黃康庭，韋增賓，容常永，艾輝輝，梁建新*，何欣欣

（1.廣西壯族自治區(qū)國(guó)有大桂山林場(chǎng)，廣西賀州 542899；2.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧 530004）

作為全球陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫(kù)，土壤有機(jī)碳（Organic carbon，OC）儲(chǔ)量估計(jì)在1 500～2 344 Gt左右，是大氣碳庫(kù)的2～3 倍，植被碳庫(kù)的3～4 倍。土壤OC儲(chǔ)量的微小變化可能對(duì)大氣CO2濃度和全球氣候變化產(chǎn)生巨大影響。提高土壤OC 的穩(wěn)定性和降低OC 的損耗是當(dāng)前研究的熱點(diǎn)和前沿課題[1]。作為土壤OC 的活性部分，活性有機(jī)碳（Labile organic carbon，LOC）組分對(duì)土地利用方式的轉(zhuǎn)換較總OC 更為敏感，其中，LOC 包括易氧化碳（Readily oxidizable carbon，ROC）、顆粒有機(jī)碳（Particulate organic carbon，POC）、微生物量碳（Microbial biomass carbon，MBC）、水溶性碳（Water-soluble organic carbon，WOC）和可礦化碳（Mineralized organic carbon，MOC）[2]?？梢?jiàn)，土壤LOC 組分存在易被礦化分解、周轉(zhuǎn)周期短等特點(diǎn)[3]。

土壤團(tuán)聚體作為土壤結(jié)構(gòu)的基本單元，其組成比例能夠在諸多物理、化學(xué)、生物過(guò)程中調(diào)控原生礦物和有機(jī)物質(zhì)的相互作用[4]。根據(jù)層次結(jié)構(gòu)模型，土壤團(tuán)聚體能夠分為微團(tuán)聚體（＜0.25 mm）和大團(tuán)聚體（＞0.25 mm）[5]。在團(tuán)聚體形成過(guò)程中，原生礦物顆粒與惰性膠結(jié)物質(zhì)（如腐殖質(zhì)和多價(jià)金屬陽(yáng)離子配合物）相結(jié)合形成微團(tuán)聚體；同時(shí)，微團(tuán)聚體與活性膠結(jié)物質(zhì)（如真菌菌絲、植物根系、微生物和植物產(chǎn)生的多糖）相結(jié)合形成大團(tuán)聚體[6]，從而導(dǎo)致不同粒級(jí)團(tuán)聚體中土壤OC 和LOC 組分含量存在明顯差異。因此，明晰土壤OC 和LOC 組分在團(tuán)聚體中的分布規(guī)律，對(duì)進(jìn)一步了解森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤碳動(dòng)態(tài)變化具有重要意義[7]。

作為我國(guó)分布最為廣泛的森林類型之一，桉樹人工林對(duì)森林經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和凈初級(jí)生產(chǎn)力的提高具有重大貢獻(xiàn)[8]。截至2020 年底，全國(guó)桉樹人工林面積達(dá)到了546 萬(wàn)hm2，其中廣西桉樹人工林面積約為200 萬(wàn)hm2，居全國(guó)首位[9]。前期研究發(fā)現(xiàn)，土地利用方式由撂荒地轉(zhuǎn)換成桉樹人工林，有助于土壤結(jié)構(gòu)的形成與穩(wěn)定[10]。但是，在種植桉樹過(guò)程中，土壤OC 和LOC 組分的動(dòng)態(tài)變化（尤其在團(tuán)聚體尺度下）仍不清楚。因此，本研究以廣西國(guó)有大桂山林場(chǎng)為研究區(qū)域，選擇傳統(tǒng)輪伐期內(nèi)不同林齡桉樹人工林土壤及鄰近撂荒地土壤為研究對(duì)象，針對(duì)不同粒級(jí)土壤團(tuán)聚體，測(cè)定其OC 和LOC 組分含量，旨在揭示桉樹林齡對(duì)土壤團(tuán)聚體OC 和LOC 組分含量變化的影響，以期為維持或提升桉樹人工林土壤的碳匯效應(yīng)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

