彭東東 殷辰晨 張陽

摘要 鹽脅迫是導(dǎo)致植物生長發(fā)育受阻和產(chǎn)量品質(zhì)降低的主要環(huán)境因素之一，褪黑素是一種具有多效性的信號分子，在植物生長發(fā)育和應(yīng)對環(huán)境壓力方面具有重要的調(diào)控作用。本試驗(yàn)研究了不同濃度褪黑素（50，150和500 μmol/L）對鹽脅迫（150 mmol/L NaCl）下黃瓜葉片光合作用和氧化還原穩(wěn)態(tài)的影響。結(jié)果表明，NaCl脅迫抑制了黃瓜的光合作用，增加了活性氧（ROS）的積累和膜損傷，褪黑素處理以劑量依賴的方式減輕了NaCl脅迫對黃瓜光合作用和氧化還原狀態(tài)的影響。褪黑素能夠改善植株的光合能力，這與其抑制氣孔關(guān)閉、改善光能吸收和電子傳遞的作用緊密相關(guān)。此外，褪黑素還可降低氧化應(yīng)激反應(yīng)，這歸因于氧化還原穩(wěn)態(tài)的改善以及抗氧化酶活性的增強(qiáng)。

關(guān)鍵詞 褪黑素；光合作用；氧化還原平衡；NaCl脅迫；黃瓜

中圖分類號 S642.2；Q945.11 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 1007-7731（2024）08-0032-06

Investigation on exogenous melatonin enhancing salt tolerance of cucumber

PENG Dongdong1，2? ? YIN Chenchen1? ? ZHANG Yang1

（1Bureau of Agriculture and Rural Affairs of Shitai County， Chizhou 245100， China;

2College of Agriculture， Anhui Science and Technology University， Chuzhou 233100， China）

Abstract Salt stress is one of the main environmental factors that lead to the retardation of plant growth and the decrease of yield and quality. Melatonin is a pleiotropic signal molecule， which plays an important role in plant growth and development and coping with environmental pressure. In this experiment， the effects of different concentrations of melatonin （50，150 and 500 μmol/L） on photosynthesis and redox homeostasis in cucumber leaves under salt stress （150 mmol/L NaCl） were investigated. The results showed that NaCl stress inhibited photosynthesis and increased the accumulation of reactive oxygen species （ROS） and membrane damage in cucumber， melatonin treatment alleviated the effects of NaCl stress on the photosynthesis and redox status in cucumber in a dose-dependent manner. Melatonin can improve photosynthetic capacity of plants， which is closely related to its inhibition of stomatal closure， improvement of light energy absorption and electron transfer. In addition， melatonin can also reduce oxidative stress response， which is attributed to the improvement of redox homeostasis and the enhancement of antioxidant enzyme activity.

Keywords melatonin; photosynthesis; redox equilibrium; NaCl stress; cucumber

黃瓜作為具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的蔬菜作物之一，被廣泛種植[1]。實(shí)踐生產(chǎn)中，黃瓜在整個(gè)生育期內(nèi)可能承受多種生物和非生物脅迫，其中，鹽分是對植物生命周期影響較大的環(huán)境脅迫之一。灌溉水或土壤中過量的鈉離子（Na+）會(huì)抑制光合作用、必需營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和蛋白質(zhì)合成，導(dǎo)致植物生命代謝和生長發(fā)育受阻，產(chǎn)量降低[2]。鹽分可通過多個(gè)方面對植物生理產(chǎn)生負(fù)面影響：一是植物體內(nèi)Na+增加造成細(xì)胞器損傷，抑制蛋白質(zhì)合成和酶活性，使光合作用和呼吸作用分離；二是鹽分降低了養(yǎng)分吸收和向地上部的運(yùn)輸，導(dǎo)致植物體內(nèi)養(yǎng)分不平衡；三是鹽分降低了土壤滲透勢，阻礙了根系吸水，導(dǎo)致植物體發(fā)生生理干旱[3-4]

光合作用是高等植物產(chǎn)生能量的重要化學(xué)過程，對鹽脅迫較為敏感[5]。在鹽脅迫下，植物葉片細(xì)胞間CO2的濃度由于氣孔關(guān)閉而降低。此外，鹽脅迫抑制了葉綠素合成，破壞了光合電子傳遞。值得注意的是，鹽脅迫抑制光合電子傳遞，導(dǎo)致活性氧（ROS）的積累（如[O-2]、H2O2）和細(xì)胞氧化還原穩(wěn)態(tài)被破壞[6]。過量積累的ROS加快葉綠素的降解，降低光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的光化學(xué)效率，形成惡性循環(huán)[7-8]；且高濃度的ROS作為強(qiáng)氧化劑，可通過脂質(zhì)過氧化損傷細(xì)胞膜，進(jìn)而使DNA鏈斷裂，多種生物酶失活[9]。

