張寶成 姜燕 曾鋼

摘要：由于入侵生物自身體內(nèi)的化學(xué)物質(zhì)影響到土壤動物和土壤過程，試驗采用土壤常見動物蚯蚓和重要入侵植物喜旱蓮子草［Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.］為材料，研究蚯蚓對喜旱蓮子草生理生化指標(biāo)及生長的影響。結(jié)果表明，喜旱蓮子草葉片中葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素的含量和葉綠素總量隨著添加蚯蚓數(shù)量的增加而增加；喜旱蓮子草葉片淀粉和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）的含量隨著添加蚯蚓數(shù)量的增加呈遞增趨勢；隨著添加蚯蚓數(shù)量的增加，喜旱蓮子草單位面積質(zhì)量和分蘗數(shù)呈上升趨勢。由此可知，土壤動物蚯蚓有利于入侵植物喜旱蓮子草生長。

關(guān)鍵詞：喜旱蓮子草［Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.］；入侵植物；蚯蚓；生長狀況

中圖分類號：Q948.1； X171.1? ? ? ? ?文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2024）04-0041-03

Growth status of invasive plant Alternanthera philoxeroides after adding earthworms

Abstract： Because the chemical substances in the invasive organisms themselves affected soil animals and soil processes， this experiment used earthworms， a common soil animal， and Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.， an important invasive plant， as materials to study the effects of earthworms on physiological and biochemical indexes and growth of A. philoxeroides. The results showed that the content of chlorophyll a， chlorophyll b， carotenoid and total chlorophyll in leaves of A. philoxeroides increased with the increase of of the number of earthworms. The contents of starch and non-structural carbohydrate （NSC） in the leaves of A. philoxeroides increased with the increase of the number of earthworms. With the increase of the number of earthworms， the mass per unit area and tiller number of A. philoxeroides showed an upward trend. It could be seen that soil animals earthworms were beneficial to the growth of the invasive plant A. philoxeroides.

Key words： Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.； invasive plants； earthworms； growth status

隨著國際貿(mào)易的發(fā)展、交通的便利及全球環(huán)境的變化，物種在全球擴散的機會大大增加，這也讓生物入侵有了可趁之機。生物入侵不僅給農(nóng)林牧生產(chǎn)造成損失，而且破壞當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能［1-3］。另外，入侵植物通過影響土壤動物促進入侵［4，5］，如一枝黃花入侵后土壤動物的數(shù)量減少，從而降低動物的分解作用，抑制土著植物生長［6］。

蚯蚓是土壤可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵物種，在物質(zhì)循環(huán)中扮演重要角色［7］。蚯蚓的吞食影響土壤物質(zhì)的礦物分解，改變了土壤的透水性、通氣性和結(jié)構(gòu)性［8］，使得土壤微生物數(shù)量增加［9］；蚯蚓糞能夠在一定程度上促進植物生長［10］，也能夠改善土壤團聚體結(jié)構(gòu)［11］。入侵植物喜旱蓮子草［Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.］在中國入侵范圍擴大至28個省市區(qū)［12，13］。喜旱蓮子草是中國公布的首批入侵植物之一，目前關(guān)于入侵植物與土壤動物關(guān)系的研究比較缺乏。本試驗研究了蚯蚓對人工草地中入侵植物喜旱蓮子草生長的影響，以期探討入侵植物與動物的關(guān)系，為人工草地入侵雜草的控制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

采用入侵植物喜旱蓮子草［Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.］作為材料。選擇健康的喜旱蓮子草，高度均勻一致，種植在直徑為10 cm的花缽中，每缽種植1株等其開始長出第一片新葉后，每盆放入0、2、4、6、8條蚯蚓，蚯蚓的質(zhì)量分別為0.00、1.17、2.04、5.52、6.93 g，分別記為CK、T1、T2、T3和T4，然后花缽用防蟲網(wǎng)防治蚯蚓逃逸。每個處理設(shè)4個重復(fù)。

1.2 測定指標(biāo)與方法

生長期結(jié)束后，測定喜旱蓮子草葉片葉綠素、可溶性糖、淀粉的含量。其中，葉綠素含量采用酒精-丙酮混合液提取然后進行比色測定［14］；可溶性糖含量采用苯酚-濃硫酸法測定［15］；淀粉含量采用高氯酸法測定［16］。并計算非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）含量，其是可溶性糖和淀粉含量的加和［17］。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

樣品測試結(jié)果用Excel 2010軟件進行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 蚯蚓對喜旱蓮子草中葉綠素含量的影響

