摘 要 瞳孔反應(yīng)包括基線瞳孔大小和任務(wù)誘發(fā)瞳孔反應(yīng),基線瞳孔大小與認(rèn)知控制的關(guān)系仍未確定,任務(wù)誘發(fā)瞳孔反應(yīng)可以反映不同認(rèn)知控制加工中認(rèn)知努力的變化,且與個(gè)體的認(rèn)知控制成績正相關(guān)。瞳孔反應(yīng)與藍(lán)斑- 去甲腎上腺素系統(tǒng)的活性相關(guān),該系統(tǒng)在不同的認(rèn)知控制中發(fā)揮不同的作用。后續(xù)研究可以進(jìn)一步探討瞳孔反應(yīng)與認(rèn)知控制個(gè)體差異的關(guān)系,利用瞳孔測量的較高時(shí)間分辨率揭示認(rèn)知控制的時(shí)間動(dòng)態(tài)特征,結(jié)合其他技術(shù)手段探究認(rèn)知控制的腦機(jī)制。
關(guān)鍵詞 認(rèn)知控制 基線瞳孔大小 TEPR LC-NE
認(rèn)知控制是根據(jù)任務(wù)目標(biāo)對(duì)具體心理過程如注意、記憶和動(dòng)作進(jìn)行自上而下調(diào)控的大腦功能,是個(gè)體目標(biāo)導(dǎo)向行為的基礎(chǔ),也稱執(zhí)行控制或執(zhí)行功能(Diamond, 2013)。認(rèn)知控制包含抑制、轉(zhuǎn)換(即認(rèn)知靈活性)和工作記憶更新(Diamond, 2013;Miyake et al., 2000)。瞳孔測量為研究者探索認(rèn)知控制提供了新的視角。早在20 世紀(jì)60 年代,Hess 和Polt(1964)就發(fā)現(xiàn)由實(shí)驗(yàn)任務(wù)所誘發(fā)的瞳孔反應(yīng)與任務(wù)難度正相關(guān)。隨后的研究發(fā)現(xiàn),視覺刺激的亮度與個(gè)體對(duì)視覺信息的注意加工可引起瞳孔光反應(yīng)(pupil light response),改變視物距離可引起瞳孔近反應(yīng)(pupil near response);此外,個(gè)體的喚醒程度、心理努力和認(rèn)知負(fù)荷也可改變瞳孔大小,產(chǎn)生心理感覺瞳孔反應(yīng)(psychosensory pupil response; Math?t,2018)。認(rèn)知控制的瞳孔測量研究關(guān)注由任務(wù)或刺激引發(fā)認(rèn)知加工過程相關(guān)聯(lián)的瞳孔變化。近年來,研究者探討了認(rèn)知控制與瞳孔反應(yīng)的關(guān)系,揭示了認(rèn)知控制引發(fā)瞳孔反應(yīng)的腦機(jī)制。
1 瞳孔反應(yīng)的測量指標(biāo)
瞳孔反應(yīng)有“基音(tonic)”和“相位(phasic)”之分(Aston-Jones amp; Cohen, 2005)。無任務(wù)時(shí)的靜息狀態(tài)中的瞳孔大小對(duì)應(yīng)于基音瞳孔,稱為基線瞳孔大小;由特定任務(wù)或刺激引起的瞳孔變化代表相位瞳孔,稱為任務(wù)誘發(fā)瞳孔反應(yīng)(task-evokedpupillary response, TEPR; Beatty amp; Lucero-Wagoner,2000; Unsworth amp; Robison, 2017a)。
基線瞳孔大小的測定和選取目前并沒有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)(楊曉夢等,2020)。在實(shí)驗(yàn)前單獨(dú)測定的基線瞳孔被稱為實(shí)驗(yàn)前或任務(wù)前基線,在每個(gè)試次的目標(biāo)刺激呈現(xiàn)前測定的基線瞳孔則為試次前或刺激前基線。此外,也可以用刺激呈現(xiàn)后一段時(shí)窗中的平均瞳孔大小作為基線。
