魏嘉妤 彭劍濤 劉國(guó)琴 彭麗娟 田靜 朱丹瑞

文章編號(hào)? 1000-5269（2024）01-0048-06

DOI：10.15958/j.cnki.gdxbzrb.2024.01.07

收稿日期：2023-04-11

基金項(xiàng)目：中國(guó)煙草總公司貴州省公司技術(shù)開發(fā)項(xiàng)目（2022XM20）

作者簡(jiǎn)介：魏嘉妤（1998—），女，在讀碩士，研究方向：農(nóng)藝與種業(yè)，E-mail：jy_remi@qq.com.

*通訊作者：彭麗娟，E-mail：296430006@qq.com.

摘? 要：為探究日本外擔(dān)菌培養(yǎng)液對(duì)烤煙上部葉可用性的影響，以烤煙品種‘云煙87為材料，打頂后對(duì)上部6片葉噴施不同濃度日本外擔(dān)菌培養(yǎng)液（1/10原液和1/50原液），研究其對(duì)上部葉成熟、烤后煙葉化學(xué)品質(zhì)以及感官評(píng)吸質(zhì)量的影響。結(jié)果表明，隨著不同濃度的日本外擔(dān)菌培養(yǎng)液噴施烤煙上部葉次數(shù)的增加，噴施3次后（45 d）煙葉綜合變黃程度提高，主脈和支脈變白比例及葉尖下勾程度增加；降低超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）和多酚氧化酶（polyphenol，PPO）等抗氧化代謝酶活性及葉綠體色素含量，有效促進(jìn)上部葉成熟；提高烤后上部葉的還原糖與總糖含量，降低了煙堿、總氮和氯含量；烤后上部葉糖堿比和鉀氯比更協(xié)調(diào)，提高煙葉的感官評(píng)吸質(zhì)量，有效改善上部葉品質(zhì)。其中以日本外擔(dān)菌1/50原液處理后提高上部葉可用性效果最佳。綜上，葉面噴施日本外擔(dān)菌1/50原液可提高烤煙上部葉成熟度，改善烤后上部葉質(zhì)量。