本研究在廣西賀州市八步區(qū)大桂山林場(chǎng)開(kāi)展，地理位置東經(jīng)111°20'5″～111°54'39″，北緯23°58'33″～24°14'25″。該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)性氣候，年均氣溫19.3 ℃，年均降水量2056 mm。地勢(shì)以低山和丘陵為主，海拔范圍在500～900 m，坡度范圍在18～23°。成土母質(zhì)主要為砂頁(yè)巖，土壤類型為磚紅壤，質(zhì)地為壤質(zhì)黏土。林下植被種類主要有Allantodia hachijoensi、Cibotium barometz和Allantodia metteniana等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究采用“以空間換時(shí)間”的方法揭示土壤團(tuán)聚體OC 和LOC 組分在種植桉樹過(guò)程中的變化規(guī)律。一般情況下，該方法存在土壤空間異質(zhì)性的干擾，因此，為了盡量減少該干擾對(duì)研究結(jié)果的影響，我們選擇具有相似地形地貌的桉樹人工林樣地。在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，選擇了0 a（撂荒地）、1 a、2 a 和4 a 的桉樹人工林作為研究對(duì)象。每一林齡設(shè)置3 次重復(fù)，共12 塊樣地。為了減少空間自相關(guān)和避免“偽重復(fù)”，樣地間距離不小于300 m。在每一塊樣地中，隨機(jī)選擇一個(gè)樣方（30 m × 30 m），該樣方距離樣地邊緣不小于100 m。

1.3 樣品采集

在每個(gè)樣方中，隨機(jī)選擇3個(gè)次樣方（1 m×1 m），在每個(gè)次樣方表面用塑料袋收集凋落物樣品。將3 個(gè)次樣方中收集得到的3 個(gè)凋落物樣品混合均勻，共產(chǎn)生12 個(gè)混合凋落物樣品（4 個(gè)林齡× 3 個(gè)重復(fù)），隨后，將混合凋落物樣品置于80 ℃烘箱里烘至恒重并稱重（見(jiàn)表1）。土壤樣品的采集位置與凋落物一致。在每個(gè)樣方中，用鐵鏟在0～20 cm 土層收集原狀土壤樣品于塑料盒中。將3 個(gè)次樣方中收集得到的3 個(gè)土壤樣品混合均勻，共產(chǎn)生12個(gè)混合土壤樣品（4個(gè)林齡×3個(gè)重復(fù)），隨后，將混合土壤樣品沿自然解理面輕輕掰開(kāi)，并過(guò)5 mm 篩子用于剔除土壤動(dòng)物、植物根系、凋落物殘?bào)w和小石塊等。此外，在每個(gè)樣方中，用環(huán)刀隨機(jī)采集3 個(gè)土壤樣品用于測(cè)定全土pH 值、容重、OC和LOC組分含量（表1）。

表1 不同林齡桉樹人工林凋落物和原狀土理化性質(zhì)

1.4 土壤團(tuán)聚體分級(jí)

土壤團(tuán)聚體分級(jí)采用濕篩法[11]。采用孔徑依次為2 mm、1 mm 和0.25 mm 的篩網(wǎng)對(duì)500 g 風(fēng)干土樣進(jìn)行篩分。設(shè)置震動(dòng)頻率、振幅、時(shí)間恒定，即過(guò)篩時(shí)間15 min，上下振幅50 mm，頻率1 次·s-1，通過(guò)自動(dòng)篩分儀將土樣分為＞2 mm、2～1 mm、1～0.25 mm 和＜0.25 mm 共4 級(jí)團(tuán)聚體（表2），然后測(cè)定每一粒級(jí)團(tuán)聚體的OC和LOC組分含量。

表2 不同林齡桉樹人工林土壤團(tuán)聚體組成特征

1.5 土壤理化分析

土壤容重通過(guò)環(huán)刀法[12]測(cè)定，即土壤樣品在105 ℃烘箱中烘干至恒重并稱重；土壤pH 值通過(guò)玻璃電極法[12]測(cè)定，其中土水比為1∶2.5（質(zhì)量∶體積）；土壤OC 采用重鉻酸鉀氧化法[12]測(cè)定，即5 mL 0.8 M K2Cr2O7和5 mL H2SO4加入土壤樣品，然后在170～180 ℃條件下沸騰5 min，剩余的K2Cr2O7由0.2 M FeSO4滴定。

土壤ROC采用劉合明等[13]的方法測(cè)定。將0.5 g風(fēng)干土放入試管中，加入10 mL 0.2 M 混合溶液（1∶6的K2Cr2O7和1∶3 的H2SO4），然后將試管置入130～140 ℃油浴條件下沸騰5 min，待試管冷卻后將其中溶液轉(zhuǎn)移至250 mL 玻璃三角瓶，剩余的K2Cr2O7由0.2 M FeSO4滴定。