褪黑素（MT）是一種多效且高度保守的分子，廣泛存在于動(dòng)植物界[10]。自從維管植物中發(fā)現(xiàn)褪黑素后，大量研究證實(shí)其在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和抵御各種環(huán)境脅迫方面有著重要作用[11-14]。褪黑素緩解脅迫的有益作用大致歸因于其可提高光合作用效率，改善細(xì)胞的氧化還原平衡和減輕氧化應(yīng)激，調(diào)節(jié)應(yīng)激反應(yīng)基因的表達(dá)以及參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等[15-17]。研究表明，鹽脅迫可以增加植物中褪黑素的含量[18]，外源性應(yīng)用褪黑素提高了平邑甜茶和向日葵對鹽脅迫的耐受性[19-20]。實(shí)踐中，外源褪黑素對鹽脅迫的反應(yīng)是否普遍適用于其他植物，以及褪黑素介導(dǎo)的耐鹽機(jī)制尚待進(jìn)一步研究。

本研究從光合作用和氧化還原穩(wěn)態(tài)的角度來分析褪黑素介導(dǎo)的黃瓜耐鹽性調(diào)控機(jī)制，研究鹽脅迫對光合過程（氣孔運(yùn)動(dòng)、光合電子傳遞和CO2同化）和氧化還原穩(wěn)態(tài)（ROS的生成和清除）的響應(yīng)，為進(jìn)一步剖析褪黑素介導(dǎo)的黃瓜耐鹽性調(diào)控機(jī)制提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以“津研4號”黃瓜品種為材料。將表面消毒的黃瓜種子（5% NaClO消毒5 min）置于發(fā)芽框中發(fā)芽。待黃瓜幼苗的子葉完全展開后移栽到含有營養(yǎng)液（1/2的Hoagland溶液，pH 6.0）的水培盒中培養(yǎng)。營養(yǎng)溶液（僅Hoagland溶液和含有NaCl、褪黑素的Hoagland溶液）每3 d更新一次。黃瓜幼苗在晝夜溫度28 °C/25 °C，晝夜節(jié)律14 h/10 h，空氣相對濕度60%的培養(yǎng)箱中生長。將NaCl（150 mmol/L）、褪黑素（MT，50、150和500 μmol/L）添加到21日齡幼苗營養(yǎng)液中。

試驗(yàn)設(shè)計(jì)如表1所示。采取完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，每個(gè)處理3次重復(fù)，處理7 d后，采集黃瓜植株生長點(diǎn)下第二片完全展開的葉，葉片樣品一部分用于測量光合指標(biāo)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，一部分在液氮中快速冷凍，并在-80 °C條件下保存，進(jìn)行生化指標(biāo)檢測分析。

1.2 指標(biāo)測定

葉綠素含量采用丙酮法測定[21]；凈光合速率與氣孔導(dǎo)度采用LI-6400型光合儀測定；葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用便攜式葉綠素?zé)晒鈨x測定，包括PSⅡ的最大光化學(xué)效率Fv/Fm、PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率Y（Ⅱ）、光化學(xué)猝滅系數(shù)qP和非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN；H2O2含量、超氧化物（[O-2]）生成量、過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性按照Li等[22]的方法測定；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定和相對電導(dǎo)率（REL）根據(jù)趙哈林等[23]的方法進(jìn)行測定；還原型和氧化型谷胱甘肽含量根據(jù)李靈章[24]、李忠光等[25]的方法進(jìn)行定量測定。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

每個(gè)處理取測定平均值，利用SPSS 19.0和Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 褪黑素對NaCl脅迫下黃瓜光合作用的影響

褪黑素對NaCl脅迫下黃瓜光合參數(shù)的影響如圖1所示。NaCl脅迫導(dǎo)致黃瓜的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量下降，不同濃度（50～500 μmol/L）的褪黑素可不同程度地緩解NaCl對黃瓜光合作用的影響。經(jīng)150 μmol/L褪黑素處理（MT2）的黃瓜植株凈光合速率和氣孔導(dǎo)度相較于CK2處理分別提高了2.33和2.16倍，MT1和MT3處理對NaCl脅迫下黃瓜凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的提升效果低于MT2。NaCl脅迫中，外源褪黑素處理可提高植株葉綠素的含量，50 μmol/L褪黑素處理（MT1）對緩解NaCl脅迫導(dǎo)致葉綠素含量降低的效果較好，隨著褪黑素濃度提高，緩解效果呈現(xiàn)下降趨勢。

