張先言 汪瓊
(西南林業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院,云南 昆明 650224)
鹽堿土壤是重要的土壤退化類型之一,廣泛分布于世界干旱和較干旱地區(qū)。土壤鹽堿化對植物的生長、發(fā)育、繁殖和分布等生理活動有一定影響[1]。鹽脅迫會使植物由于缺水和Na+累積表現(xiàn)為細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性遭到破壞,而堿脅迫會導(dǎo)致植物體內(nèi)營養(yǎng)失衡[2]。目前,鹽脅迫、堿脅迫和鹽堿復(fù)合脅迫對種子發(fā)芽的影響已有較多研究。如,喬佩等在探究鹽脅迫對小麥(Triticum aestivumL.)發(fā)芽的影響時發(fā)現(xiàn),隨NaCl濃度的增加小麥的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)呈下降趨勢[3];李珍等對新麥草[Psathyrostachys juncea(Fisch.)Nevski]的研究表明,隨NaCl濃度的增加,新麥草發(fā)芽率、發(fā)芽勢等指標(biāo)均呈下降趨勢[4];何磊等將NaCl、Na2SO4和NaHCO3按不同比例混合處理甜高粱種子時發(fā)現(xiàn),隨著鹽濃度和pH值的升高,其幼根、幼芽長度,幼苗的鮮、干質(zhì)量均顯著降低[5]。
珊瑚櫻是茄科茄屬植物,原產(chǎn)于南美,在我國安徽、江西、廣東等地均有栽培。珊瑚櫻耐瘠薄,常逸生于路邊、溝邊和曠地。目前已對珊瑚櫻育種[6]、栽培[7]及種子萌發(fā)[8,9]進(jìn)行了少量研究。土壤鹽堿化是限制植物生長和生產(chǎn)的重要因素,種植適應(yīng)鹽堿地生長的植物是治理鹽堿、改善鹽堿地區(qū)生態(tài)環(huán)境的有效措施。為了解珊瑚櫻是否能用于改善鹽堿地環(huán)境,采用模擬試驗開展混合鹽堿(NaCl和NaHCO3)脅迫對珊瑚櫻種子發(fā)芽的影響,并通過試驗結(jié)果得出危害種子生長的鹽堿濃度的閾值,為鹽堿土壤修復(fù)提供理論基礎(chǔ)。
成熟的珊瑚櫻果實采自西南林業(yè)大學(xué)2號門外的灌木叢中,地理位置E102°44′49″,N25°3′50″。將采集的珊瑚櫻果實放入盆中,用力揉搓,加入自來水,使種子和果肉分離。將分離得到的種子晾干,備用。試驗所用的NaCl和NaHCO3均為分析純,來自天津市大茂化學(xué)試劑廠。
試驗選擇NaCl鹽和NaHCO3堿性鹽,按照不同比例混合,依次記為A處理、B處理、C處理,以未加任何鹽分的去離子水作為對照(CK)處理。15個鹽堿混合處理,根據(jù)自然環(huán)境中鹽分組成特點,并以堿性鹽比例逐步增大順序排列,NaCl∶NaHCO3分別為1∶1、1∶2、2∶1,每組鹽堿混合處理設(shè)5個鹽濃度梯度,見表1。
表1 混合鹽堿脅迫下珊瑚櫻種子的發(fā)芽情況統(tǒng)計
試驗采用培養(yǎng)皿濾紙發(fā)芽法,珊瑚櫻種子消毒后放置在有2層濾紙、直徑為90mm的培養(yǎng)皿中,每個培養(yǎng)皿50粒種子,將培養(yǎng)皿放入溫度為25℃、濕度70%、光照5lx的培養(yǎng)箱中,每天定時給培養(yǎng)皿加處理溶液。
觀察珊瑚櫻種子發(fā)芽情況,統(tǒng)計不同處理下珊瑚櫻發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù),以胚根明顯突破作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn),連續(xù)觀測15d,計算發(fā)芽率。采用游標(biāo)卡尺測定珊瑚櫻根長,采用三苯基四氮唑氯化物(TTC)法評估根系活力。
GR=n/N×100%
