陳青

摘 要：病蟲害會嚴(yán)重影響農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)，傳統(tǒng)抗病蟲害育種方法存在局限性。植物生理學(xué)在病蟲害抗性育種中具有重要意義。研究植物與病蟲害互作的生理機(jī)制、抗性基因的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)以及植物免疫系統(tǒng)的啟動和調(diào)節(jié)等方面，有助于提供新的思路和方法。介紹了研究背景和意義，概述了國內(nèi)外研究現(xiàn)狀與進(jìn)展，指出植物生理學(xué)在病蟲害抗性育種中取得了一系列重要成果，詳細(xì)探討了植物病蟲害抗性的生理機(jī)制、植物激素調(diào)控、植物共生關(guān)系及環(huán)境因子對植物抗性的影響與調(diào)控，并對未來研究的展望進(jìn)行了探討。

關(guān)鍵詞：植物生理學(xué)；病蟲害抗性；育種；病原體感知；抗性基因；植物激素；共生關(guān)系；環(huán)境調(diào)控

中圖分類號：S43 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B文章編號：2095–3305（2024）01–00-03

植物病蟲害會嚴(yán)重影響農(nóng)作物的健康生長和發(fā)展，導(dǎo)致產(chǎn)量和質(zhì)量的下降。為了解決這一問題，相關(guān)人員進(jìn)行了大量的研究和探索，以開發(fā)具有抗病蟲能力的新品種。傳統(tǒng)的病蟲害防控方法主要依賴于化學(xué)農(nóng)藥的使用，而這種方法存在環(huán)境污染、農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全問題，而且會對農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展構(gòu)成威脅。因此，利用植物生理學(xué)的知識和技術(shù)改良農(nóng)作物的病蟲害抗性，具有重要的科學(xué)意義和實際應(yīng)用價值。通過深入研究植物與病蟲害的互作機(jī)制、抗性基因的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)以及植物免疫系統(tǒng)的啟動和調(diào)節(jié)等方面，可以為病蟲害抗性育種提供新的思路和方法。

1 國內(nèi)外研究現(xiàn)狀及進(jìn)展

目前，國內(nèi)外植物生理學(xué)在病蟲害抗性育種方面得到了廣泛的關(guān)注和研究。許多研究團(tuán)隊通過深入研究不同植物物種的病蟲害互作機(jī)制，發(fā)現(xiàn)許多重要的抗病蟲基因，并揭示了其在植物免疫中的功能和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。此外，植物激素在植物免疫中的作用機(jī)制也得到廣泛的關(guān)注和研究。國內(nèi)外研究者利用分子生物學(xué)、遺傳學(xué)和組學(xué)等技術(shù)手段，加快了抗病蟲基因的發(fā)現(xiàn)和功能解析過程。通過這些研究，人們對農(nóng)作物抗病蟲性狀的形成機(jī)制有了更深入的理解，并為育種工作提供了重要的理論指導(dǎo)。

2 研究內(nèi)容與目的

綜述了植物生理學(xué)在病蟲害抗性育種中的應(yīng)用研究，具體研究內(nèi)容包括植物與病蟲害互作的生理機(jī)制、抗病基因的發(fā)現(xiàn)與功能解析、植物激素調(diào)控機(jī)制以及環(huán)境因子對植物抗性的影響等方面。通過整理和總結(jié)國內(nèi)外研究現(xiàn)狀，明確植物生理學(xué)在病蟲害抗性育種中的應(yīng)用前景和挑戰(zhàn)。同時，提出進(jìn)一步深入研究植物與病蟲害互作機(jī)制、優(yōu)化植物與根際微生物相互作用以及研究環(huán)境因子對植物抗性的調(diào)控機(jī)制等方面的建議和展望。

3 植物病蟲害抗性的生理機(jī)制

3.1 植物免疫系統(tǒng)

植物免疫系統(tǒng)是植物抵御病蟲害入侵的主要防御系統(tǒng)。它包括2種免疫響應(yīng)：基于表觀模式識別受體（PRR）的PAMPs（病原體相關(guān)分子模式）誘導(dǎo)免疫和利用NB-LRR蛋白認(rèn)識并調(diào)節(jié)病原體效應(yīng)因子（effector）導(dǎo)致的免疫反應(yīng)。PAMPs誘導(dǎo)免疫是一種早期防御機(jī)制，通過植物膜上的PRR感知病原體PAMPs，進(jìn)而啟動免疫反應(yīng)。NB-LRR蛋白識別effector對抵御病原體的侵襲更具有特異性和高效性。植物免疫反應(yīng)主要涉及一系列信號通路和轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控，其中，SA、JA、ET等激素在植物免疫反應(yīng)中起著關(guān)鍵作用[1]。除這些通路外，光合作用產(chǎn)生的一氧化氮（NO）和Ca2+信號也可以調(diào)節(jié)植物的免疫反應(yīng)。

