趙金波 ，趙淑俠 ，趙文江 ，李 偉 ，付 龍 ，高圣玥 ，唐玲玲 ，宋 巖 ，宋雪瑩 ，王佳輝 ，于德剛

（1.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)分院，黑龍江 齊齊哈爾 161005；2.黑龍江省依安縣三興鎮(zhèn)人民政府鄉(xiāng)村經(jīng)濟(jì)發(fā)展中心，黑龍江 齊齊哈爾 161005；3.黑龍江省甘南縣職業(yè)教育中心學(xué)校，黑龍江 齊齊哈爾 161005）

地方豬種是我國(guó)重要的畜禽種質(zhì)資源，在振興民族豬業(yè)、種質(zhì)創(chuàng)新和實(shí)現(xiàn)種源自主可控方面發(fā)揮不可替代的作用。我國(guó)地方豬種資源豐富，據(jù)《國(guó)家畜禽遺傳資源品種名錄（2021 年版）》統(tǒng)計(jì)，中國(guó)地方豬種達(dá)80 多個(gè)，挖掘和利用地方豬基因資源，打造地方豬產(chǎn)業(yè)鏈條對(duì)推動(dòng)我國(guó)豬業(yè)高質(zhì)量發(fā)展有重要意義。我國(guó)地方豬因具有肉質(zhì)鮮美、耐粗飼和抗病力強(qiáng)等優(yōu)異的種質(zhì)性狀而著稱，評(píng)價(jià)其肉質(zhì)性狀的特性，明確不同因素對(duì)肉質(zhì)的影響機(jī)制，對(duì)于開發(fā)優(yōu)質(zhì)安全的生態(tài)肉滿足人民群眾從“滿足量”到“提升質(zhì)”的需求具有重要意義。

1 豬肉質(zhì)性狀的評(píng)定指標(biāo)

1.1 肉色

肉色是豬肉表觀性狀之一，也是能通過肉眼觀察鑒別的一項(xiàng)重要感官指標(biāo)。豬肉的肉色評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)主要以色澤、鮮紅度和均勻度為重要標(biāo)準(zhǔn)。肉色的好壞主要取決于肌肉中血紅蛋白和肌紅蛋白的含量。新鮮的豬肉血紅蛋白含量高，呈現(xiàn)出鮮紅色，這也是豬肉色澤和鮮紅度的表征。此外，豬肉的脂肪含量和均勻度也對(duì)肉色有影響，其中豬肉的均勻度可以反映出豬肉質(zhì)量和處理過程的均衡性，豬肉脂肪應(yīng)均勻地分布在肌肉組織之中。我國(guó)地方豬肉色應(yīng)為紅色，實(shí)際測(cè)定上，以肉眼觀察和比色卡為主來劃分豬肉等級(jí)。目前，國(guó)內(nèi)外也采用色差儀來測(cè)定肉色，按照L*、a*和b*來評(píng)價(jià)豬肉肉色。L*值代表亮度，取值范圍0 ～100，L*值越大，表明亮度越大；a*值代表豬肉紅度，有正負(fù)之分，+a*表示紅度，-a*表示綠度，a*越大，表明豬肉越紅； b*值也有正負(fù)之分，+b*表示黃度，-b*表示藍(lán)度。色差儀具有精度高、客觀性強(qiáng)和數(shù)據(jù)量大的特點(diǎn)，在衡量高品質(zhì)豬肉上發(fā)揮重要作用，能夠增加肉質(zhì)性狀測(cè)定數(shù)據(jù)量，減少誤差，對(duì)培育優(yōu)質(zhì)特色肉豬品系，加快選育速度，提高群體遺傳進(jìn)展十分有益。