褪黑素對NaCl脅迫下黃瓜植株葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響如圖2所示。葉片F(xiàn)v/Fm在NaCl脅迫（CK2）下較CK1處理差異存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05），而不同濃度褪黑素處理的植株Fv/Fm與CK1處理之間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P >0.05），即外源褪黑素提高了NaCl脅迫下植株的Fv/Fm。NaCl脅迫導(dǎo)致黃瓜植株的Y（Ⅱ）和qP降低，褪黑素在150 μmol/L濃度（MT2）時(shí)可緩解NaCl脅迫導(dǎo)致的Y（Ⅱ）降低；在50和150 μmol/L濃度時(shí)均可緩解qP的下降。MT2處理的Y（Ⅱ）和qP比CK2處理高出50.98%和30.70%。與CK1相比，代表PSⅡ調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量的qN在NaCl處理下明顯升高，150 μmol/L褪黑素處理（MT2）可以減弱這種脅迫作用。

2.2 褪黑素對鹽脅迫下黃瓜氧化應(yīng)激的影響

褪黑素對NaCl脅迫下黃瓜植株氧化應(yīng)激反應(yīng)的影響如圖3所示，NaCl脅迫明顯增加植株內(nèi)[O-2]和H2O2含量，褪黑素處理在一定程度上降低了植株內(nèi)[O-2]和H2O2積累量，緩解黃瓜受NaCl脅迫的最適褪黑素濃度為150 μmol/L。反映細(xì)胞膜損傷的MDA含量和REL受NaCl脅迫明顯增加，這一現(xiàn)象也受到褪黑素處理的抑制。經(jīng)150 μmol/L褪黑素處理后，植物中的[O-2]、H2O2、MDA和REL的平均值分別較NaCl處理（CK2）降低了29.11%、40.59%、53.97%和16.30%。

2.3 褪黑素對鹽脅迫下黃瓜抗氧化系統(tǒng)的影響

通過長期的進(jìn)化，植物發(fā)展出一套抗氧化系統(tǒng)來清除過量的對植物細(xì)胞有害的ROS。褪黑素對NaCl脅迫下黃瓜植株內(nèi)谷胱甘肽含量的影響如圖4所示，與CK1處理植株相比，NaCl脅迫（CK2）降低了還原型谷胱甘肽（GSH）的含量，提高了氧化型谷胱甘肽（GSSG）的含量，NaCl脅迫明顯降低了植株GSH/GSSG的比值，兩者存在統(tǒng)計(jì)學(xué)差異（P<0.05）。褪黑素處理一定程度上增加了NaCl脅迫下黃瓜植物內(nèi)的GSH含量，降低了GSSG含量，植株內(nèi)GSH/GSSG的比值明顯高于NaCl脅迫處理植株。且在NaCl脅迫下，150 μmol/L褪黑素處理的植株內(nèi)GSH/GSSG比值最高。

褪黑素對NaCl脅迫下黃瓜植株抗氧化酶活性的影響如圖5所示，NaCl脅迫降低了植株體內(nèi)SOD、CAT和APX等主要抗氧化酶的活性。與CK2處理相比，不同濃度的褪黑素均能提高植株內(nèi)SOD活性，以500 μmol/L褪黑素處理的SOD活性最高；CAT和APX的活性在150 μmol/L褪黑素處理中得到較好的提高。即褪黑素處理可緩解NaCl對黃瓜植株抗氧化酶活性的影響。

3 結(jié)論與討論

近年來，褪黑素成為植物科學(xué)的研究熱點(diǎn)之一，相關(guān)研究表明，外源褪黑素增強(qiáng)了一些植物物種的抗逆性[19-20]。實(shí)踐中，有關(guān)褪黑素介導(dǎo)植物耐鹽性的機(jī)制研究仍需進(jìn)一步開展。