土壤POC 采用Cambardella 等[14]的方法測(cè)定。將20 g 風(fēng)干土放入塑料瓶中，加入100 mL 六偏磷酸鈉溶液往復(fù)振動(dòng)18 h，將產(chǎn)生的土壤懸浮液濾過(guò)53 μm 篩子，然后把篩子上殘留的物質(zhì)洗入干燥的盤子中，在60 ℃烘箱中烘至恒重并稱重。

土壤MBC 采用氯仿熏蒸浸提法[15]測(cè)定。用0.5 M H2SO4（土壤質(zhì)量∶浸提液體積=1∶2.5）對(duì)熏蒸和未熏蒸土壤進(jìn)行浸提，然后用熏蒸后土壤K2SO4提取碳減去非熏蒸后土壤K2SO4提取碳來(lái)計(jì)算MBC，提取系數(shù)（KC）為2.64。

土壤WOC采用楊長(zhǎng)明等[16]的方法測(cè)定。將20 g風(fēng)干土放入50 mL 離心管中，加入50 mL 去離子水，將離心管在室溫條件下以120 rpm 振蕩1 h，以1000 rpm離心15 min，然后將產(chǎn)生的土壤懸浮液濾過(guò)0.45 μm的濾膜，并測(cè)定濾液中的WOC含量。

土壤MOC 采用沈芳芳等[17]的方法測(cè)定。將20 g土壤放入1 L 玻璃罐中，在溫度25 ℃、田間持水量約60%條件下培養(yǎng)28 d，同時(shí)做空白。將若干50 mL 小玻璃瓶（內(nèi)含10 mL 1 M NaOH 溶液）一次性放入1 L玻璃罐中，在培養(yǎng)第1 d、4 d、7 d、14 d、21 d和28 d時(shí)將對(duì)應(yīng)小玻璃瓶取出，并測(cè)定吸收的CO2含量。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS 22.0軟件中進(jìn)行，研究結(jié)果由3 次重復(fù)的平均值表示。單因素方差分析用于評(píng)價(jià)林齡對(duì)凋落物和原狀土理化性質(zhì)的影響。裂區(qū)分析用于評(píng)價(jià)粒級(jí)和林齡對(duì)團(tuán)聚體組成比例、團(tuán)聚體OC 和LOC 組分含量的影響。其中，粒級(jí)為主因素，林齡為副因素。粒級(jí)、林齡和兩者交互作用為固定因素，重復(fù)數(shù)為隨機(jī)因素。粒級(jí)與林齡間差異通過(guò)鄧肯檢驗(yàn)是否達(dá)顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤團(tuán)聚體有機(jī)碳含量

在不同林齡桉樹人工林中，土壤OC 含量在＜0.25 mm（14.24～35.37 g·kg-1）粒級(jí)團(tuán)聚體中顯著（p＜0.05）高于1～0.25 mm（11.85～31.47 g·kg-1）、2～1 mm（9.90～26.23 g·kg-1）和＞2 mm（7.62～18.23 g·kg-1）粒級(jí)團(tuán)聚體（表3）。隨著桉樹林齡的增加，土壤團(tuán)聚體OC含量先升高后降低，桉樹林齡為2 a時(shí)最高，且顯著（p＜0.05）高于其他林齡。

表3 不同林齡桉樹人工林土壤團(tuán)聚體OC含量分布特征

2.2 土壤團(tuán)聚體易氧化碳含量

在不同林齡桉樹人工林中，土壤ROC 含量在＜0.25 mm（3.36～4.26 g·kg-1）粒級(jí)團(tuán)聚體中顯著（p＜0.05）高于＞2 mm（2.26～2.94 g·kg-1）粒級(jí)團(tuán)聚體（表4）。在各粒級(jí)土壤團(tuán)聚體中（除2～1 mm 粒級(jí)以外），ROC含量在不同林齡間差異不顯著（p＞0.05）。

表4 不同林齡桉樹人工林土壤團(tuán)聚體ROC含量分布特征

2.3 土壤團(tuán)聚體顆粒有機(jī)碳含量

在不同林齡桉樹人工林中，土壤POC 含量在＜0.25 mm（2.20～6.72 g·kg-1）和 1～0.25 mm（2.74～6.32 g·kg-1）粒級(jí)團(tuán)聚體中顯著（p＜0.05）高于＞2 mm（1.85～4.31 g·kg-1）粒級(jí)團(tuán)聚體（表5）。隨著桉樹林齡的增加，土壤團(tuán)聚體POC 含量先升高后降低，桉樹林齡為2 a 時(shí)最高，且顯著（p＜0.05）高于其他林齡。