1.2 pH

pH 能夠反映出活豬屠宰后豬肉糖原酵解速率的重要指標(biāo)，屠宰后40 ～60 min 的pH 即為pH1，是評(píng)價(jià)正常豬肉和異常豬肉（PSE 肉）的重要參數(shù)之一。豬只被屠宰后，一切機(jī)體活動(dòng)停止，但豬肉的物理、化學(xué)和生化反應(yīng)仍然進(jìn)行，豬肉從有氧代謝變成無氧代謝，隨之產(chǎn)生大量乳酸，導(dǎo)致豬肉的pH 降低。正常豬肉pH 應(yīng)該在6.1 ～6.4之間，而pH 迅速降低，會(huì)產(chǎn)生松軟、蒼白和滲出性液體的豬肉的概率越大，生豬屠宰過程中采取排酸措施，目的就是減少豬肉乳酸的含量。

1.3 剪切力

剪切力是豬肉嫩度的重要衡量指標(biāo)，剪切力越小，表明豬肉越嫩。嫩度則是通過口腔咀嚼的實(shí)際體驗(yàn)的口感而來，也是評(píng)價(jià)肉質(zhì)性狀的重要指標(biāo)。剪切力常與肉的嫩度和肌肉纖維類型有關(guān)。在肌纖維發(fā)育方面，按照肌肉的組織發(fā)育特性，可以劃分為三個(gè)類型，即：慢速氧化性（Ⅰ型）、快速氧化-酵解型（ⅡA 型）和快速酵解型（ⅡB 型），不同肌纖維類型可以影響肌肉代謝特征和宰后肉質(zhì)品質(zhì)。一般情況下，肌纖維直徑越小，肌纖維密度越大，持水性越好，肌肉嫩度就越好。I 型肌纖維直徑較小，肌纖維密度較大，肌肉持水性就越好。有研究表明，我國(guó)地方豬的肌纖維直徑為44 ～57μm，而引進(jìn)的國(guó)外品種豬肌纖維直徑為54 ～72μm。相比引入品種，這種優(yōu)良的肉質(zhì)性狀也是我國(guó)地方豬優(yōu)勢(shì)所在。在實(shí)際測(cè)定過程中，剪切力受肉的溫度、煮制方式、肉柱粗細(xì)、冷卻時(shí)間和剪切儀器影響。測(cè)定剪切力時(shí)，豬肉溫度應(yīng)通過室溫或空調(diào)調(diào)溫的方式，讓豬肉冷卻至室溫，目的在于防止溫差過大，肌肉收縮加劇造成剪切力測(cè)定數(shù)據(jù)不準(zhǔn)確。豬肉蒸煮過后也要流水冷卻半小時(shí)，0 ～4℃冷卻過夜，便于后期肉柱的制備。而肉塊的制備需要沿著肌纖維方向分割切成1 cm 的小塊。剪切力測(cè)定可使用剪切儀或質(zhì)構(gòu)儀器測(cè)定。

1.4 大理石紋

豬肉肌纖維間夾雜著脂肪組織形成肉眼可見的大理石狀紋理即為大理石紋，該指標(biāo)與肌內(nèi)脂肪含量呈正相關(guān)，而肌內(nèi)脂肪含量與豬肉的多汁性、風(fēng)味和嫩度有直接的關(guān)系。按照豬肉的大理石紋評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)可以分為10 個(gè)等級(jí)，其中大理石紋1 級(jí)代表豬肉肌內(nèi)脂肪含量極低，而10 級(jí)代表豬肉肌內(nèi)脂肪含量豐富。我國(guó)地方豬肉大部分有均勻的大理石狀紋理，以山東萊蕪黑豬和海南五指山豬為代表的豬種可以生產(chǎn)雪花豬肉，這也是國(guó)外引進(jìn)豬種無法比擬的獨(dú)特優(yōu)良肉質(zhì)性狀。