TEPR 的測定需要進(jìn)行基線校正,即用分析時(shí)窗中的瞳孔大小減去或除以基線瞳孔大小。與除法校正相比,減法校正的效果更好(楊曉夢等,2020)。由于試次前基線校正更容易消除試次間的隨機(jī)波動(dòng)對(duì)瞳孔大小的影響(Math?t, 2018),研究者多使用刺激前200~500ms 時(shí)窗中的平均瞳孔大小作為校正基線。TEPR 包括瞳孔的擴(kuò)張和收縮,但認(rèn)知過程主要與瞳孔擴(kuò)張有關(guān)(Peinkhofer et al.,2019),常用指標(biāo)有平均瞳孔擴(kuò)張、擴(kuò)張峰值、峰值潛伏期(Beatty amp; Lucero-Wagoner, 2000)。平均瞳孔擴(kuò)張是分析時(shí)窗中瞳孔擴(kuò)張的平均值,擴(kuò)張峰值是該時(shí)窗中的瞳孔擴(kuò)張最大值,峰值潛伏期是從特定事件開始(如刺激呈現(xiàn))到出現(xiàn)瞳孔擴(kuò)張峰值的時(shí)間。也有研究者使用瞳孔大小的動(dòng)態(tài)變化指標(biāo),如分析時(shí)窗內(nèi)瞳孔變化的斜率,或直接分析瞳孔變化軌跡以利用連續(xù)測量信號(hào)中的所有可用信息(van Rij et al., 2019)。分析時(shí)窗可以選擇從特定事件開始至試次結(jié)束的整個(gè)時(shí)窗(Laeng et al., 2011;Zekveld et al., 2020),或者TEPR 條件差異最大并包含瞳孔擴(kuò)張峰值的500~1000ms 時(shí)窗(da SilvaCastanheira et al., 2021; Rondeel et al., 2015)。
為避免無關(guān)因素的影響,在測定瞳孔反應(yīng)時(shí)研究者須盡量保持實(shí)驗(yàn)材料和環(huán)境的亮度在不同條件下一致。同時(shí),使用固定裝置(如下頜托架)減少被試頭部運(yùn)動(dòng),并將刺激材料置于屏幕中央以便保持被試的注視方向與位置固定。
2 基線瞳孔大小與認(rèn)知控制
在考察認(rèn)知靈活性的威斯康辛卡片分類任務(wù)(Wisconsin card sorting task, WCST)和內(nèi)/ 外維度集轉(zhuǎn)換任務(wù)(intra/extradimensional set shifting task,IEDT)中,被試需要通過試錯(cuò)學(xué)習(xí)掌握周期性變化的任務(wù)規(guī)則。在這兩項(xiàng)任務(wù)中,被試的試次前基線瞳孔大小在規(guī)則改變的探索階段增加、在規(guī)則應(yīng)用階段減少,這意味著規(guī)則轉(zhuǎn)換過程中試次前基線瞳孔大小的變化是規(guī)則探索的有力指標(biāo);在IEDT 中,被試的實(shí)驗(yàn)前基線瞳孔大小與特定階段的錯(cuò)誤率呈負(fù)相關(guān),該階段注意力必須轉(zhuǎn)移到先前未注意的刺激特征上(Pajkossy et al., 2017, 2018)。這些證據(jù)表明個(gè)體的基線瞳孔大小與認(rèn)知靈活性有關(guān)。
在考察抑制控制的Stroop 和反眼跳任務(wù)中,僅Tsukahara 和Engle(2021)報(bào)告反眼跳的任務(wù)成績與實(shí)驗(yàn)前基線瞳孔大小呈正相關(guān),其他研究發(fā)現(xiàn)任務(wù)成績與實(shí)驗(yàn)(或試次)前基線瞳孔大小無顯著相關(guān)(da Silva Castanheira et al., 2021; Unsworth amp;Robison, 2017b; Unsworth et al., 2019)。
目前尚未見研究考察基線瞳孔大小與工作記憶更新的關(guān)系。一些研究關(guān)注了工作記憶容量(working memory capacity, WMC)與基線瞳孔大小的關(guān)系,其結(jié)論不盡相同。有的研究發(fā)現(xiàn)基線瞳孔大小與WMC 呈正相關(guān)(Tsukahara amp; Engle, 2021;Tsukahara et al., 2016),而另一些研究則發(fā)現(xiàn)兩者無關(guān)(Aminihajibashi et al., 2020; Unsworth et al., 2019,2021a)。
總體而言,探討基線瞳孔大小與認(rèn)知控制之間的關(guān)系的研究較少,結(jié)論也不一致。研究結(jié)論的差異可能來源于實(shí)驗(yàn)任務(wù)、基線、照明以及刺激亮度等實(shí)驗(yàn)操作方面的不同(陸潤豪等,2021; Tsukaharaamp; Engle, 2021)。年齡、性別、種族等變量也會(huì)對(duì)研究結(jié)果產(chǎn)生影響(Unsworth et al., 2021b)。因此,目前尚無確切證據(jù)顯示基線瞳孔大小與認(rèn)知控制的表現(xiàn)具有線性相關(guān)。
