裴薇薇 楊喆 王云英 王新 杜巖功

摘要：祁連山區(qū)是我國西部重要的生態(tài)安全屏障和固碳場所。為準確評估祁連山區(qū)青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)生長季碳匯特征，利用渦度相關(guān)技術(shù)并結(jié)合增強回歸樹模型與結(jié)構(gòu)方程模型，研究生長季其碳通量變化特征及其環(huán)境影響機制。結(jié)果表明，青海云杉林生長季凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換（net ecosystem carbon exchange， NEE）日變化呈“V”型，CO2通量變化范圍在-0.71～0.08 mg CO2·m-2·s-1，季節(jié)尺度NEE變化范圍在-20.93～11.75 g C·m-2，月均碳吸收量（188.27±17.85） g·m-2，生長季累積碳吸收941.34 g·m-2。增強回歸樹模型揭示植被指數(shù)對凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量相對貢獻率最高，為50.3%，其次是凈輻射，為15.9%。結(jié)構(gòu)方程模型表明，植被指數(shù)與相對濕度對凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量的直接作用系數(shù)分別為0.61與-0.17。多元逐步回歸模型表明植被指數(shù)與相對濕度對NEE具有顯著影響（R2=0.74， P<0.01）。隨著植被指數(shù)增加，祁連山森林生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能顯著增強。結(jié)果為準確評估祁連山區(qū)青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力提供科學依據(jù)。

關(guān)鍵詞：渦度相關(guān)；青海云杉林；碳通量；環(huán)境因子

doi：10.13304/j.nykjdb.2022.0513

中圖分類號：S718.55 文獻標志碼：A 文章編號：10080864（2024）01022608

自然生態(tài)系統(tǒng)碳匯是我國實現(xiàn)碳增匯的重要方式[12]。作為地球碳庫的重要組成部分，陸地生態(tài)系統(tǒng)對全球碳循環(huán)至關(guān)重要。森林是陸地最大碳匯，約占全球植被碳儲量的77%[34]。近年來，森林生態(tài)系統(tǒng)源匯效應及主要環(huán)境調(diào)控成為研究熱點[5]。1980—1990年間北半球森林是年固碳6億t的重要碳庫，北美森林生態(tài)系統(tǒng)年固碳量0.7億t[6]，因氣候環(huán)境差異，不同地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力存在強異質(zhì)性，歐亞大陸森林碳匯高于北美森林生態(tài)系統(tǒng)，美國森林碳匯能力強于中國北方森林系統(tǒng)。過去50年，我國森林年固碳量4.34 億t[7]，中國森林生態(tài)系統(tǒng)亦具有較強碳匯潛力[8]。

森林碳匯驅(qū)動因素由于環(huán)境異質(zhì)性存在差異[910]，如受氣候[11]、地形[12]、林齡[13]等影響。亞馬遜雨林受厄爾尼諾極端干旱氣候影響，樹木死亡率增加，碳匯能力降低[14]；東北地區(qū)落葉松碳匯主要受光合有效輻射影響[15]；臺灣地區(qū)亞熱帶闊葉林生物碳最大值出現(xiàn)在地形平坦區(qū)[16]；林齡是中國寒溫帶地區(qū)白樺林碳含量的主導因素[17]。溫度是影響祁連山區(qū)青海云杉林碳儲量的最關(guān)鍵因子[18]，亦有研究表明降水是影響青海云杉林碳儲量的主要因素。目前，對祁連山區(qū)青海云杉林碳匯特征及其影響因素的研究主要通過生物量估算，缺少基于渦度相關(guān)技術(shù)的準確評估研究。祁連山是我國西部地區(qū)重要生態(tài)安全屏障，也是冰川與水源涵養(yǎng)國家重點生態(tài)功能區(qū)。本研究利用渦動相關(guān)技術(shù)監(jiān)測，揭示生長季青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)碳通量動態(tài)變化特征及其主要影響因素，為準確評估祁連山區(qū)青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及試驗材料