表5 不同林齡桉樹人工林土壤團(tuán)聚體POC含量分布特征

2.4 土壤團(tuán)聚體微生物量碳含量

在不同林齡桉樹人工林中，土壤MBC 含量在＜0.25 mm（163.44～229.12 mg·kg-1）粒級(jí)團(tuán)聚體中顯著（p＜0.05）高于2～1 mm（129.07～205.05 mg·kg-1）和＞2 mm（108.26～170.05 mg·kg-1）粒級(jí)團(tuán)聚體（表6）。隨著桉樹林齡的增加，土壤團(tuán)聚體MBC含量先升高后降低，桉樹林齡為2 a 時(shí)最高，且顯著（p＜0.05）高于其他林齡。

表6 不同林齡桉樹人工林土壤團(tuán)聚體MBC含量分布特征

2.5 土壤團(tuán)聚體水溶性碳含量

在不同林齡桉樹人工林中，土壤WOC 含量在＜0.25 mm（100.17～124.58 mg·kg-1）粒級(jí)團(tuán)聚體中顯著（p＜0.05）高 于1～0.25 mm（83.21～117.00 mg·kg-1）、2～1 mm（73.17～106.32 mg·kg-1）和＞2 mm（55.23～93.99 mg·kg-1）粒級(jí)團(tuán)聚體（表7）。隨著桉樹林齡的增加，土壤團(tuán)聚體WOC 含量先升高后降低。在＞2 mm、2～1 mm 和1～0.25 mm 粒級(jí)團(tuán)聚體中，土壤WOC 含量在種植桉樹1 a 時(shí)最高，而在＜0.25 mm 粒級(jí)團(tuán)聚體中，土壤WOC含量在種植桉樹2 a時(shí)最高。

表7 不同林齡桉樹人工林土壤團(tuán)聚體WOC含量分布特征

2.6 土壤團(tuán)聚體可礦化碳含量

在不同林齡桉樹人工林中，土壤MOC 含量在＜0.25 mm（68.78～163.90 mg·kg-1）粒級(jí)團(tuán)聚體中顯著（p＜0.05）高于2～1 mm（75.20～117.26 mg·kg-1）和＞2 mm（82.75～110.42 mg·kg-1）粒級(jí)團(tuán)聚體（表8）。隨著桉樹林齡的增加，土壤團(tuán)聚體MOC含量先升高后降低。在＞2 mm 和＜0.25 mm 粒級(jí)團(tuán)聚體中，土壤MOC 含量在種植桉樹2 a時(shí)最高，而在2～1 mm 和1～0.25 mm 粒級(jí)團(tuán)聚體中，土壤MOC 含量在種植桉樹1 a時(shí)最高。

表8 不同林齡桉樹人工林土壤團(tuán)聚體MOC含量分布特征

3 結(jié)論與討論

明晰土壤OC 在不同粒級(jí)團(tuán)聚體中的分布對(duì)評(píng)價(jià)土壤肥力和健康水平具有重要意義[4]。一些研究發(fā)現(xiàn)，在土壤生態(tài)系統(tǒng)中，大團(tuán)聚體（＞0.25 mm）是由微團(tuán)聚體（＜0.25 mm）在活性膠結(jié)物質(zhì)作用下逐級(jí)團(tuán)聚而成[5]。同時(shí)，大團(tuán)聚體能夠物理保護(hù)土壤有機(jī)質(zhì)（organic matters,OM），從而導(dǎo)致土壤OC 在大團(tuán)聚體中積累[6]。但是，本研究卻得出相反的規(guī)律。在不同林齡桉樹人工林中，土壤OC 含量主要分布在微團(tuán)聚體中（表3）。這與Six 等[18]得出的結(jié)論相似，他們認(rèn)為微團(tuán)聚體具有較大的比表面積，更能吸附來(lái)自植物根系分泌和凋落物殘?bào)w的OM；同時(shí)，土壤微團(tuán)聚體由原生礦物顆粒與惰性膠結(jié)物質(zhì)凝聚而成，具有較穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。與微團(tuán)聚體相結(jié)合的土壤OM 很難被微生物分解利用。因此，土壤微團(tuán)聚體中OC 含量處于較高水平。