3.2 植物信號傳導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)

在植物的免疫反應(yīng)中，內(nèi)源性激素和外部信號通過復(fù)雜的信號傳導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)調(diào)節(jié)了一系列基因的表達(dá)和蛋白質(zhì)的產(chǎn)生。這些信號可以通過啟動MAPK（絲裂原活化蛋白激酶）路徑、激活Ca2+信號、產(chǎn)生一氧化氮（NO）等方式，進(jìn)而影響免疫響應(yīng)過程。在植物免疫反應(yīng)中，不同的通路可能會相互作用或相互促進(jìn)，從而形成一個復(fù)雜的信號網(wǎng)絡(luò)。例如：SA和JA/ET 2個激素通路之間存在拮抗關(guān)系，在某些情況下，SA通路被激活會抑制JA/ET通路的活性。此外，市場經(jīng)濟(jì)在植物免疫反應(yīng)中也發(fā)揮了重要作用，如ROS（活性氧）在多種植物免疫反應(yīng)中發(fā)揮著重要作用。ROS在植物免疫響應(yīng)中的作用機(jī)制還需進(jìn)一步探究。

3 抗病基因的發(fā)現(xiàn)和功能解析

抗病基因是指對特定病原體有抵抗力的基因。根據(jù)其分子結(jié)構(gòu)，通常將抗病基因分成2類：一類是編碼轉(zhuǎn)錄因子、酶、信號響應(yīng)分子等直接參與植物免疫反應(yīng)的蛋白；另一類是編碼整合抗病反應(yīng)的蛋白，包括受體樣蛋白、調(diào)節(jié)蛋白等。過去，人們通過基因定位、轉(zhuǎn)化和功能鑒定等手段，發(fā)現(xiàn)了許多重要的抗病基因。例如：在擬南芥中，有PR1、PR2、PR5、PDFs、GNS等多個與SA和JA通路有關(guān)的抗病基因；而在水稻和玉米等作物中，存在著CRR1、XA7、Xa3/Xa26等基因，這些基因通過調(diào)控植物免疫系統(tǒng)的相應(yīng)通路以抵御不同病原體侵襲。除對基因的挖掘外，對于抗病基因的功能解析也是目前研究的熱點(diǎn)之一?；诠δ芊治龅慕Y(jié)果，可以深入理解抗病基因在植物免疫反應(yīng)中的作用機(jī)制，并為進(jìn)一步優(yōu)化育種策略提供指導(dǎo)。

4 植物激素在病蟲害響應(yīng)中的調(diào)控作用

4.1 SA通路的啟動及其對病原體的防御作用

SA（水楊酸）是一種重要的植物激素，在植物的免疫反應(yīng)中起著關(guān)鍵作用。當(dāng)植物受到病原體的侵襲時，SA通路被激活，引發(fā)一系列抗病反應(yīng)。

SA通路的啟動主要通過2個信號通路：路徑感知受體和非典型激活子蛋白（NPR）信號通路。路徑感知受體包括PRR和RLK（受體激酶），它們可以感知病原體釋放的PAMPs，進(jìn)而激活免疫響應(yīng)。NPR信號通路包括NPR1和NPR3/4等蛋白，它們在SA信號傳遞過程中起著重要的調(diào)節(jié)作用。SA通路的激活會導(dǎo)致一系列基因的表達(dá)改變，如PR基因、黃酮類物質(zhì)合成酶基因等。PR基因編碼一類抗菌蛋白，能夠抑制病原體的生長和擴(kuò)散。黃酮類物質(zhì)合成酶基因參與黃酮類物質(zhì)的合成，這類物質(zhì)具有抗氧化和抗菌作用[2]。

綜上所述，SA通路的啟動可以提高植物對病原體的防御能力，通過抑制病原體的生長和擴(kuò)散來減輕病害的發(fā)展。

4.2 JA通路的啟動及其對蟲害的防御作用

JA（茉莉酸）是另一種重要的植物激素。與SA不同，JA通路主要參與植物對昆蟲和其他寄生性蟲害的防御。

當(dāng)植物受到蟲害侵襲時，蟲口分泌的唾液中的特定成分可以觸發(fā)植物的防御反應(yīng)。這些成分包括蟲咬酵素和蟲咬素等。蟲咬酵素能夠水解植物細(xì)胞壁，使得內(nèi)部信號分子被釋放出來。其中，DHEA（脫氫表雄酮酸）會進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為JA，從而激活JA信號通路。