由圖1可知，喜旱蓮子草與蚯蚓組合后改變了喜旱蓮子草的葉綠素含量。與CK相比，喜旱蓮子草葉綠素a隨著蚯蚓數(shù)量的增加而增加，增加幅度為1.92%～14.01%，其中，T2、T3、T4與CK差異顯著（P<0.05），分別比CK增加7.46%、10.06%和14.01%。葉綠素b含量也隨著蚯蚓數(shù)量的增加而增加，但各處理間差異不顯著（P>0.05）。喜旱蓮子草的類胡蘿卜素含量呈增加趨勢，增加幅度在2.62%～38.43%，其中，T2、T3、T4與CK間差異顯著（P<0.05），分別比CK增加22.71%、27.07%和38.43%。葉綠素總量變化與類胡蘿卜含量變化相似。

2.2 蚯蚓對喜旱蓮子草中可溶性糖和淀粉含量的影響

與CK相比，各添加蚯蚓處理喜旱蓮子草葉中可溶性糖含量隨著蚯蚓條數(shù)的增加呈增加趨勢（圖2），增幅在3.35%～19.44%，差異不顯著（P>0.05）。與CK相比，隨著蚯蚓條數(shù)的增加，喜旱蓮子草葉中淀粉含量呈增加趨勢，且各添加蚯蚓處理均顯著高于CK（P<0.05），T1、T2、T3和T4喜旱蓮子草葉中淀粉含量分別比CK增加15.22%、40.02%、48.09%和44.67%。NSC含量變化與淀粉含量趨勢類似，各添加蚯蚓處理與CK間的差異顯著（P<0.05）。T1、T2、T3和T4喜旱蓮子草葉中NSC含量分別比CK增加12.30%、31.41%、38.94%和38.46%。

2.3 蚯蚓對喜旱蓮子草器官及分蘗能力的影響

蚯蚓處理喜旱蓮子草后影響到其葉與總生物量的比值變化（圖3）。T2、T3和T4葉占總生物量的比例與CK相比差異顯著（P<0.05），意味著這幾個蚯蚓處理改變了生長投入比。喜旱蓮子草的根冠比T1變化較大，其他處理組無明顯變化。蚯蚓處理后喜旱蓮子草葉質(zhì)比（單位面積葉質(zhì)量）呈增加趨勢，T4與CK間差異顯著（P<0.05）。不同蚯蚓處理對喜旱蓮子草分蘗能力影響不顯著（P>0.05），但添加蚯蚓有增加喜旱蓮子草分蘗數(shù)的趨勢（圖4）。

3 小結(jié)與討論

本研究表明，隨著蚯蚓數(shù)量的增加喜旱蓮子草葉片葉綠素含量增加。葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素的含量及葉綠素總量在蚯蚓數(shù)量為8條時最高，其中葉綠素a含量和葉綠素總量與不添加蚯蚓對照差異顯著（P<0.05）。這與吳銀娟等［18］蚯蚓添加后促進植物營養(yǎng)物質(zhì)的吸收有利于葉綠素含量增加的結(jié)論一致。本研究結(jié)果表明，添加蚯蚓后，喜旱蓮子草葉片可溶性糖含量差異不顯著，淀粉含量和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量顯著增加（P<0.05）。葉綠素含量增加，有利于光合作用，喜旱蓮子草通過光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為淀粉從化學(xué)反應(yīng)的角度促進光合作用，這樣有利于生物量的增加。

蚯蚓增加土壤氮的礦化，有利于植物氮的吸收［19］。本研究中各蚯蚓處理喜旱蓮子草單位面積葉質(zhì)量增加，有利于增強光合作用。無性繁殖是喜旱蓮子草繁殖的一種重要方式，通過莖稈匍匐在地面在合適水分條件下進行克隆生殖。在光照資源豐富的條件下，轉(zhuǎn)向繁殖投入策略。添加蚯蚓后，喜旱蓮子草的分蘗能力增強，有利于增加地上資源提高生物量積累［20］，這也可能是喜旱蓮子草成功入侵中國28省市區(qū)的重要原因［12，13］。

研究表明，喜旱蓮子草有化感作用，如影響到黑麥草［21］和蘿卜的萌發(fā)及生長［4］，進而影響到土壤過程抑制了其他植物的生長［22］。蚯蚓是土壤營養(yǎng)物質(zhì)的重要轉(zhuǎn)換者，本研究表明蚯蚓促進了喜旱蓮子草生長，增加了其分蘗能力。喜旱蓮子草與當(dāng)?shù)赝寥绖游矧球緲?gòu)成和諧關(guān)系，它的根系分泌碳水化合物影響到土壤動物群落以及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)［23］，這種和諧關(guān)系可能是它成功入侵的關(guān)鍵。今后需要深入研究喜旱蓮子草對蚯蚓生長繁殖及土壤營養(yǎng)轉(zhuǎn)化的影響，為研究入侵機制提供支撐。

參考文獻：

［1］ 鄭 麗，馮玉龍.入侵植物的生理生態(tài)特性對碳積累的影響［J］.生態(tài)學(xué)報， 2005， 25（6）：1430-1438.