3 任務(wù)誘發(fā)瞳孔反應(yīng)(TEPR)與認(rèn)知控制
3.1 TEPR 反映認(rèn)知努力
TEPR 反映的是認(rèn)知努力(cognitive effort)的增減還是任務(wù)要求(task demand)的變化?澄清TEPR 在認(rèn)知加工中的實(shí)質(zhì),有助于更好地利用瞳孔測量研究認(rèn)知控制。
Peysakhovich 等(2017)發(fā)現(xiàn)在結(jié)合了數(shù)學(xué)計(jì)算的N-back 任務(wù)中,高負(fù)荷條件下的TEPR 比低負(fù)荷更小,表明TEPR 反映的并非高負(fù)荷導(dǎo)致的高任務(wù)要求,而是持續(xù)的高任務(wù)要求狀態(tài)導(dǎo)致的認(rèn)知努力的撤回。da Silva Castanheira 等(2021) 在任務(wù)切換中操縱了獎(jiǎng)勵(lì)水平,發(fā)現(xiàn)在保持任務(wù)要求不變時(shí)獎(jiǎng)勵(lì)會(huì)導(dǎo)致TEPR 變化,且獎(jiǎng)勵(lì)誘導(dǎo)的切換試次TEPR 變化與獎(jiǎng)勵(lì)誘導(dǎo)的反應(yīng)時(shí)切換代價(jià)變化呈負(fù)相關(guān),表明獎(jiǎng)勵(lì)條件下被試愿意付出更多的認(rèn)知努力以提高任務(wù)績效。在相同任務(wù)中,成績優(yōu)組的TEPR 顯著高于差組也反映了TEPR 與認(rèn)知努力有關(guān)(Aminihajibashi et al., 2020; Rondeel et al.,2015)。此外,TEPR 是藍(lán)斑- 去甲腎上腺素(locuscoeruleus-norepinephrine,LC-NE)系統(tǒng)活性的間接指標(biāo)(Aston-Jones amp; Cohen, 2005), 而LC-NE 與努力的關(guān)系得到了動(dòng)物生理研究的支持,研究發(fā)現(xiàn)NE 在調(diào)動(dòng)資源以生成行為和處理困難任務(wù)方面具有獨(dú)特作用(Varazzani et al., 2015)。上述證據(jù)表明TEPR 是認(rèn)知努力的有效指標(biāo)(van der Wel amp; vanSteenbergen, 2018),且這種努力并非任務(wù)要求所決定,而是個(gè)體在認(rèn)知加工中實(shí)際付出的努力,反映了自上而下的認(rèn)知控制,因此可以利用TEPR 探討認(rèn)知控制的個(gè)體差異和內(nèi)在機(jī)制。
3.2 不同認(rèn)知控制任務(wù)中的TEPR
在Stroop、Flanker、Simon 等考察抑制控制的任務(wù)中,當(dāng)需要抑制沖突刺激的干擾時(shí)TEPR 更大,且該結(jié)果不受刺激呈現(xiàn)通道和反應(yīng)方式的影響(Grueschow et al., 2020; Hershman et al., 2021; Laenget al., 2011; Maier et al., 2019; Mückschel et al., 2017;Rondeel et al., 2015; van Steenbergen amp; Band, 2013;Zekveld et al., 2020);與一致試次較多的block 相比,沖突試次較多的block 的平均TEPR 也顯著更高(Diede amp; Bugg, 2017)。當(dāng)需要抑制優(yōu)勢反應(yīng)時(shí)TEPR 增大,如反眼跳的瞳孔擴(kuò)張比正眼跳更大(Hsuet al., 2020; Wang et al., 2015)。但在Go-Nogo 任務(wù)中,由于執(zhí)行反應(yīng)需要付出更多努力(Varazzani etal., 2015),因而Nogo 試次的TEPR 小于Go 試次(Chmielewski et al., 2017)。