關(guān)鍵詞：日本外擔(dān)菌；烤煙；上部葉；成熟；化學(xué)品質(zhì)；感官評(píng)吸

中圖分類號(hào)：S572

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

烤煙（Nicotiana tabacum L.）是一種收獲葉片的特殊經(jīng)濟(jì)作物，烤煙上部葉數(shù)量占單株煙葉的1/3，其產(chǎn)量可占煙葉總產(chǎn)量40%左右；同時(shí)優(yōu)質(zhì)的上部葉是生產(chǎn)高級(jí)卷煙的原料［1-2］。但目前上部葉因受傳統(tǒng)煙葉品質(zhì)意識(shí)、農(nóng)業(yè)栽培技術(shù)措施以及生態(tài)因素的影響，致使其葉片窄而厚，成熟度不足；內(nèi)在化學(xué)成分不協(xié)調(diào)，煙堿含量過高，還原糖含量偏低，導(dǎo)致上部葉存在糖堿比偏低、煙葉香氣質(zhì)差等［3-5］缺點(diǎn)。與國(guó)外上部葉在卷煙配方中高達(dá)40%的利用率相比，我國(guó)因上部葉工業(yè)可用性差，在原料配方中占比偏低。因此有必要提升烤煙上部葉質(zhì)量，提高其工業(yè)可用性［6-7］。近年來，國(guó)內(nèi)學(xué)者為解決烤煙上部葉所面臨的問題，開展了提高成熟度［8］、改進(jìn)烘烤調(diào)制技術(shù)［9-10］和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)控［11-12］等方面研究，其中施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)在個(gè)別煙區(qū)取得一定效果［13］。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)是指人工合成的、具有植物激素活性的有機(jī)物質(zhì)，通過調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而改善植物的產(chǎn)量和品質(zhì)，其作用取決于濃度和施用時(shí)間［14］。有研究表明，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)通過調(diào)節(jié)烤煙生理過程，既可有效調(diào)控其生長(zhǎng)發(fā)育，又可強(qiáng)化烤煙的抗脅迫能力，增加烤煙經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，改善煙葉內(nèi)在品質(zhì)。劉梓謖［15］研究發(fā)現(xiàn)，烤煙上部葉噴施乙烯利能有效促進(jìn)煙葉的落黃成熟，內(nèi)在化學(xué)成分更協(xié)調(diào)，煙葉品質(zhì)更好。周穎［16］研究表明，外施硝普納（sodium nitroprusside，SPN）、表油菜素內(nèi)酯（brassinolide，BR）和亞精胺（spermidine，Spd）處理后，煙葉葉綠素含量和細(xì)胞膜穩(wěn)定性顯著高于對(duì)照，有效提高煙葉的耐熟性，其中BR和Spd效果較好，并明顯提高上等煙葉的比例。課題組發(fā)現(xiàn)從錦繡杜鵑葉片上分離的日本外擔(dān)菌（Exobasidium japonicum）培養(yǎng)液中含有吲哚乙酸（3-indoleacetic acid，IAA）、脫落酸（abscisic acid，ABA）和Spd等7種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)［17］。推測(cè)含有植物生長(zhǎng)物質(zhì)的日本外擔(dān)菌培養(yǎng)液能提高烤煙上部葉可用性。為此，以烤煙品種‘云煙87為材料，不同濃度日本外擔(dān)菌培養(yǎng)液噴施上部煙葉，對(duì)上部葉成熟度、烤后煙葉化學(xué)品質(zhì)及烤煙感官評(píng)吸，探究其對(duì)烤煙上部葉可用性的影響，以期為提高烤煙上部煙葉質(zhì)量提供依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)地概況及材料

試驗(yàn)于2021年7—9月在貴州省安順市西秀區(qū)楊武鄉(xiāng)（106°11′E，26°2′N）進(jìn)行。煙田面積約1 000 m2。供試煙田土壤類型為黃壤，肥力中等。供試烤煙品種為‘云煙87，試驗(yàn)所用日本外擔(dān)菌菌株由貴州省煙草品質(zhì)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供，其培養(yǎng)液制備參照文獻(xiàn)［18］。

1.2? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)3個(gè)處理：1）對(duì)照（CK），噴施PD液體培養(yǎng)基；2）D1，日本外擔(dān)菌1/10原液；3）D2，日本外擔(dān)菌1/50原液。試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，處理間設(shè)保護(hù)行，每個(gè)處理60株，重復(fù)4次，共12個(gè)小區(qū)，720株。每小區(qū)隨機(jī)選取3株有代表性的定株進(jìn)行上部葉外觀區(qū)域特征調(diào)查，打頂當(dāng)天分別將各處理溶液均勻噴施于從頂葉開始往下數(shù)6片葉的正反面，單株噴施量為10 mL，處理整個(gè)小區(qū)的煙株。之后每隔15 d處理1次，共處理3次（0 d，15 d，30 d）。

分2次采收上部葉，采收后對(duì)不同處理分小區(qū)掛牌，放置于同一烤房同一層進(jìn)行烘烤。

1.3? 測(cè)試樣品采集

鮮煙葉采集：打頂后隨機(jī)選取鮮煙葉，取樣結(jié)束后當(dāng)天進(jìn)行葉面噴施處理，之后每隔15 d取樣1次，共取樣4次（0 d，15 d，30 d，45 d）。每個(gè)處理隨機(jī)選取3株長(zhǎng)勢(shì)一致的煙株采集上部6片葉，每片葉去除主脈和支脈，在田間用液氮將每株6片葉混合研磨后，放入同一自封袋保存，用干冰運(yùn)輸回實(shí)驗(yàn)室，放置-80 ℃冰箱保存待測(cè)。