研究區(qū)位于青海省門源縣珠固鄉(xiāng)祁連山國家公園寺溝管護站 （37°08′N， 102°22′E），海拔2 523 m。該區(qū)屬高原大陸性氣候，太陽輻射強，日溫差較大，冷季漫長，暖季短暫。土壤類型是森林灰褐土，有機碳含量65.19 g·kg-1[19]。研究區(qū)平均氣溫-2.3～2.2 ℃，平均降雨量277.4～504.5 mm。選擇長勢均勻的青海云杉林作為研究對象，樣地面積100 m × 100 m，共有活體樹木1 493株。研究區(qū)植被是以青海云杉林為代表的寒溫性針葉林，也是祁連山區(qū)主要的喬木建群種，包括青海云杉（Picea crassifolia）、祁連圓柏（Sabina przewalskii）、山楊（Populus davidiana）、樺木（Betula spp）等，樹齡60～70 a，為次生林。

1.2 研究方法

1.2.1 森林凈生態(tài)系統(tǒng)交換觀測試驗系統(tǒng) 祁連山國家公園寺溝管護站通量塔位于自然保護區(qū)內(nèi)地勢平坦、地形開闊處。試驗系統(tǒng)主要由開路式渦度相關(guān)通量監(jiān)測系統(tǒng)和微氣象觀測系統(tǒng)2部分組成，用于監(jiān)測森林凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換（netecosystem carbon exchange， NEE）和微氣象因子。開路式渦度相關(guān)系統(tǒng)安裝在通量塔35 m處，包括一體化開路式渦動協(xié)方差系統(tǒng)（IRGASON， CampbellScientific， USA），集成了開路式CO2/H2O分析儀和三維超聲風速儀為一體，可同時測量CO2 濃度、水汽密度、空氣溫度、大氣壓力、飽和水汽壓差、三維超聲風速和超聲溫度；數(shù)據(jù)采集器（CR6-XT，Camp-bell Scientific， USA），采樣頻率為10 Hz，以TOB3 格式收集并存儲30 min 通量數(shù)據(jù)平均值。微氣象觀測系統(tǒng)主要包括：凈輻射傳感器（CNR4， Kipp&Zonen， USA），測量凈輻射，同時有4 個輸出，分別是向上的短波、向下的短波以及向上的長波和向下的長波；二維超聲風速傳感器（WINDSONIC 1405-PK-038， Gill， United Kingdom）；大氣壓傳感器（CS106，Vaisala， Finland）；空氣溫濕度傳感器（HMP155， Vaisala， Finland），可同時測量空氣溫度和相對濕度；翻斗式雨量筒（TE525MM， Texas， USA），收集降雨量。渦度相關(guān)監(jiān)測系統(tǒng)和微氣象觀測系統(tǒng)需保持同一采樣頻率，得到時間為30 min 的平均CO2 湍流通量（Fc）。按照微氣象學符號，向下通量（即碳吸收）用負值表示。

1.2.2 植被指數(shù) 植被指數(shù)（normalized differencevegetation index， NDVI）是影響碳通量的主要因素，因此本研究引入植被指數(shù)來揭示碳通量的調(diào)控因素[20]。本文使用數(shù)據(jù)為MODIS 合成產(chǎn)品MOD13Q1，空間分辨率為250 m， 時間分辨率為16 d，時間跨度選取2015至2020年的5—9月。數(shù)據(jù)來源于AppEEARS（https：//lpdaac.usgs.gov/tools/appeears），并將NDVI像元初始值轉(zhuǎn)化到-1～1。

式中，NIR、RED分別代表近紅外波段、紅外波段的反射率。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 本研究選用數(shù)據(jù)合計153 d（2020年5—9月），每天48組數(shù)據(jù)，產(chǎn)生理論數(shù)據(jù)7 344條，實際記錄數(shù)據(jù)7 341條，數(shù)據(jù)覆蓋率99.9%，其中有效數(shù)據(jù)量6 871條，有效率為93.5%，同時收集環(huán)境因子數(shù)據(jù)。