在考察工作記憶更新的N-back 任務(wù)中,TEPR隨n 增加而變大(Hjortkj?r et al., 2020; Karatekin etal., 2009);在連續(xù)心算任務(wù)中,大跨度的連續(xù)相減比小跨度的連續(xù)相加誘發(fā)更大的TEPR(Krejtz etal., 2018)。在工作記憶廣度任務(wù)中,被試的瞳孔直徑隨字母長度的增加而變大(Tsukahara et al., 2016;Unsworth amp; Robison, 2018)。
在考察認(rèn)知靈活性的線索任務(wù)切換中,當(dāng)線索與目標(biāo)刺激綁定呈現(xiàn)時(shí),任務(wù)切換的TEPR 大于任務(wù)重復(fù)(da Silva Castanheira et al., 2021; Isabella etal., 2019; Rondeel et al., 2015);當(dāng)線索提前1500ms呈現(xiàn)并且在目標(biāo)刺激出現(xiàn)后保留時(shí),任務(wù)切換的TEPR 也大于任務(wù)重復(fù),但這一差異僅出現(xiàn)在目標(biāo)刺激呈現(xiàn)后時(shí)窗(Yanaoka et al., 2022)。被試自主切換時(shí)會(huì)在切換前出現(xiàn)更大的TEPR,被迫切換時(shí)則在切換后產(chǎn)生更大的TEPR(Katidioti et al.,2014)。
認(rèn)知控制還包含監(jiān)測,監(jiān)測是“對(duì)沖突、錯(cuò)誤等異常情況加以偵測、評(píng)價(jià),進(jìn)而調(diào)用控制功能進(jìn)行干預(yù)”(陳安濤,2019)。TEPR 能反映對(duì)錯(cuò)誤和沖突的監(jiān)測以及隨后的認(rèn)知控制調(diào)節(jié)。研究發(fā)現(xiàn)相較于正確反應(yīng),錯(cuò)誤反應(yīng)誘發(fā)了更大的TEPR(Maier et al., 2019; Rondeel et al., 2015), 而且錯(cuò)誤反應(yīng)的TEPR 越大,下一試次的錯(cuò)誤概率越低(Maier et al., 2019)。此外,沖突試次以及沖突后試次的TEPR 更大(van Steenbergen amp; Band,2013)。
3.3 認(rèn)知控制過程中TEPR 的個(gè)體差異
TEPR 大小還可反映認(rèn)知控制任務(wù)表現(xiàn)的個(gè)體差異。比如,任務(wù)切換中,切換試次TEPR 越大的個(gè)體其反應(yīng)時(shí)切換代價(jià)越?。╠a Silva Castanheiraet al., 2021);2-back 任務(wù)中,TEPR 越大的個(gè)體其反應(yīng)正確率越高(Rondeel et al., 2015);Stroop 任務(wù)中,一致試次TEPR 越大的個(gè)體其錯(cuò)誤率Stroop效應(yīng)越弱(Rondeel et al., 2015),沖突與一致試次TEPR 差異越大的個(gè)體其反應(yīng)時(shí)Stroop 效應(yīng)越大(Laeng et al., 2011; Rondeel et al., 2015; Zekveld etal., 2020)。某些情況下較大的TEPR 還預(yù)示任務(wù)表現(xiàn)的改善,如反眼跳任務(wù)中,刺激出現(xiàn)前被試的TEPR 越大其眼跳反應(yīng)越快(Wang et al., 2015)。鑒于TEPR 可以反映認(rèn)知努力的變化,因此認(rèn)知控制的個(gè)體差異可能與個(gè)體在認(rèn)知加工中投入認(rèn)知努力的多少有關(guān)。
需要注意的是TEPR 與認(rèn)知控制任務(wù)表現(xiàn)的關(guān)系受到任務(wù)難度的影響。研究者在簡單的空間0-back、1-back 任務(wù),或訓(xùn)練后的任務(wù)切換實(shí)驗(yàn)中未發(fā)現(xiàn)個(gè)體的TEPR 與其任務(wù)成績相關(guān)(Karatekinet al., 2009; Rondeel et al., 2015);多目標(biāo)追蹤任務(wù)中,只有當(dāng)任務(wù)要求很高時(shí)成績優(yōu)組的TEPR 比差組更大,當(dāng)任務(wù)較簡單時(shí)兩組TEPR 無顯著差異(Aminihajibashi et al., 2020)。簡單任務(wù)中認(rèn)知控制的個(gè)體差異來源可能并非認(rèn)知努力的數(shù)量,而是對(duì)認(rèn)知努力的使用效率。認(rèn)知控制能力低的被試更容易出現(xiàn)分心或走神(Unsworth amp; Robison, 2017a),將努力“分”給與任務(wù)無關(guān)的內(nèi)外因素,導(dǎo)致較差的成績。