烤后煙葉采集：各處理分小區(qū)收集全部烤后上部6片葉用于煙葉分級(jí)，取上部葉混合煙樣0.5 kg用于烤后煙葉化學(xué)品質(zhì)測(cè)定以及感官評(píng)吸。

1.4? 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.4.1? 烤煙上部葉外觀區(qū)域特征調(diào)查

第1次處理后45 d調(diào)查掛牌定株的上部葉外觀區(qū)域特征，調(diào)查內(nèi)容參考文獻(xiàn)［19］，主要包括煙葉綜合變黃程度、主脈、支脈和葉尖葉緣情況。

1.4.2? 鮮煙葉生理指標(biāo)測(cè)定

按文獻(xiàn)［20］方法測(cè)定葉綠體色素含量；多酚氧化酶（polyphenol，PPO）和過氧化氫酶（catalase，CAT）和超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）均采用蘇州格銳思試劑盒測(cè)定，方法參照說明書進(jìn)行。

1.4.3? 烤后煙葉化學(xué)品質(zhì)測(cè)定

烤后煙葉總糖、還原糖、煙堿、氯、總氮和鉀測(cè)定參照王瑞新［21］的方法。

1.4.4? 感官質(zhì)量測(cè)定

感官質(zhì)量：取各處理烤后上部葉混合樣品 200 g，切絲后由貴州省煙草科學(xué)研究院分析測(cè)試中心組織評(píng)吸專家進(jìn)行評(píng)吸鑒定。感官評(píng)價(jià)方法參照行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)YC/T 138—1998［22］，其中香氣質(zhì)、香氣量、刺激性、雜氣、濃度、余味、燃燒性、灰色和勁頭9項(xiàng)指標(biāo)為評(píng)判因素集，按照9分制的標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)每個(gè)評(píng)價(jià)因子進(jìn)行打分，并將其轉(zhuǎn)化為百分制，總分越高，說明產(chǎn)品的感官質(zhì)量越好。

1.5? 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析方法

所有數(shù)據(jù)均采用Excel 2019整理， SPSS 26軟件采用Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 對(duì)烤煙上部葉成熟度的影響

2.1.1? 對(duì)烤煙上部葉外觀區(qū)域特征的影響

由表1可知，不同濃度的日本外擔(dān)菌培養(yǎng)液處理后上部煙葉的成熟特征明顯，主要體現(xiàn)為煙葉綜合變黃程度提高，主脈和支脈變白比例及葉尖下勾程度增加。其中D2對(duì)頂1 ～ 3葉的成熟效果明顯。

2.1.2? 對(duì)烤煙成熟相關(guān)酶的影響

由圖1可知，隨處理時(shí)間推移，烤煙上部葉中PPO活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，CAT和SOD活性呈現(xiàn)下降的變化規(guī)律。處理后第15天， D1和D2處理后PPO活性達(dá)到峰值均顯著高于CK，較CK分別提高29.07%和15.20%； D2處理后CAT和SOD活性最低且顯著低于各處理，較CK分別降低47.39%和28.59%。處理后第30天， D1的PPO和SOD活性均顯著低于CK，分別降低58.14%和18.49%； D2處理后PPO和SOD活性均顯著低于CK，分別降低62.86%和39.83%。處理后第45天， D1的PPO活性顯著低于對(duì)照，較對(duì)照降低75.55%； D2處理后PPO、CAT和SOD活性最低且顯著低于CK，較CK分別降低81.02%、37.34%和25.37%。