觀測儀器于野外工作，會受到降雨、降雪等天氣的影響，觀測到的通量存在數(shù)據(jù)缺失和異常。對于數(shù)據(jù)質(zhì)量控制通過在線軟件EddyPro進行平面擬合、坐標旋轉(zhuǎn)和WPL密度校正等。對于空缺數(shù)據(jù)，若缺失時間小于2 h采用線性內(nèi)插法，超過則用平均晝夜插補法（mean diurnal variation，MDV），使用鄰近一段時間內(nèi)相同時段的觀測平均值代替缺失值[21]，白天選14 d，夜晚選7 d的時間長度。對于異常值處理，采用閾值確定來剔除不合理數(shù)值，森林通量閾值在-2～2 mg·m-2·s-1 比較合理；本文摩擦風速閾值為0.2 m·s-1。

1.2.4 統(tǒng)計分析方法 利用Excel 2010對生長季每30 min的NEE數(shù)值進行處理，對比分析生長季期間各通量日變化、月變化動態(tài)；采用Origin 2019軟件進行回歸分析和作圖。本研究借助R4.0.5，利用結(jié)構(gòu)方程模型（piecewiseSEM）和增強回歸樹模型（Dismo），選用氣溫、降水、凈輻射、相對濕度、歸一化植被指數(shù)作為自變量評價相對重要性。增強回歸樹模型設(shè)置學習速率為0.001，樹的復雜度為5，每次抽取90% 的數(shù)據(jù)，并進行10次交叉驗證，結(jié)果以百分數(shù)來表示單個預測因子的相對重要性。結(jié)構(gòu)方程模型可對 Fishers C 值進行卡方檢驗并通過AIC（akaike information criterion）值判定模型整體擬合度。Fishers C 進行卡方檢驗時要求P>0.05，且AIC 越小，說明模型結(jié)構(gòu)越合理。

基于2020年生長季時間序列，以環(huán)境因子為自變量，NEE為因變量構(gòu)建多元線性回歸模型。計算各項標準化回歸系數(shù)。

Y=a+X1 P+X2 Ta+X3 RH+X4 Rn+X5 NDVI （2）

式中，a為殘差，表示通量受環(huán)境因素影響所產(chǎn)生的部分微小波動；P、Ta、RH、Rn與NDVI分別為2020年降雨量、氣溫、相對濕度、凈輻射與歸一化植被指數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 青海云杉林生長季NEE 日變化特征

生長季青海云杉林NEE具有明顯的脈沖式變化規(guī)律，總體呈“V”型曲線，白天和夜間分別為碳匯和碳源（圖1）。從8∶00時開始，青海云杉林由釋放CO2 轉(zhuǎn)變?yōu)槲誄O2，12∶00時生態(tài)系統(tǒng)CO2 碳匯最高，約-0.71 mg CO2·m-2·s-1，17∶00時生態(tài)系統(tǒng)由吸收CO2 轉(zhuǎn)化為釋放CO2。夜間CO2 排放量與日間吸收量相比，明顯較小且波動范圍較窄。

在生長季5—9 月，青海云杉林NEE 每小時波動范圍分別在-0.25～0.08、-0.62～0.17、-0.64～0.17、-0.71～0.09、-0.29～0.17 mg CO2·m-2·s-1，其中，7 和8 月變化幅度較高，而5、6 和9 月相對較弱。

祁連山區(qū)青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)NEE 季節(jié)變化呈先增長后降低趨勢。從5月19日開始碳匯能力增強，6月14日出現(xiàn)碳匯峰值-20.93 g C·m-2·d-1；從8月3日開始，碳匯開始降低且逐漸轉(zhuǎn)為碳源，9月14日出現(xiàn)碳源峰值，達到11.75 g C·m-2·d-1。

生長季7 月5 日、8 月3 日和9 月5 日分別出現(xiàn)3 次強碳匯現(xiàn)象，其值分別為-20.63、-17.62 和-17.73 g C·m-2·d-1（圖2）。5—9月碳通量平均值分別為（-1.50±0.08）（-8.15±0.14）（-8.92±0.12）（-8.16±0.12）（-4.02±0.15）g C·m-2·d-1。