綜上所述,認(rèn)知控制的個(gè)體差異不僅在于付出認(rèn)知努力的多少,還在于對(duì)認(rèn)知努力的使用效率。這些差異都可能反映在TEPR 上,下文將從瞳孔反應(yīng)腦機(jī)制的角度闡述引起這些個(gè)體差異的內(nèi)在機(jī)制。
4 認(rèn)知控制引發(fā)瞳孔反應(yīng)的腦機(jī)制
4.1 瞳孔反應(yīng)的腦機(jī)制
由認(rèn)知加工引起的瞳孔反應(yīng)受到皮層和皮層下結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)(如圖1 所示)。皮層區(qū)域,如前額皮層,特別是額葉眼動(dòng)區(qū)和參與自主控制的島葉皮層、前扣帶皮層,通過與皮層下結(jié)構(gòu)以及E-W 核(Edinger-Westphal nucleus)的連接來調(diào)節(jié)瞳孔反應(yīng)。藍(lán)斑和上丘是瞳孔反應(yīng)的主要神經(jīng)中樞,它們與E-W 核有直接或間接的聯(lián)系(Peinkhofer et al.,2019)。上丘淺表層接收視網(wǎng)膜和視覺皮層的信號(hào),中深層接收來自皮層和皮層下不同區(qū)域的多種感覺和認(rèn)知輸入,包括顳葉、額葉、頂葉和基底神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)元輸入(Peinkhofer et al., 2019),也包括參與控制瞳孔大小的結(jié)構(gòu)和神經(jīng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)的輸入,如藍(lán)斑、額葉眼動(dòng)區(qū)以及腳橋被蓋核的膽堿能投射(Wang amp; Munoz, 2021)。藍(lán)斑在大腦中有廣泛的投射,接收來自前額葉、前扣帶皮層等區(qū)域的輸入,這些區(qū)域也是認(rèn)知控制的核心腦區(qū)。根據(jù)自適應(yīng)增益理論(Aston-Jones amp; Cohen, 2005),藍(lán)斑的神經(jīng)元表現(xiàn)出兩種活動(dòng)模式:基音和相位?;裟J绞钦w的基線活動(dòng)模式,通常代表對(duì)環(huán)境中各種刺激都敏感的、無任務(wù)的“探索”模式。中等水平的基音活動(dòng)下,藍(lán)斑對(duì)突顯刺激最為敏感,更容易產(chǎn)生相位活動(dòng)(Aston-Jones amp; Cohen, 2005)。相位模式通常發(fā)生在與任務(wù)相關(guān)的“應(yīng)用”模式,即個(gè)體參與任務(wù)時(shí),藍(lán)斑會(huì)出現(xiàn)爆發(fā)性活動(dòng),釋放NE,增加皮層處理單元的增益,以對(duì)特定目標(biāo)做出選擇性反應(yīng),優(yōu)化任務(wù)表現(xiàn)。
4.2 認(rèn)知控制與瞳孔反應(yīng)的神經(jīng)科學(xué)相關(guān)
LC-NE 被認(rèn)為在認(rèn)知控制中發(fā)揮著關(guān)鍵作用(Aston-Jones amp; Cohen, 2005), 但其具體調(diào)節(jié)機(jī)制尚不明確。許多研究證實(shí)了LC-NE 活性和瞳孔反應(yīng)的關(guān)系(Aston-Jones amp; Cohen, 2005; Joshi et al.,2016)。越來越多的研究使用瞳孔反應(yīng)作為LC-NE活性的指標(biāo),不過瞳孔變化對(duì)中樞活動(dòng)的反應(yīng)具有滯后性,僅測定瞳孔反應(yīng)尚不能明確LC-NE 在認(rèn)知控制加工中作用的具體階段。