1.5 保水性

豬肉的保水性測(cè)定主要包括滴水損失、蒸煮損失、貯藏?fù)p失、加壓損失和拿破率等指標(biāo)。這些指標(biāo)高低與動(dòng)物年齡、生理狀態(tài)、飼養(yǎng)條件和屠宰加工過程等因素相關(guān)。在飼養(yǎng)管理方面，豬只宰前受禁食、驚嚇、寒冷、運(yùn)輸、擁擠等一系列環(huán)境上和人為的應(yīng)激，會(huì)導(dǎo)致機(jī)體代謝異常，體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)耗竭，也會(huì)引起PSE 肉的出現(xiàn)，影響豬肉品質(zhì)，降低豬肉的保水性。在屠宰加工過程環(huán)節(jié)，排酸過程不夠充分，引起豬肉pH 降低，也會(huì)引起保水性下降。隨著動(dòng)物日齡的增加，肌肉的保水性也會(huì)發(fā)生變化，這也就提示要根據(jù)豬只體重適時(shí)出欄。

2 影響地方豬肉質(zhì)性狀的因素

2.1 遺傳因素

遺傳因素對(duì)肉質(zhì)性狀影響很大，遺傳因素對(duì)畜牧科技貢獻(xiàn)率為40%，主要體現(xiàn)在不同遺傳基礎(chǔ)上的差異。地方豬與國(guó)外引進(jìn)品種豬在肉質(zhì)性狀上的遺傳差異，讓地方豬在高端豬肉市場(chǎng)上占有一定份額。研究顯示，基于全基因組關(guān)聯(lián)研究挖掘了一些與地方豬肉質(zhì)性狀相關(guān)的SNP 突變位點(diǎn)。肌內(nèi)脂肪作為影響豬肉質(zhì)性狀的重要指標(biāo)，吳俊靜等人對(duì)硒都黑豬的群體PLIN2鑒定出14 個(gè)SNP 突變位點(diǎn)與肌內(nèi)脂肪相關(guān)， PVAL 基因第一外顯子500 bp 前后檢測(cè)出5 個(gè)SNP 位點(diǎn)，其中，g.10953632 A>C 與大理石紋評(píng)分和IMF 沉積有關(guān)可能是IMF 的分子輔助標(biāo)記，用于選種。周李生等人利用Illumina 豬60K 基因芯片對(duì)蘇太豬屠宰72 h 的pH 和肉質(zhì)性狀進(jìn)行研究，結(jié)果共檢測(cè)出39 個(gè)SNP 位點(diǎn)，其中與肉色相關(guān)的SNP22 個(gè)，這些位點(diǎn)附近的BNIP3、PRKG1 和ADRB3 等可能是影響這些性狀的候選基因。孫雪珊利用417 頭金烏豬的60K 芯片數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)了29 個(gè)SNP 位點(diǎn)與10 個(gè)胴體性狀和肉質(zhì)性狀相關(guān)，這些候選基因?yàn)镻SD3、FST、SLCO5A1等。Luo 等人對(duì)民豬×大白豬群體進(jìn)行了全基因組關(guān)聯(lián)研究，在SSC12 上發(fā)現(xiàn)了與肉色相關(guān)的SNP 突變位點(diǎn)，這些候選基因包括USP34和ALOXE3。以上研究結(jié)果表明，利用GWAS 等技術(shù)挖掘與肉質(zhì)性狀相關(guān)的SNP 位點(diǎn)，這些SNP 可以作為分子輔助標(biāo)記，用于高效選種，進(jìn)而提高群體遺傳進(jìn)展。