2.1.3? 對(duì)烤煙上部葉葉綠體色素含量的影響

由表2可知，隨時(shí)間推移，烤煙上部葉的葉綠體色素含量呈逐漸下降的趨勢(shì)。處理后15 d， D1和D2處理后煙葉葉綠體色素含量均顯著高于CK，其葉綠素a含量分別較CK提高1.87和1.66 mg/g，葉綠素b含量均顯著提高0.52 mg/g，類胡蘿卜素含量提高0.45和0.36 mg/g。處理后30 d， D1和D2處理后葉綠素a和葉綠素b含量均顯著高于CK，其葉綠素a含量較對(duì)照顯著提高1.38和0.57 mg/g，葉綠素b含量顯著提高0.37和0.21 mg/g，D1處理后煙葉類胡蘿卜素含量顯著高于CK，較于CK顯著提高0.32 mg/g。處理后45 d，D1和D2處理后葉綠體色素均顯著低于CK，葉綠素a含量較CK降低1.24和1.06 mg/g，葉綠素b含量降低0.44和0.37 mg/g，類胡蘿卜素含量降低0.22和0.21 mg/g。

綜合日本外擔(dān)菌培養(yǎng)液對(duì)烤煙上部葉成熟度相關(guān)指標(biāo)的影響，結(jié)果表明隨著菌液噴施次數(shù)的增加，噴施3次后（45 d），SOD、CAT和PPO等抗氧化代謝酶活性和葉綠體色素含量顯著低于對(duì)照，說明其處理能顯著促進(jìn)烤煙上部葉成熟，其中D2效果最佳， D1效果次之。

2.2? 日本外擔(dān)菌培養(yǎng)液對(duì)烤后上部葉品質(zhì)的影響

由表3可知，與CK相比，日本外擔(dān)菌培養(yǎng)液處理后對(duì)烤后上部葉化學(xué)成分含量有較大影響。日本外擔(dān)菌培養(yǎng)液能顯著提高烤后上部葉總糖和還原糖含量，其中D1處理后分別提高了0.044 8和0.045 5， D2處理后分別提高了0.028 6和0.021 9。同時(shí)，培養(yǎng)液處理較CK顯著降低烤后上部葉煙堿和總氮含量， D1分別降低0.003 0和0.001 2， D2分別降低0.002 4和0.001 0。D2處理煙葉的氯含量較CK顯著降低0.000 3。此外，培養(yǎng)液處理后烤后上部葉糖堿比顯著高于CK，較CK分別提高39.57%和30.98%；D2培養(yǎng)液處理后鉀氯比顯著高于CK，較CK提高11.00%。培養(yǎng)液處理后氮堿比無顯著變化。說明不同濃度日本外擔(dān)菌培養(yǎng)液處理后能提高煙葉化學(xué)成分品質(zhì)，協(xié)調(diào)糖堿比和鉀氯比，其中D2改善作用最顯著。

2.3? 日本外擔(dān)菌培養(yǎng)液對(duì)烤煙上部感官葉評(píng)吸的影響

由表4可知，香氣質(zhì)以D2分值最高達(dá)6.0分，較CK和D1均高0.5分；雜氣以 D1和D2分值最高達(dá) 6.5分， 較CK均高 0.5分；刺激性以 D1和D2分值最高達(dá) 6.7分，較CK高 0.2分；香氣量、濃度勁頭、余味、燃燒性和灰色這5項(xiàng)指標(biāo)，3個(gè)處理均表現(xiàn)一致。

綜上所述，香氣質(zhì)和刺激性以D2較好，總分表現(xiàn)為 D2﹥D1﹥CK。可見D2的評(píng)吸質(zhì)量最好，D1次之。

3? 討論

3.1? 日本外擔(dān)菌培養(yǎng)液對(duì)上部煙葉成熟的影響

通過分析與烤煙成熟相關(guān)的生理生化成分變化趨勢(shì)，可以判定煙葉成熟的狀態(tài)［23］。調(diào)節(jié)烤煙生理代謝以促進(jìn)煙葉的成熟，應(yīng)用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)是重要手段之一。在烤煙生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，調(diào)節(jié)煙葉內(nèi)部生長(zhǎng)激素變化，進(jìn)而調(diào)控改善烤煙內(nèi)部的物質(zhì)代謝。