一些研究結(jié)合了瞳孔測量和時(shí)間分辨率很高的EEG 技術(shù),揭示了LC-NE 調(diào)節(jié)不同類型的認(rèn)知控制的時(shí)間動(dòng)態(tài)過程。例如,在線索先于目標(biāo)刺激1300ms 呈現(xiàn)的線索任務(wù)切換中,目標(biāo)刺激誘發(fā)的N2、P3 差異波(切換減重復(fù))與TEPR 差異無關(guān),而線索在200~600ms 時(shí)窗誘發(fā)的EEG 差異波與300~1000ms 時(shí)窗的TEPR 差異呈負(fù)相關(guān),表明LC-NE 并不調(diào)節(jié)任務(wù)切換的實(shí)施(即對(duì)目標(biāo)的反應(yīng)),而是調(diào)節(jié)切換相關(guān)的準(zhǔn)備過程(Wolff etal., 2018)。在向后抑制(backward inhibition,BI)任務(wù)中,當(dāng)n 試次任務(wù)與n-1 不同而與n-2 一致時(shí)(如ABA)構(gòu)成BI 條件,當(dāng)三個(gè)連續(xù)試次任務(wù)均不同時(shí)(如ABD)為基線條件。研究顯示P1/N1 時(shí)窗ERP 的BI 效應(yīng)(BI 減基線)和TEPR 正相關(guān),表明序列認(rèn)知靈活性(即BI)與早期抑制性門控過程有關(guān),該過程受LC-NE 調(diào)節(jié)以抑制任務(wù)無關(guān)信息(Giller et al., 2020)。在Flanker 任務(wù)中,不一致減一致條件的TEPR 差值與EEG 運(yùn)動(dòng)反應(yīng)成分的差異波呈負(fù)相關(guān),表明在沖突監(jiān)測中,LC-NE 主要調(diào)節(jié)與運(yùn)動(dòng)反應(yīng)相關(guān)的加工(Mückschel et al., 2017)。在Go-Nogo 任務(wù)中,TEPR 僅與反映動(dòng)作抑制加工的Nogo-P3 波幅正相關(guān),表明LC-NE 調(diào)節(jié)反應(yīng)抑制加工(Chmielewski et al., 2017),而且LC-NE 僅在抑制優(yōu)勢反應(yīng)傾向的可能性較低時(shí)調(diào)節(jié)抑制控制,因?yàn)镹ogo 試次的TEPR 和theta 波段強(qiáng)度只在Nogo 比例較小時(shí)相關(guān)(Dippel et al., 2017)。在結(jié)合Simon 沖突和Go/Nogo 的任務(wù)中,EEG 與TEPR的相關(guān)在僅需要?jiǎng)幼饕种频臈l件(即Simon 一致的Nogo 試次)中較弱,而在需要干擾抑制和動(dòng)作抑制的條件(即Simon 沖突的Nogo 試次)中較強(qiáng),表明LC-NE 的調(diào)節(jié)作用主要針對(duì)反應(yīng)選擇階段的干擾抑制而非動(dòng)作抑制(Yu et al., 2022)。
另一些研究結(jié)合瞳孔測量和空間分辨率較高的fMRI 技術(shù)初步揭示了LC-NE 與認(rèn)知控制主要腦區(qū)間的聯(lián)系。例如,Grueschow 等(2020)發(fā)現(xiàn)在情緒Stroop 任務(wù)中,沖突監(jiān)控相關(guān)的腦區(qū)如背內(nèi)側(cè)前額葉皮層和LC-NE 之間的功能耦合與行為表現(xiàn)有直接聯(lián)系,表明LC-NE 根據(jù)背內(nèi)側(cè)前額葉皮層檢測到的沖突水平,調(diào)整負(fù)責(zé)編碼任務(wù)相關(guān)變量的腦區(qū)的活動(dòng)水平。Muller 等(2019)在一個(gè)4 臂老虎機(jī)任務(wù)(4-arm bandit task)中,要求被試在四個(gè)不同獎(jiǎng)勵(lì)概率的選項(xiàng)中進(jìn)行選擇并推斷出獎(jiǎng)勵(lì)最高的選項(xiàng)。高額獎(jiǎng)勵(lì)選項(xiàng)在若干試次后轉(zhuǎn)換,被試的行為在探索和應(yīng)用中交替,并在大腦中構(gòu)建表征環(huán)境狀態(tài)的概率模型,模型的不確定性越低,表征能力越強(qiáng)。