JA通路的激活會引發(fā)一系列基因的表達(dá)改變，如抗蟲基因、抗氧化酶基因等?？瓜x基因編碼一類具有毒殺作用的蛋白質(zhì)，可以對抗侵染植物的昆蟲?？寡趸富蚓幋a抗氧化酶，能夠清除由蟲害引起的氧化應(yīng)激[3]。

綜上所述，JA通路的啟動可以提高植物對蟲害的防御能力，通過抑制蟲害的生長和損害來保護(hù)植物免受蟲害侵襲。

4.3 ABA、ET在病蟲害響應(yīng)中的調(diào)節(jié)作用

除SA和JA外，其他植物激素如ABA（脫落酸）和ET（乙烯）也在植物的病蟲害響應(yīng)中發(fā)揮重要的調(diào)節(jié)作用。

ABA通常與植物的逆境響應(yīng)有關(guān)，它可以誘導(dǎo)抗逆基因表達(dá)，并調(diào)節(jié)離子平衡和水分利用，從而提高植物的耐受性。在病蟲害響應(yīng)中，ABA通常與SA和JA通路相互交叉作用。它可以通過調(diào)節(jié)這些通路所涉及的基因表達(dá)，影響植物對病原體和蟲害的抵抗能力。

ET是一種氣體激素，可以在植物中參與多種生物學(xué)過程，包括病蟲害響應(yīng)。ET通常與JA通路緊密相關(guān)，兩者經(jīng)常協(xié)同作用以調(diào)控植物的防御反應(yīng)。ET可以通過激活相關(guān)基因表達(dá)提高植物對病原體和蟲害的抵御能力。

綜上所述，ABA和ET作為重要的植物激素，通過與SA和JA通路的相互作用和調(diào)節(jié)，參與植物對病原體和蟲害的防御，并影響植物的免疫響應(yīng)。它們共同組成了一個復(fù)雜而精細(xì)的植物激素調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，以保護(hù)植物免受病蟲害的侵襲。

5 植物共生關(guān)系在病蟲害抗性育種中的應(yīng)用

5.1 植物與益生菌的共生關(guān)系及其對病蟲害的影響

植物與益生菌的共生關(guān)系，指的是植物與一些能在植物體內(nèi)共生或協(xié)同作用的微生物之間的相互關(guān)系。這些益生菌包括根瘤菌、腐生菌和植物生長促進(jìn)菌等，它們可以與植物形成共生關(guān)系，從而對植物的生長和發(fā)育以及病蟲害防御產(chǎn)生積極影響[4]。例如：一些根瘤菌可以與豆科植物共生，通過根瘤中的菌株可以固氮，能為植物提供養(yǎng)分，并提高植物免疫系統(tǒng)的抗病能力。此外，一些植物生長促進(jìn)菌的共生也可以提高植物的抗病能力，如促進(jìn)植物生長的一些細(xì)菌可以引導(dǎo)植物防御系統(tǒng)產(chǎn)生適當(dāng)?shù)姆磻?yīng)，從而提高防御能力，并抵抗病原體的侵入。

因此，通過與益生菌的共生關(guān)系，可以提高植物的免疫能力，減少病蟲害的發(fā)生和損失，并為抗性育種提供新的思路。

5.2 植物與根際微生物的相互作用及其對植物抗性的影響

根際微生物是指存在于植物根部的微生物群落，包括細(xì)菌、真菌、放線菌等，這些微生物可以與植物根系形成復(fù)雜的交互作用，從而對植物的生長和發(fā)育以及病蟲害防御產(chǎn)生積極影響。例如：一些根際微生物可以通過釋放一些化合物，抑制或殺死一些病原菌和昆蟲，從而保護(hù)植物免受病蟲害的侵害。根際微生物還可以刺激植物的免疫系統(tǒng)，使其更敏銳地響應(yīng)病原菌和昆蟲的侵害，從而提高植物的防御能力。