2.2 青海云杉林生長季月尺度NEE 變化特征

生長季青海云杉林月均NEE 為（-188.27±17.85） g C·m-2，生長季NEE月累積量表現(xiàn)為7月（-276.67 g C·m-2·mon-1）>8月（-252.91 g C·m-2·mon-1）>6 月（ -244.63 g C·m-2·mon-1）>9 月（ -120.61g C·m-2·mon-1）>5月（-46.52 g C·m-2·mon-1），碳匯能力呈現(xiàn)先增加后降低趨勢，7月碳匯能力最高，5月最低，最大值與最小值相差230.15 g C·m-2·mon-1（圖3），6—8月碳吸收量顯著高于5和9月（P<0.05），生長季NEE累積吸收總量為941.34 g C·m-2。

2.3 環(huán)境因素對青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)NEE 的影響分析

增強回歸樹模型表明植被指數(shù)對NEE 相對貢獻率最高，可以解釋NEE 總變異的50.3%（圖4），其次是凈輻射，可以解釋15.9%方差變異，二者累積貢獻率達到66.2%，然后依次是氣溫（13.1%）>相對濕度（12.9%）>降雨量（7.7%）。結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果表明，青海云杉林生長季NEE主要受植被指數(shù)和相對濕度調(diào)控（圖5），直接影響系數(shù)分別為0.61（P<0.001）和-0.17（P<0.01）。氣溫對植被指數(shù)的直接作用系數(shù)為-0.57，達到極顯著水平，對NEE間接作用系數(shù)為-0.35。2種方法均表明植被指數(shù)是影響青海云杉林生長季NEE的最主要正向調(diào)控因子。

2.4 基于多元線性回歸模型的2015—2019 年生長季NEE 月變化特征

根據(jù)增強回歸樹模型與結(jié)構(gòu)方程模型篩選出2個重要預測變量，即歸一化植被指數(shù)與相對濕度，考慮引入并簡化多元線性回歸模型（式1），該模型R2 =0.75，矯正后R2 =0.74（P<0.01）。

Y=10.14-6.75NDVI-0.29RH （1）

由圖6 可知，生長季月累積碳均值表現(xiàn)為2019 年（-413.56 g C·m-2·mon-1）>2018 年（-391.60g C·m-2·mon-1）>2015年（-333.53 g C·m-2·mon-1）>2016 年（-330.91 g C·m-2·mon-1）>2017 年（-323.40g C·m-2·mon-1）。其中，2018年變幅最大，為-318.59g C·m-2·mon-1，2019年最小，為-119.95 g C·m-2·mon-1。2015 年最大固碳量出現(xiàn)在5 月，2019 年出現(xiàn)在8月，其值分別為-390.38和-487.40 g C·m-2·mon-1，其余年份最大值皆出現(xiàn)在6月，與2020年最大固碳量出現(xiàn)在7月不同，但總體變化趨勢基本一致，9月降至最低。

3 討論

本研究結(jié)果表明，祁連山青海云杉林CO2通量日變化呈“V”型，固碳能力在12∶00左右達到最低，與其他森林生長季呈“U”型不同[2223]，NEE變化趨勢急促，是明顯單谷峰型。究其原因，較溫帶森林所處位置，青海云杉林為高寒地帶，晝夜溫差較其他地區(qū)更大，白天光合作用強烈，對CO2吸收明顯，夜間光合作用隨氣溫下降迅速減弱，造成NEE波動范圍更為劇烈。整個生長季NEE日變化特征僅有1個CO2吸收高峰，午間前后出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，可能是溫度升高導致植物發(fā)生蒸騰作用而散失大量水分，氣孔暫時關(guān)閉，導致植物在這段時間內(nèi)CO2供應不足。與2020年相比，過去5年NEE的日變化較小，可能與祁連山區(qū)近10年氣溫與降水平均值略低有關(guān)。本研究結(jié)果也表明，氣溫與降水通過間接作用影響植被指數(shù)與相對濕度，從而達到影響NEE的效果。