2.2 營(yíng)養(yǎng)因素

營(yíng)養(yǎng)因素約占畜牧科技貢獻(xiàn)率的20%，對(duì)肉質(zhì)性狀的形成起著重要作用。營(yíng)養(yǎng)因素主要體現(xiàn)在飼糧能量、蛋白質(zhì)及氨基酸供應(yīng)、育肥豬肉質(zhì)形成對(duì)飼糧纖維添加比例的響應(yīng)、益生菌添加劑調(diào)控肉品質(zhì)形成方面的作用。日糧纖維能夠在豬只盲腸內(nèi)被微生物發(fā)酵，生成短鏈脂肪酸，這些脂肪酸能夠調(diào)控肉質(zhì)芳香物質(zhì)的形成。關(guān)于日糧纖維在調(diào)控肉質(zhì)方面的研究主要關(guān)注在地方豬上，有研究表明，添加10%的苜蓿草粉在育肥豬飼糧中能提高生產(chǎn)性能，添加亞麻油和苜蓿草組合有助于改善豬肉品質(zhì)。在二花臉豬飼糧中添加適量的日糧纖維能夠改變血漿中十七烷酸的水平，并通過提高M(jìn)yHC1基因改善二花臉豬背最長(zhǎng)肌肉色，提高其肉品質(zhì)。同時(shí)，生長(zhǎng)育肥豬日糧中添加15%高纖維麥麩日糧，可以提高育肥豬背部最長(zhǎng)肌pH24，調(diào)節(jié)腸道中短鏈脂肪酸的含量。益生菌制劑能夠調(diào)控機(jī)體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝和沉積，肌內(nèi)脂肪、肌酐酸和氨基酸的形成與豬的肉質(zhì)形成有關(guān)。通過調(diào)控機(jī)體腸道菌群，調(diào)節(jié)氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)和利用，進(jìn)而影響蛋白質(zhì)的合成利用，影響肉質(zhì)性狀形成。同時(shí)，益生菌也可以影響脂肪合成，進(jìn)而改善動(dòng)物肉質(zhì)風(fēng)味，在仔豬日糧中補(bǔ)充枯草芽孢桿菌后腸道中的短鏈脂肪酸含量明顯升高，這也說明，益生菌制劑對(duì)脂肪沉積具有積極的促進(jìn)作用。

2.3 環(huán)境因素

環(huán)境因素主要包括運(yùn)輸應(yīng)激、不同的飼養(yǎng)方式和屠宰前營(yíng)養(yǎng)供給。運(yùn)輸應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致豬只采食量下降，生長(zhǎng)性能下降，同時(shí)也可以通過提高血漿中皮質(zhì)醇含量，使豬只處于較強(qiáng)的應(yīng)激狀態(tài)，加劇骨骼肌能量代謝和脂質(zhì)氧化過程產(chǎn)生的ROS 水平和抗氧化平衡狀態(tài)的破壞，導(dǎo)致肉質(zhì)品質(zhì)下降。有研究表明，在運(yùn)輸過程中添加水肌酸和γ-氨基丁酸可以有效緩解運(yùn)輸應(yīng)激對(duì)豬肉品質(zhì)的不利影響。不同的飼養(yǎng)方式也對(duì)肉質(zhì)有著明顯的影響。為了追求優(yōu)質(zhì)、安全和生態(tài)的豬肉產(chǎn)品，探索了圈養(yǎng)和散養(yǎng)模式對(duì)淮南豬肉質(zhì)的影響，有研究發(fā)現(xiàn)散養(yǎng)模式能夠減少脂肪沉積，提高眼肌面積和后腿比例，同時(shí)也可以促進(jìn)肌肉中鮮味氨基酸的含量，提高淮南豬肉質(zhì)鮮味和嫩度，有助于提升淮南地方豬肉質(zhì)性狀。同時(shí)，散養(yǎng)模式能夠提高肌肉中酪氨酸和賴氨酸含量。屠宰加工過程中注意宰前營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)，特別是低蛋白和高纖維日糧有助于提高豬肉的保水性，日糧中的維生素E 和維生素C 具有抗氧化功能，能夠有效緩解豬肉pH 下降速度，降低多不飽和脂肪酸的氧化反應(yīng)，提高肌肉保水性。

