/4分為3部分，每個(gè)部分為一個(gè)樣本，結(jié)果顯示千粒重與種子蛋白質(zhì)相對(duì)含量無(wú)顯著相關(guān)，種子蛋白質(zhì)絕對(duì)含量則與幼苗干重存在顯著相關(guān)性（P<0.05）。在試驗(yàn)4中，將N220種子按照穗上部1/4、中部1/3、下部1/4分成3部分，每個(gè)部分為一個(gè)樣本，相關(guān)分析結(jié)果類似于試驗(yàn)3。可以看出，種子蛋白質(zhì)絕對(duì)含量與植株幼苗干重在4個(gè)試驗(yàn)中均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。

3 小結(jié)與討論

3.1 氮肥水平對(duì)小麥產(chǎn)量及產(chǎn)出種子發(fā)芽率的作用分析

小麥生長(zhǎng)發(fā)育是實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的先決條件，其受遺傳性狀、溫度、光照、水分、施肥量等多因素的影響。湯明堯等［12］的研究發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于常規(guī)施肥，減施緩釋氮肥可以確保作物產(chǎn)量穩(wěn)定，提高氮利用率，減少氮素在深層淋洗的風(fēng)險(xiǎn)。張富源等［13］以冬小麥-夏玉米輪作系統(tǒng)為研究對(duì)象，施用緩釋肥料可降低40%的氮肥用量，但其產(chǎn)量、干物質(zhì)積累及氮累積量均保持較高水平；另外，在氮肥總量降低20%的條件下，常規(guī)尿素和緩釋型尿素一次性施用能夠顯著增加小麥氮肥的表觀利用率，并能在保證產(chǎn)量的前提下達(dá)到增產(chǎn)的目的。本研究發(fā)現(xiàn)，在不同施氮水平下，小麥種子含氮量隨施氮量的增加而增加，小麥產(chǎn)量隨施氮量的增加先增加后減少，說(shuō)明不同氮肥用量對(duì)小麥產(chǎn)量和含氮量有顯著影響。合理施用氮肥有利于提升土壤肥力，促進(jìn)小麥對(duì)氮的高效利用，增加小麥氮肥利用率，擴(kuò)大小麥減氮增效空間。

本研究表明，與N220相比，N0產(chǎn)出的小麥種子更松散，這使得N0種子更易吸收水分，胚根更容易穿透種皮。另外，稻種的形態(tài)結(jié)構(gòu)、裂隙、硬度等因素也會(huì)對(duì)發(fā)芽過(guò)程中吸水速率和方式產(chǎn)生影響［11］。上述結(jié)果表明，種子含水量的改變與組織形態(tài)密切相關(guān)。

本研究表明，N0處理導(dǎo)致種子蛋白質(zhì)減少和種子結(jié)構(gòu)的疏松，使種子在萌發(fā)時(shí)更易吸水，從而加快了發(fā)芽的進(jìn)程。在各施氮水平下，種子萌發(fā)指數(shù)變化不大，但其活力指數(shù)的變化主要是由于幼苗質(zhì)量的變化引起的。在各處理中，在36 h的吸水期內(nèi)，胚根突出率以N0最高，說(shuō)明N0種子發(fā)芽更快。通過(guò)分析種子的含水量，以2021年為例，發(fā)現(xiàn)當(dāng)種子含水量為30%時(shí)，N0和N220產(chǎn)出種子分別需要吸脹6 h和8 h。該結(jié)果進(jìn)一步說(shuō)明了N0產(chǎn)出種子的發(fā)芽速率高于N220。

3.2 種子特征與種子活力的關(guān)系

種子的組分對(duì)幼苗的形態(tài)發(fā)生起著非常重要的作用。本試驗(yàn)中，2年的千粒重變化趨勢(shì)除與氮肥水平有關(guān)外，還受到了干熱風(fēng)的影響，其中2022年N0和N280分別獲得了最高的千粒重和最低的千粒重。除了N280的種子，其他萌發(fā)8 d的幼苗植株干重的變化規(guī)律與其含氮量基本一致，這與N280的淀粉含量偏低有關(guān)。在4個(gè)氮肥處理下，種子含氮量的差異比千粒重的差異大，因此種子中的氮素含量在幼苗形態(tài)發(fā)生中的作用可能大于千粒重。

綜上所述，氮肥對(duì)小麥的產(chǎn)量、種子萌發(fā)、幼苗形態(tài)、種子活力等都有重要影響。在定量施肥條件下，以純氮用量154、220 kg/hm2為宜。純氮用量為0和280 kg/hm2時(shí)，子粒產(chǎn)量降低，活力降低。適量增施氮肥可以提高種子的活力指數(shù)，還可以提高發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)等有關(guān)活力指數(shù)。

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