青海云杉林生長季日變化范圍在-20.93～11.75 g C·m-2·d-1，月累積平均值為-188.27 g C·m-2·mon-1；相同森林類型下，縉云山針闊混交林日變化范圍在-26.91～15.74 g C·m-2·d-1，平均月累積為-100.64 g C·m-2·mon-1[24]；鳳陽山針闊混交林平均月累積為-50.2 g C·m-2·mon-1[25]，相比之下青海云杉林固碳能力較強，可能是因為該地區(qū)固碳潛力相對較高[26]，林齡[27]、蓄積量[28]、自然氣候條件[11]等因素都可能影響針葉林生態(tài)系統(tǒng)固碳能力。綜合各月碳通量總和與各月平均日變化可看出，碳通量總和月變化趨勢與日變化趨勢一致。

植被指數(shù)可以反映植被的生長狀況，而植被生長狀況是森林生態(tài)系統(tǒng)固碳能力的重要指標，青海云杉林生長季NEE 主要受植被指數(shù)調(diào)控，二者呈極顯著正相關(guān)，說明植被生長狀況越好，NEE就越高，這與張靜茹等[29]的研究結(jié)果一致，說明植被自身生長狀況是影響區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)固碳能力的最主要因素。林冠是森林碳庫的重要結(jié)構(gòu)層次[30]，植被指數(shù)最初也是從冠層結(jié)構(gòu)來提取生長季植被動態(tài)變化，其中葉面積指數(shù)是量化森林生態(tài)系統(tǒng)冠層結(jié)構(gòu)特性最常用的參數(shù)之一[31]。植被指數(shù)與葉面積指數(shù)之間具有線性關(guān)系，有研究通過監(jiān)測林冠層的葉面積指數(shù)發(fā)現(xiàn)葉面積指數(shù)越大，植物固碳能力越強[32]，也從側(cè)面反映植被指數(shù)對森林NEE的正向影響。

凈輻射的相對貢獻較植被指數(shù)次之，但與NEE卻無顯著相關(guān)，這與紀小芳等[25]對鳳陽山以及徐勇峰等[33]對濕地楊樹林的研究結(jié)果不太一致?？赡苁怯捎谄钸B山是我國輻射資源最豐富的地區(qū)之一，長期處于強輻射環(huán)境下的森林植被經(jīng)過長期適應具有較高的光合潛力。此外，在晴天的天氣條件下，強烈的直接輻射也可能會使得植被光合作用出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象，從而抑制光合效率[34]。也可能與下墊面性質(zhì)有關(guān)，祁連山青海云杉林郁閉度較高，葉面積指數(shù)大，相較于其他森林對凈輻射的吸收較低，因此作用不明顯。氣溫也對NEE無顯著影響，這與陳月明[35]對北美洲闊葉林與針葉林以及趙仲輝[36]對于亞熱帶杉木林生態(tài)系統(tǒng)的研究不同。溫度升高會促進植物進入生理活動旺盛期，而青海云杉林處于大陸性氣候，生長季均溫僅12 ℃，并不足以對NEE產(chǎn)生強烈影響。但氣溫通過植被指數(shù)間接影響NEE并呈顯著正相關(guān)，原因是生長季增溫提高光合作用效率和水分利用率[37]，植被生長加快使得植被指數(shù)增加間接增大NEE。

青海云杉林生長季NEE還受相對濕度調(diào)控，與NEE 呈顯著負相關(guān)，這與Lu 等[38]研究結(jié)果不同。相對濕度不僅能夠反映氣溫、降水等氣候要素的綜合影響，還可通過影響水汽凝結(jié)而改變降水發(fā)生概率。降水與氣溫是影響相對濕度的最主要因素。本研究中，降水對相對濕度的作用強于氣溫， 降水越大，空氣水分含量越多，植物的光合作用隨葉片含水量逐漸增強，導致NEE轉(zhuǎn)換為負值，表現(xiàn)為碳匯，但青海云杉林作為干旱地區(qū)耐寒造林樹種，受水分脅迫較小。

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（責任編輯：胡立霞）