作為活性膠結(jié)物質(zhì)，土壤LOC 組分在團(tuán)聚體形成與穩(wěn)定過(guò)程中扮演著關(guān)鍵角色。土壤LOC 各組分在團(tuán)聚體中的分布規(guī)律如下：1）＜0.25 mm 粒級(jí)團(tuán)聚體中含有較高的ROC含量（表4），這與Li等[19]的研究結(jié)果相似。他們發(fā)現(xiàn)在＜0.25 mm 粒級(jí)團(tuán)聚體中ROC 對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)不敏感且很難被微生物分解利用。因此，＜0.25 mm 粒級(jí)團(tuán)聚體更有利于ROC 的積累。2）土壤POC 主要分布在微團(tuán)聚體中（表5），這主要是因?yàn)槲F(tuán)聚體具有較小的空隙和較低的O2濃度，從而抑制了微生物對(duì)POC 的礦化分解[16]。3）土壤MBC含量在＜0.25 mm 粒級(jí)團(tuán)聚體中最低，而在＞2 mm 粒級(jí)團(tuán)聚體中最高（表6），這與Wang 等[20]的研究結(jié)果一致。這主要是因?yàn)樵冢?.25 mm 粒級(jí)團(tuán)聚體中含有較多的ROC，能夠?yàn)槲⑸锏纳L(zhǎng)提供更多的碳源，從而使＜0.25 mm粒級(jí)團(tuán)聚體中MBC含量較高。4）土壤WOC 含量隨著團(tuán)聚體粒級(jí)的減小而升高（表7），這是因?yàn)槲F(tuán)聚體較大團(tuán)聚體具有更大的比表面積，能夠吸附更多的土壤WOC[4]。5）土壤MOC 含量在團(tuán)聚體中的分布規(guī)律與POC相似（表8），是因?yàn)镻OC能夠被土壤微生物快速分解，從而轉(zhuǎn)化為MOC[10]。

如上所述，不同林齡桉樹人工林土壤OC 和LOC組分主要分布在微團(tuán)聚體（＜0.25 mm）中。根據(jù)微團(tuán)聚體理論[18]，土壤微團(tuán)聚體的形成被認(rèn)為是發(fā)生在OM、多價(jià)金屬離子和中性黏土之間的固相反應(yīng)。與土壤微團(tuán)聚體相結(jié)合的OM 被物理性保護(hù)，不易與微生物相接觸，從而導(dǎo)致土壤OC 和LOC 組分在微團(tuán)聚體中積累。同樣，本研究也支撐了該理論，表明在種植桉樹過(guò)程中，土壤微團(tuán)聚體的形成對(duì)土壤固碳具有重要意義。

隨著桉樹林齡的增加，土壤OC 和LOC 組分（包括ROC、POC、MBC、WOC和MOC）含量呈先升高后降低趨勢(shì)，桉樹林齡為2 a 時(shí)處于最高水平。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，林木本身作為土壤OM 的主要來(lái)源，可以通過(guò)根系分泌物和凋落物殘?bào)w向土壤輸入OM。在種植桉樹前期（0～2 a），由于根系系統(tǒng)的生長(zhǎng)和凋落物數(shù)量的積累（表1），土壤OC 和LOC 組分含量有所提升。但是，在種植桉樹后期（2～4 a），由于桉樹逐年衰老，凋落物數(shù)量逐漸減少（表1），從而導(dǎo)致土壤OC 和LOC 組分含量有所降低。此外，2 a 桉樹人工林具有相對(duì)穩(wěn)定的土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)，有助于保護(hù)土壤OM[18]。因此，土壤OC 和LOC 組分在2 a 桉樹人工林中積累。

在不同林齡桉樹人工林中，土壤團(tuán)聚體OC 和LOC 組分含量隨著團(tuán)聚體粒級(jí)減小而顯著升高，從而導(dǎo)致更多的土壤OC 和LOC 組分分布在＜0.25 mm 粒級(jí)團(tuán)聚體中。隨著桉樹林齡的增加，土壤OC 和LOC 組分含量呈先升高后降低趨勢(shì)，桉樹林齡為2 a 時(shí)最高，表明該林齡桉樹人工林土壤中積累了更多的OC 和LOC 組分。因此，種植桉樹2 a 以后，應(yīng)注意土壤有機(jī)碳的積累，從而維持桉樹人工林土壤的碳匯效應(yīng)。