3 多組學(xué)技術(shù)在解析地方豬肉質(zhì)性狀形成機(jī)理上的應(yīng)用

代謝組學(xué)是連接基因與肉質(zhì)性狀表型的橋梁，豬肉品質(zhì)和風(fēng)味是影響消費(fèi)者的整體評(píng)價(jià)的重要因素，通過代謝組聯(lián)合多組學(xué)技術(shù)解析地方豬肉質(zhì)風(fēng)味形成的變化規(guī)律，建立地方豬肉質(zhì)的有機(jī)化合物網(wǎng)絡(luò)，揭示地方豬獨(dú)特的風(fēng)味機(jī)理，提高地方豬肉的市場(chǎng)占有率。有研究發(fā)現(xiàn)，利用代謝組學(xué)技術(shù)聯(lián)合多組學(xué)技術(shù)鑒定中國(guó)廣東小耳花豬與約克夏豬之間的肉質(zhì)差異，廣東小耳花豬肉質(zhì)鮮美的主要原因有三點(diǎn)：首先是豬肉中脂肪酸氧化產(chǎn)生的衍生物會(huì)影響肉質(zhì)，不同的脂肪組成能夠影響肉質(zhì)性狀；其次是烷烴、醛、酮和醚含量構(gòu)成了廣東小耳花豬的肉質(zhì)香味的主要化合物；最后，通過代謝物與肉質(zhì)基因關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)ADM1基因是多胺生物合成的關(guān)鍵酶，是一個(gè)調(diào)節(jié)豬肉香味的上游代謝產(chǎn)物，這可能是廣東小耳花豬肉質(zhì)優(yōu)于國(guó)外地方豬的原因之一。以純種大白豬為對(duì)照，劍河白香豬的肉質(zhì)鮮美與豬肉中甘油三酯、單不飽和脂肪酸和糖類的組成有關(guān)，鑒定出100 個(gè)脂質(zhì)分子和118 個(gè)親水代謝物，這些物質(zhì)可能成為劍河白香豬肉質(zhì)優(yōu)于大白豬肉質(zhì)的潛在的生物標(biāo)記物，用于生產(chǎn)特色地方豬肉的標(biāo)記物。肉質(zhì)性狀是一個(gè)復(fù)雜性狀，需要通過多種手段對(duì)肉色、肌內(nèi)脂肪含量、pH 等指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，其中肌內(nèi)脂肪和肉色作為肉質(zhì)的重要指標(biāo)，對(duì)于滿足市場(chǎng)需求和生產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)特色的肉豬品系具有指導(dǎo)性作用。恩施黑豬因其耐粗飼、肉質(zhì)彈性好而被廣大消費(fèi)者接受，以腰最長(zhǎng)肌為研究對(duì)象，鑒定出了控制IMF 的關(guān)鍵基因和肉色的代謝物，結(jié)果發(fā)現(xiàn)恩施黑豬IMF組鑒定出脂肪分解/合成代謝途徑，PNPLA3、PLIN1和PRKG1等基因被挖掘，肉色形成方面發(fā)現(xiàn)了NAAD 和NMN 等煙酸和煙酰胺等重要代謝物，從而為深入了解恩施黑豬肌內(nèi)脂肪和肉色形成的分子機(jī)理提供了新思路。

4 結(jié)論

總之，肉質(zhì)性狀的形成以脂溶性化合物、揮發(fā)性的芳香物質(zhì)、水溶性代謝物為主要因素，同時(shí)，品種差異、性別、屠宰日齡的不同決定著肉質(zhì)代謝物含量，和復(fù)雜的化學(xué)過程有關(guān)，這也就需要利用高通量測(cè)序技術(shù)和多組學(xué)聯(lián)合分析方法解析地方豬肉質(zhì)性狀的優(yōu)異種質(zhì)特性，從而打破國(guó)外種源對(duì)我國(guó)地方品種壟斷的局面，培育具有民族特色的優(yōu)質(zhì)特色肉質(zhì)品種。