因此，通過控制和利用植物與根際微生物的相互作用，可以提高植物的抗病能力，并減少病蟲害的發(fā)生和損失。同時，這也為植物抗性育種提供新的途徑和方法。

6 環(huán)境因子對植物抗性的影響與調(diào)控

6.1 光周期、溫度、濕度等環(huán)境因子對植物抗性的影響

6.1.1 光周期

植物對光周期的變化十分敏感，光周期可以影響植物的生長發(fā)育和抗性反應(yīng)。例如：在不同的光周期條件下，植物的免疫反應(yīng)和產(chǎn)生抗性相關(guān)物質(zhì)的能力可能會有所不同。在長日照條件下，植物通常表現(xiàn)出更強(qiáng)的抗性，而短日照條件下則可能較弱。

6.1.2 溫度

溫度是影響植物抗性的重要環(huán)境因子之一。適宜的溫度可以促進(jìn)植物的生長和免疫系統(tǒng)的正常功能，提高植物對病原體和昆蟲的防御能力。然而，過高或過低的溫度可能導(dǎo)致植物的免疫力下降，病蟲害的風(fēng)險會增加[5]。

6.1.3 濕度

濕度對植物的抗性也有重要影響。一方面，高濕度條件下，病原菌和昆蟲易于繁殖，增大植物感染病害的概率。另一方面，適度的濕度有助于植物維持生長和免疫系統(tǒng)的正常功能，提高植物的抗性。

6.2 光信號通路和溫度信號通路在植物抗性中的作用

6.2.1 光信號通路

光是植物生長和發(fā)育的重要信號源，也參與調(diào)控植物的抗性反應(yīng)。光信號可以通過激活光感受器和調(diào)控下游基因的表達(dá)影響植物的免疫反應(yīng)。例如：光信號可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生一些抗病相關(guān)蛋白和次生代謝產(chǎn)物，從而提高植物對病原體的抵抗能力。

6.2.2 溫度信號通路

溫度可以通過調(diào)節(jié)植物的基因表達(dá)和代謝活性影響植物的抗性反應(yīng)。溫度信號通路參與植物對病原體和昆蟲的防御反應(yīng)，并調(diào)控免疫相關(guān)基因的表達(dá)。一些研究還發(fā)現(xiàn)，溫度可以影響植物與病原體之間的相互作用，改變其相互作用方式和病害的發(fā)展速度。

6.3 氮、磷等營養(yǎng)元素對植物抗性的調(diào)控

氮、磷等營養(yǎng)元素是植物生長和發(fā)育所必需的，同時也參與調(diào)控植物的抗性反應(yīng)。適宜的氮、磷供應(yīng)可以提高植物的抗病能力。氮營養(yǎng)對植物的抗性影響較為復(fù)雜，適度的氮供應(yīng)可以增強(qiáng)植物的免疫系統(tǒng)功能，但過量的氮供應(yīng)可能導(dǎo)致植物免疫系統(tǒng)的抑制。磷營養(yǎng)對植物的抗性影響主要體現(xiàn)在增強(qiáng)植物的生長和免疫系統(tǒng)的活性，從而增加植物對病原菌和昆蟲的抵抗力。

總之，光周期、溫度、濕度以及氮、磷等營養(yǎng)元素等環(huán)境因子通過調(diào)控植物的基因表達(dá)和代謝活性，影響植物的抗性反應(yīng)。對這些環(huán)境因子的綜合管理和調(diào)控可以提高植物的抗性，減少病蟲害的發(fā)生。

7 結(jié)論與展望

植物的抗性能力是由多個因素共同調(diào)控的，包括環(huán)境因子、光信號通路、溫度信號通路、營養(yǎng)元素等。充分了解和掌控這些因素對提高植物抗性、減少病蟲害的發(fā)生十分重要。隨著科技的不斷發(fā)展，可以通過基因編輯、轉(zhuǎn)化等方法，進(jìn)一步優(yōu)化植物的免疫系統(tǒng)，提高其抗性，創(chuàng)造更健康、環(huán)保的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式。未來，植物抗性研究會面臨許多挑戰(zhàn)和機(jī)遇。一方面，需要更深入地了解植物免疫系統(tǒng)的調(diào)控機(jī)制和互作網(wǎng)絡(luò)，尋找新的免疫調(diào)控因子和靶標(biāo)。另一方面，需要研發(fā)出更高效、安全、環(huán)保的抗病藥劑和生物控制制劑，以此為植物提供更好的防御支持。同時，植物抗性研究也需要與其他學(xué)科進(jìn)行跨領(lǐng)域合作，如生物學(xué)、化學(xué)、物理學(xué)等，開展多元化的合作研究，推動我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。

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