［2］ 王睿芳，馮玉龍.葉物候、構(gòu)建消耗和償還時間對入侵植物碳積累的影響［J］.生態(tài)學(xué)報， 2009， 29（5）：2568-2577.

［3］ LI B. Spartina alterniflora invasions in the Yangtze River estuary， China： An overview of current status and ecosystem effects［J］. Ecological engineering， 2009， 35（4）：511-520.

［4］ 張寶成，陳通麗，李德輝，等.喜旱蓮子草浸提液對蘿卜種子萌發(fā)和幼苗生長的影響［J］.種子， 2018， 37（1）：84-87.

［5］ 張寶成，王 平，金 星.觀賞植物與生物入侵［J］.北方園藝， 2018（5）：178-183.

［6］ 陳 雯，李 濤，鄭榮泉，等.加拿大一枝黃花入侵對土壤動物群落結(jié)構(gòu)的影響［J］.生態(tài)學(xué)報， 2012， 32（22）：7072-7081.

［7］ 黃初龍，張雪萍.蚯蚓環(huán)境生態(tài)作用研究進展［J］.生態(tài)學(xué)雜志， 2005（12）：94-98.

［8］ 曾郁珉.蚯蚓繁育對林地土壤質(zhì)量改善及林木生長的影響［D］.昆明：西南林業(yè)大學(xué)， 2009.

［9］ 王小治，王愛禮，王守紅，等.蚯蚓糞作為坪床基質(zhì)對草坪草生長的影響［J］.生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報， 2011， 27（3）：64-68.

［10］ 胡艷霞，孫振鈞，王東輝，等.蚯蚓糞中拮抗微生物分析［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報， 2004， 10（1）：99-103.

［11］ 張衛(wèi)信，陳迪馬，趙燦燦.蚯蚓在生態(tài)系統(tǒng)中的作用［J］.生物多樣性，2007，15（2）：142-153.

［12］ 張寶成，彭 艷，藏靈飛，等.喜旱蓮子草對喀斯特三種不同生境的可塑性反應(yīng)［J］.廣西植物， 2017， 37（6）：702-706.

［13］ 陳立立，余 巖，何興金.喜旱蓮子草在中國的入侵和擴散動態(tài)及其潛在分布區(qū)預(yù)測［J］.生物多樣性， 2008， 16（6）：578-585.

［14］ 武維華.植物生理學(xué)［M］.北京：科學(xué)出版社，2003.315-317.

［15］ 印婧婧，郭大立，何思源，等.內(nèi)蒙古半干旱區(qū)樹木非結(jié)構(gòu)性碳、氮、磷的分配格局［J］.北京大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2009，45（3）：519-527.

［16］ BUYSSE J，MERCKX R. An improved colorimetric method to quantify sugar content of plant tissue［J］. Journal of experimental botany， 1993， 10： 1627-1629.

［17］ 張寶成，王連華，李應(yīng)祿，等.遵義師院校園冬季綠色植物非結(jié)構(gòu)性碳水化合物初探［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（18）：138-141.

［18］ 吳銀娟，徐德福，管益東，等.蚯蚓對人工濕地植物抗氧化酶活性的影響［J］.環(huán)境科學(xué)與技術(shù)，2014，37（8）：151-155.

［19］ 王 霞，李輝信，朱 玲，等.蚯蚓活動對土壤氮素礦化的影響［J］.土壤學(xué)報， 2008， 45（4）：641-648.

［20］ HIKOSAKA K， SHIGENO A. The role of rubisco and cell walls in the interspecific variation in photosynthetic capacity［J］. Oecologia， 2009， 160（3）： 443-451.

［21］ 張 震，徐 麗，馬艷婷，等. 喜旱蓮子草組織水浸液對黑麥草種子和幼苗的化感效應(yīng)［J］.西北植物學(xué)報，2009，29（1）：148-153.

［22］ 李永慧，閆 明，李鈞敏.入侵植物喜旱蓮子草預(yù)培養(yǎng)土壤對自身及同屬本地植物生長的影響及機制［J］. 浙江大學(xué)學(xué)報（理學(xué)版）， 2013， 40（3）： 324-329.

［23］ 王 穎.入侵植物喜旱蓮子草對入侵地土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響［D］.合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2016.