研究顯示內(nèi)側(cè)眶額葉皮層活性表征環(huán)境的概率模型,TEPR 負(fù)向預(yù)測內(nèi)側(cè)眶額葉皮層表征強(qiáng)度的變化,而前扣帶皮層正向預(yù)測TEPR,表明LC-NE 可能決定了神經(jīng)模型或信念表征的靈活性,前扣帶皮層可能通過LC-NE 影響信念的不確定性(Muller et al.,2019)。這一結(jié)論與Critchley 等(2005)相似,后者通過數(shù)字Stroop 任務(wù)發(fā)現(xiàn)前扣帶皮層喙部與代表自主神經(jīng)喚醒的瞳孔反應(yīng)相關(guān)。
上述研究結(jié)果表明LC-NE 在認(rèn)知控制加工中具有重要作用。認(rèn)知控制的核心腦區(qū)為不同認(rèn)知加工過程分配認(rèn)知努力,內(nèi)側(cè)前額葉皮層對(duì)LC 神經(jīng)元具有強(qiáng)大的興奮性影響(Jodoj et al., 1998),促進(jìn)LC 釋放NE 增加皮層處理單元的增益,同時(shí)LC-NE 活性的增強(qiáng)導(dǎo)致瞳孔擴(kuò)張。此外,LC-NE 在不同的認(rèn)知控制中發(fā)揮不同的作用,在任務(wù)切換過程中主要負(fù)責(zé)放大有關(guān)信息的增益并抑制無關(guān)信息,在抑制控制過程中主要調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)反應(yīng)的沖突抑制。認(rèn)知控制的個(gè)體差異很可能與LC-NE 功能的差異有關(guān)(Pajkossy et al., 2018; Unsworth amp; Robison,2017a)。
5 小結(jié)與展望
瞳孔測量作為一種靈敏、非侵入、便捷的技術(shù),為認(rèn)知努力的動(dòng)態(tài)變化提供了可靠有效的觀察指標(biāo)。瞳孔反應(yīng)分為基線瞳孔大小和TEPR。個(gè)體的基線瞳孔大小與認(rèn)知控制的關(guān)系尚不明確。TEPR 作為認(rèn)知努力的有效指標(biāo),反映了自上而下的認(rèn)知控制,適用于抑制、轉(zhuǎn)換、更新以及監(jiān)測的研究,TEPR大小也與認(rèn)知控制的個(gè)體差異有關(guān)。藍(lán)斑和上丘是瞳孔反應(yīng)的主要神經(jīng)中樞。結(jié)合腦電或fMRI 的瞳孔測量研究揭示了LC-NE 在不同認(rèn)知控制中發(fā)揮不同的作用。未來關(guān)于認(rèn)知控制領(lǐng)域的瞳孔測量研究還可以關(guān)注以下方面:
首先,優(yōu)化瞳孔反應(yīng)測量指標(biāo)。目前使用的瞳孔指標(biāo)不盡相同,特別是TEPR,在基線校正、時(shí)窗選擇、指標(biāo)計(jì)算等方面存在較大差異,不利于研究間的比較。未來需要在同一實(shí)驗(yàn)中直接比較不同指標(biāo)對(duì)認(rèn)知努力和LC-NE 活性變化的靈敏性,進(jìn)而確定一致且穩(wěn)定有效的瞳孔測量指標(biāo)。此外,一些研究發(fā)現(xiàn)恒定法不能完全排除亮度對(duì)瞳孔測量的干擾,不同亮度條件下同一任務(wù)的TEPR 存在差異,基線瞳孔大小與WMC 的相關(guān)強(qiáng)弱也會(huì)變化(Hsu etal., 2020; Peysakhovich et al., 2017; Tsukahara amp; Engle,2021)。因此,Duchowski 等(2020)提出了不受亮度影響的指標(biāo),如低/ 高瞳孔活動(dòng)指數(shù)(low/highindex of pupillary activity),但這些指標(biāo)在認(rèn)知控制領(lǐng)域的使用價(jià)值有待驗(yàn)證。