發(fā)芽勢(%)=(培養(yǎng)4d后供試種子的發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù))×100
GI=∑Gt/Dt
根系活力=C/(1000×W×h)
式中,GR為發(fā)芽率;n為發(fā)芽數(shù);N為種子總數(shù);GI為發(fā)芽指數(shù);Gt為t日的發(fā)芽數(shù);Dt為相應(yīng)的發(fā)芽日數(shù);C為四氮唑還原量;W為根重;h為時間。
采用SPSS 9.0進(jìn)行顯著性差異分析,采用Excel 13.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖。
由表1可知,低濃度鹽堿脅迫對珊瑚櫻種子發(fā)芽具有一定的促進(jìn)作用;當(dāng)鹽堿溶液摩爾質(zhì)量一定時,珊瑚櫻種子發(fā)芽率與混合鹽堿溶液濃度成反比,溶液濃度越高,發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)越低,因此,隨著混合鹽堿溶液濃度增大,其對珊瑚櫻種子發(fā)芽抑制作用越強。在C3處理、C4處理、C5處理時,珊瑚櫻發(fā)芽率均為0,并且觀察發(fā)現(xiàn)其種子有明顯的變黑狀態(tài),說明當(dāng)混合鹽堿溶液濃度過大,即混合鹽堿溶液濃度>0.0318mol·L-1時,會導(dǎo)致珊瑚櫻種子死亡,出現(xiàn)不發(fā)芽現(xiàn)象。
由表2可知,當(dāng)混合鹽堿溶液的摩爾質(zhì)量比一定時,珊瑚櫻根長與溶液濃度呈負(fù)相關(guān),CK處理珊瑚櫻根長最大,說明鹽堿脅迫對珊瑚櫻的根生長有著很強的抑制作用;當(dāng)混合鹽堿濃度相同時,珊瑚櫻的根長隨NaHCO3摩爾質(zhì)量增大而減小,說明NaHCO3對珊瑚櫻根長的抑制作用大于NaCl;當(dāng)混合鹽堿溶液濃度>0.023mol·L-1時,珊瑚櫻種子開始出現(xiàn)發(fā)芽不生根現(xiàn)象。
表2 混合鹽堿溶液處理下珊瑚櫻的根長和根系活力的變化
在NaCl∶NaHCO3摩爾質(zhì)量比為2∶1時,珊瑚櫻根系活力隨溶液濃度的增加呈先上升后下降、上升再下降的趨勢,在NaCl∶NaHCO3摩爾質(zhì)量比為1∶1時,珊瑚櫻根系活力隨溶液濃度的增加呈先降低后上升再降低的趨勢。
鹽堿脅迫會降低土壤滲透勢,使離子失衡,打亂生理過程,抑制植物生長,降低作物的質(zhì)量和產(chǎn)量,嚴(yán)重的甚至?xí)?dǎo)致植物死亡[10]。植物首次受到脅迫可以通過適應(yīng)性響應(yīng)的誘導(dǎo)增強植物的抗逆性[11]。發(fā)芽是植物生長過程中的關(guān)鍵時期,鹽脅迫主要通過滲透作用與離子毒害作用實現(xiàn)對種子發(fā)芽的抑制作用,混合鹽堿處理能抑制植物種子的發(fā)芽[12]。
本研究發(fā)現(xiàn),混合鹽堿溶液對珊瑚櫻種子發(fā)芽的影響呈“低促高抑”的規(guī)律,這與金夢野等研究相似[13]。在混合鹽堿溶液濃度一定時,隨NaHCO3摩爾質(zhì)量增加,珊瑚櫻種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)降低,說明NaHCO3對珊瑚櫻發(fā)芽的抑制作用強于NaCl,這與張鳳銀等研究結(jié)果類似[14]。高濃度的混合鹽堿會抑制根系的代謝和活性,導(dǎo)致根系枯萎。本研究中,當(dāng)混合鹽堿溶液的摩爾質(zhì)量比一定時,珊瑚櫻根長與溶液濃度呈負(fù)相關(guān)。在混合鹽堿溶液濃度>0.023mol·L-1時,珊瑚櫻種子開始出現(xiàn)發(fā)芽不生根現(xiàn)象。本研究與高玲、張軍等研究結(jié)果不完全相同[15,16],可能是在鹽堿脅迫下,根系活力的變化除了與鹽堿濃度有關(guān)外,還受溶液的離子組成及酸堿度影響[17]。