本試驗(yàn)中，不同濃度的日本外擔(dān)菌培養(yǎng)液噴施上部煙葉，對(duì)鮮煙葉成熟采收特征進(jìn)行觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)處理后的上部煙葉成熟特征明顯，其中主要體現(xiàn)為煙葉綜合變黃程度提高，主脈和支脈變白比例及葉尖下勾程度增加。在烤煙成熟過程中，葉綠體色素隨煙葉成熟度的增加而逐漸降低，其中葉綠素含量較類胡蘿卜素含量下降更快，降解量更大，二者之間的比例變化使不同成熟度煙葉顏色產(chǎn)生差異［24］，因此常被作為衡量煙葉成熟度的重要指標(biāo)。本試驗(yàn)中，隨著不同濃度的日本外擔(dān)菌培養(yǎng)液噴施烤煙上部葉次數(shù)的增加，噴施3次后（45 d）葉綠體色素含量較CK相比顯著降低，煙葉顏色失綠變黃與外觀特征調(diào)查結(jié)果表現(xiàn)一致，說明菌液處理能有效促進(jìn)煙葉成熟，其中以D2效果最佳。

在烤煙成熟的過程中，其煙葉中的抗氧化酶活性降低，活性氧自由基增多，細(xì)胞膜的過氧化作用增強(qiáng)，SOD、CAT和PPO作為植物體內(nèi)的抗氧化酶，3種酶分工合作，在植物的抗逆代謝中起重要作用［25］。SOD具有轉(zhuǎn)運(yùn)和清除超氧陰離子自由基的作用，在植物逆境和衰老生理代謝中起著主導(dǎo)作用［26］。CAT是一種含有血紅素的四聚體酶，3種從烤煙中分離到的 CAT同工酶都可以清除過多的H2O［27］2。PPO參與多酚類物質(zhì)的氧化，在煙株防御酶體系中起到重要作用［28］。本研究結(jié)果表明，PPO活性隨著生育期延長(zhǎng)呈先升高后降低的趨勢(shì)，SOD和CAT活性呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，2個(gè)處理的PPO酶活性顯著低于CK，D2的SOD和CAT酶活性顯著低于CK。有研究結(jié)果顯示，SOD、CAT和PPO的活性一般呈逐漸降低的趨勢(shì)，但也有研究發(fā)現(xiàn)，在煙葉成熟前期PPO有短暫升高的現(xiàn)象，這與本試驗(yàn)結(jié)果一致。SOD作為植物眾多抗氧化保護(hù)酶之一，在抗氧化酶類中處于核心地位［29］，研究發(fā)現(xiàn)葉面噴施赤霉素（Gibberellins，GA）可顯著提高葉片中 SOD活性，使煙葉生理活性增加延緩衰老［5，23］，而本試驗(yàn)中處理后SOD活性顯著低于對(duì)照，可能是日本外擔(dān)菌培養(yǎng)液中7種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)共同作用的結(jié)果。本研究中隨著菌液處理次數(shù)的增加，3種酶活性均顯著低于對(duì)照，說明菌液處理后烤煙上部葉成熟過程中抗氧化酶活性降低，煙葉衰老程度增強(qiáng)，有利于促進(jìn)煙葉成熟。