第二,基線瞳孔大小對(duì)認(rèn)知控制個(gè)體差異的反映有待進(jìn)一步研究。現(xiàn)有研究主要采用非經(jīng)典的認(rèn)知控制任務(wù),得出的結(jié)論也不一致。由于基線瞳孔大小被認(rèn)為反映了LC-NE基音活動(dòng)水平(Aston-Jonesamp; Cohen, 2005),而LC-NE 基音活動(dòng)與WMC 呈倒U 型關(guān)系(Unsworth amp; Robison, 2017a),因此基線瞳孔大小有可能與認(rèn)知控制存在類似的非線性相關(guān),即具有中等水平基線瞳孔大小的個(gè)體其認(rèn)知控制更強(qiáng),而基線瞳孔較大和較小的個(gè)體其認(rèn)知控制更差。今后需要在考慮混淆因素和非線性相關(guān)的基礎(chǔ)上系統(tǒng)考察基線瞳孔大小與認(rèn)知控制的關(guān)系。此外,一些研究發(fā)現(xiàn)基線瞳孔大小的變異性(標(biāo)準(zhǔn)差或變異系數(shù))而非平均值與WMC 和抑制控制(反眼跳、Stroop)的任務(wù)成績相關(guān)(Aminihajibashi et al., 2019;Unsworth amp; Robison, 2017b),這一結(jié)論有待后續(xù)研究的進(jìn)一步證實(shí)。
第三,利用TEPR 具有較高時(shí)間分辨率的優(yōu)勢,揭示認(rèn)知控制的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化過程。TEPR能夠以一定的時(shí)間精確度跟蹤認(rèn)知努力相關(guān)的大腦活動(dòng)變化(Joshi amp; Gold, 2020),有助于研究者辨別不同認(rèn)知控制加工的開始和衰減。例如,Hershman 等(2021) 利用連續(xù)記錄的TEPR 揭示了色詞Stroop 任務(wù)中,先出現(xiàn)詞義與書寫顏色矛盾造成的信息沖突,后出現(xiàn)自發(fā)單詞閱讀與顏色命名競爭造成的任務(wù)沖突。后續(xù)研究可以利用TEPR 揭示不同認(rèn)知控制加工的時(shí)間動(dòng)態(tài)過程,比如分離目標(biāo)刺激呈現(xiàn)前由線索切換引起的任務(wù)設(shè)置重構(gòu)代價(jià)和目標(biāo)刺激呈現(xiàn)后產(chǎn)生的任務(wù)設(shè)置干擾代價(jià)(da Silva Castanheira et al., 2021)。已有研究主要考察了單一認(rèn)知控制中的TEPR,今后可以在同一任務(wù)中操縱多種認(rèn)知控制,考察復(fù)雜認(rèn)知控制任務(wù)中TEPR 指示認(rèn)知努力的有效性和靈敏性。此外,關(guān)于TEPR 與認(rèn)知控制個(gè)體差異的相關(guān)研究較少,且主要以健康年輕人為被試。后續(xù)研究可以選用不同年齡的被試或特殊被試,擴(kuò)大樣本量,繼續(xù)探討控制成本、加工速度等認(rèn)知控制的個(gè)體差異與TEPR 的關(guān)系。
最后,通過多種技術(shù)的融合進(jìn)一步揭示不同認(rèn)知控制的腦機(jī)制。瞳孔測量和腦電技術(shù)的結(jié)合可以揭示LC-NE 調(diào)節(jié)認(rèn)知控制的時(shí)間動(dòng)態(tài)過程,但使用時(shí)需要注意瞳孔反應(yīng)的滯后性。相對(duì)于EEG 數(shù)據(jù),TEPR 具有200~500ms 的反應(yīng)潛伏期,這意味著TEPR 和EEG 數(shù)據(jù)之間的可解釋相關(guān)只能出現(xiàn)在ERP 峰值潛伏期加上200~500ms 的時(shí)間窗口中(Giller et al., 2020; Joshi et al., 2016)。瞳孔測量和腦成像技術(shù)的結(jié)合有助于揭示LC-NE 與認(rèn)知控制腦區(qū)的相互作用,但此類研究較少。目前的研究主要表明LC-NE 在沖突解決中的積極作用,不同認(rèn)知控制中瞳孔反應(yīng)- 皮層下(LC-NE)- 皮層- 行為反應(yīng)的神經(jīng)環(huán)路尚不明確,仍需進(jìn)一步研究的揭示。除了多種生理技術(shù)的融合外,后續(xù)研究還可以利用機(jī)器學(xué)習(xí)技術(shù)分解由信息加工的不同成分引起的TEPR,在非侵入的情況下探索認(rèn)知加工不同階段的神經(jīng)環(huán)路激活模式(Schriver et al., 2020)。
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