光合作用是植物對鹽脅迫高度敏感的關(guān)鍵生理過程之一，鹽脅迫對光合作用的生物能量積累過程有不利影響[5]。本研究中，NaCl脅迫抑制黃瓜植株的光合作用，褪黑素處理改善了鹽脅迫對植株的光合作用的影響，且褪黑素的緩解作用具有劑量依賴性。與150 μmol/L濃度的褪黑素相比，50或500 μmol/L濃度的褪黑素在NaCl脅迫下改善光合作用的效果不明顯。關(guān)閉氣孔減少水分散失是植物應(yīng)對NaCl脅迫的一個(gè)重要反應(yīng)，植株光合作用隨著氣孔導(dǎo)度（Gs）的降低有所降低。適量的褪黑激素可以增大氣孔的孔徑[26]，本試驗(yàn)結(jié)果于此一致，NaCl脅迫使Gs降低，使用外源性褪黑素減緩了這一下降過程。即褪黑素有助于增大氣孔孔徑，進(jìn)而增強(qiáng)NaCl脅迫下植株的光合作用。

光子通量被激發(fā)態(tài)葉綠素的天線色素吸收，激發(fā)能一部分通過電子傳遞轉(zhuǎn)化為氧化還原能，另一部分以熱量和熒光發(fā)射的形式散失。本試驗(yàn)中，鹽脅迫導(dǎo)致黃瓜葉綠素含量、Y（Ⅱ）和qP降低，qN升高表明PSⅡ的光能吸收和電子傳遞受到NaCl脅迫的限制，激發(fā)能對電子傳遞能力的影響較大。褪黑素處理可以通過調(diào)節(jié)氣孔和非氣孔因子改善植株的光合作用，進(jìn)而緩解植株受鹽脅迫影響。

鹽脅迫誘導(dǎo)PSⅡ活性降低導(dǎo)致電子的產(chǎn)生和利用之間不平衡。為了消耗過多的光能，過量的電子被輸送到分子氧中，從而產(chǎn)生了ROS（[O-2]、H2O2和其他氧化劑）。本試驗(yàn)中，NaCl脅迫誘導(dǎo)的[O-2]和H2O2與MDA和REL的增加相一致，表明過量的ROS可能是NaCl引起膜損傷的原因之一。褪黑素作為一種抗氧化劑，通過直接或間接作用清除植物體內(nèi)大部分活性氧，在緩解環(huán)境脅迫誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激中起著重要作用[27]。即外源褪黑素可減輕NaCl脅迫誘導(dǎo)的活性氧積累和活性氧引起的細(xì)胞膜損傷。

褪黑素可通過誘導(dǎo)抗氧化系統(tǒng)調(diào)節(jié)氧化還原穩(wěn)態(tài)，包括抗氧化酶和非酶抗氧化劑。在植物細(xì)胞中，[O-2]在超氧化物歧化酶（SOD）的作用下迅速地轉(zhuǎn)化為H2O2，而H2O2可由還原型谷胱甘肽（GSH）再生循環(huán)和過氧化氫酶（CAT）清除。外源褪黑素通過上調(diào)一些關(guān)鍵酶的活性，增加GSH含量和氧化還原狀態(tài)，抑制ROS積累和氧化應(yīng)激反應(yīng)[28]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，一定濃度的褪黑素（150 μmol/L）可提高NaCl脅迫下GSH的含量、APX等抗氧化酶的活性，改變氧化還原狀態(tài)。即褪黑激素可以通過激活整個(gè)抗氧化系統(tǒng)，保護(hù)細(xì)胞免受NaCl脅迫誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激，改善細(xì)胞氧化還原平衡。

綜上所述，本文研究了不同濃度褪黑素對NaCl脅迫下黃瓜光合作用和氧化還原狀態(tài)的影響，結(jié)果表明，褪黑素能夠增強(qiáng)黃瓜耐鹽性。在NaCl脅迫下，褪黑素可通過調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)及改善光能吸收和電子傳遞，提高光合作用。此外，褪黑素處理可通過誘導(dǎo)抗氧化酶的活性和GSH/GSSG的氧化還原狀態(tài)，從而降低氧化應(yīng)激，改善氧化還原平衡。光合作用的改善保證了細(xì)胞內(nèi)氧化還原狀態(tài)的平衡，而氧化還原平衡的改善有助于維持較高的光合作用。

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（責(zé)編：李 媛）

作者簡介 彭東東（1989—），男，安徽池州人，助理農(nóng)藝師，從事園藝植物高產(chǎn)栽培技術(shù)和新型農(nóng)業(yè)經(jīng)營主體培育工作。

收稿日期 2024-01-10