3.2? 日本外擔(dān)菌培養(yǎng)液對(duì)上部煙葉烤后煙葉品質(zhì)的影響

烤后煙葉化學(xué)成分含量及協(xié)調(diào)性對(duì)于烤煙煙葉品質(zhì)和吸食品質(zhì)至關(guān)重要，通過改善上部煙葉化學(xué)成分和協(xié)調(diào)性可有效提高烤后煙葉質(zhì)量，改善煙葉的香吃味，是提高烤煙上部葉可用性的重要措施［30］。研究表明，外源噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)可有效改善烤后煙葉化學(xué)品質(zhì)。陳希等［31］通過對(duì)‘云煙97上部葉噴施外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑發(fā)現(xiàn)，處理后有利于煙葉總糖、還原糖、總氮以及鉀含量的積累，降低氯和煙堿的含量。此外，He等［32］通過外源噴施低濃度水楊酸可有效提高‘紅花大金元烤后煙葉中可溶性糖含量，同時(shí)烤后煙葉香氣濃度增加，提高了煙葉的產(chǎn)量和產(chǎn)值。本研究中，不同濃度日本外擔(dān)菌培養(yǎng)液噴施烤煙上部葉后，對(duì)煙葉化學(xué)品質(zhì)有一定影響。其中以D2對(duì)烤后煙葉化學(xué)成分的有益改善最為顯著，有效提高烤后煙葉的還原糖和總糖含量，同時(shí)降低煙堿、總氮和氯含量，使烤后煙葉糖堿比和鉀氯比更為協(xié)調(diào)，從而有效改善化學(xué)成分含量，并提高了烤后煙葉的香氣質(zhì)含量。

4? 結(jié)論

隨著日本外擔(dān)菌培養(yǎng)液噴施烤煙上部葉次數(shù)的增加，噴施3次后（45 d），煙葉綜合變黃程度提高，主脈和支脈變白比例及葉尖下勾程度增加，葉綠體色素含量降低，調(diào)節(jié)抗氧化代謝酶活性有效促進(jìn)上部煙葉成熟；在烤后品質(zhì)方面，培養(yǎng)液有效提高烤后煙葉的還原糖和總糖含量，同時(shí)降低煙堿、總氮和氯含量，使烤后煙葉糖堿比和鉀氯比更為協(xié)調(diào)，有效改善上部煙葉品質(zhì)；能夠提高煙葉的感官評(píng)吸質(zhì)量，香氣物質(zhì)含量更高。其中以日本外擔(dān)菌1/50原液效果最佳，1/10原液次之。說明日本外擔(dān)菌培養(yǎng)液對(duì)提高烤煙上部葉可用性具有實(shí)際應(yīng)用價(jià)值，值得進(jìn)一步研究。

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（責(zé)任編輯：曾? 晶）

Effects of Foliar Spraying with Exobasidium japonicum Culture

Solution on the Usability of Upper Leaves of Tobacco

WEI Jiayu， PENG Jiantao， LIU Guoqin， PENG Lijuan*， TIAN Jing， ZHU Danrui

（College of Tobacco Science， Guizhou Key Laboratory for Tobacco Quality Research， Guizhou University， Guiyang 550025， China）

Abstract：

The “Yunyan 87” tobacco variety was used in the study in order to investigate the effects of Exobasidium japonicum culture solution on the usability of upper leaves of flue-cured tobacco. Different concentrations of E. japonicum culture solution （1/10 and 1/50 original solution respectively） were sprayed on the upper six leaves after topping to assess their effects on the ripeness， chemical quality and sensory quality of flue-cured tobacco leaves. The results show that with the increase in the number of times the upper leaves of tobacco are sprayed with different concentrations of E. japonicum culture solutions， the overall yellowing degree of the tobacco leaves increase. After spraying 3 times （45 days）， the proportion of whitened main and branch veins， as well as the degree of hooking of the leaf tip increase. The activities of antioxidant enzymes such as superoxide dismutase （SOD）， catalase （CAT） and polyphenol oxidase （PPO） and the content of chloroplast pigments are decreased. The content of reducing sugar and total sugar in the upper leaves after curing is increased， while the nicotine， total nitrogen， and chlorine content are reduced. The sugar-alkaloid ratio and potassium-chloride ratio in the upper leaves after curing are more coordinated， which improves the sensory quality of the tobacco leaves and increases the content of aroma substances. The quality of the upper leaves is effectively improved， especially with treatment of the 1/50 original solution of E. japonicum culture solution. Therefore， spraying E. japonicum culture solution on the surface of the leaves can improve the ripeness of the upper leaves and improve the quality of the flue-cured upper leaves.

Key words：

Exobasidium japonicum; flue-cured tobacco; upper leaves; ripening; chemical quality; sensory evaluation