郝佳樂 趙炯超 趙明宇 王藝璇 逯 杰 石曉宇 高真真 褚慶全

氣候變化背景下我國天麻種植適宜性和適宜區(qū)的評估

郝佳樂 趙炯超 趙明宇 王藝璇 逯 杰 石曉宇 高真真 褚慶全*

中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)作制度重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100193

氣候變化通過改變物種棲息地的適宜性來影響物種的生長區(qū)域。天麻作為中國珍稀瀕危藥用植物, 評估其種植適宜區(qū)分布以及氣候變化對天麻種植適宜性的影響可以為天麻生產(chǎn)布局提供重要依據(jù)。本研究采用MaxEnt模型, 基于我國天麻地理分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù), 模擬天麻種植適宜性和適宜區(qū)的空間分布和變化。結(jié)果表明, 影響天麻分布的主要環(huán)境因子是5月至7月太陽輻射量、10月至11月降水量、最冷月最低溫和植被類型。我國天麻種植高適宜區(qū)主要分布在四川盆地周圍的西南地區(qū)。1961—2020年, 天麻種植適宜性呈波動增加趨勢, 種植適宜性提高的面積占全國陸地面積的9.10%, 主要分布在西南地區(qū)、華中、華東的部分地區(qū)以及陜西省。過去60年間5月至7月太陽輻射量總體上的下降是天麻種植適宜性提高的主要原因。本研究通過對天麻種植適宜性準(zhǔn)確評估和種植適宜區(qū)變化因子解析, 為我國天麻生產(chǎn)與人工栽培選址提供科學(xué)依據(jù), 對制定應(yīng)對未來氣候變化的對策具有借鑒意義。

天麻; 種植適宜性; 環(huán)境因子; MaxEnt; ArcGIS

政府間氣候變化專門委員會(Intergovemmental Panel on Climate Change, IPCC)第五次評估報告指出,到21世紀(jì)末, 全球平均氣溫將會上升1.4～5.8℃[1]。全球變暖加劇了氣象災(zāi)害的發(fā)生頻率和嚴(yán)重程度, 農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)也在全球變化中發(fā)生著固有的變化[2]。作物生長發(fā)育與實(shí)際氣候條件的一致性決定了氣候適宜性的高低, 高度適宜性是作物穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的有利條件[3]。探索氣候變化背景下作物種植適宜性和適宜區(qū)分布的動態(tài)變化可以為作物生產(chǎn)應(yīng)對氣候變化提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

作物種植適宜性評價與區(qū)劃是利用生態(tài)學(xué)、地理學(xué)等方法, 依據(jù)研究區(qū)域內(nèi)自然生態(tài)資源對作物生長所需氣候、土壤、地形等因素的匹配程度, 科學(xué)地評價并劃分作物種植環(huán)境的適宜性等級。對作物種植適宜性的研究, 本質(zhì)上是通過統(tǒng)計或理論推導(dǎo)建立作物發(fā)生數(shù)據(jù)與相應(yīng)環(huán)境變量之間的定量關(guān)系, 并將這種關(guān)系推廣到研究區(qū)域, 從而預(yù)測目標(biāo)作物的空間分布。這種方法與物種分布模型的原理相一致, 因此物種分布模型逐漸發(fā)展為研究作物種植適宜性的重要工具[4]。隨著數(shù)學(xué)建模方法和地理信息系統(tǒng)的發(fā)展, 已經(jīng)建立了許多物種分布模型, 如最大熵(Maximum Entrop Model, MaxEnt)模型、生物氣候模型(Bioclimatic Model, BIOCLM)、規(guī)則集生成遺傳算法(Genetic Algorithm for Rule-set Production, GARP)、廣義可加性模型(Generalized Additive Model, GAM)等用于相關(guān)研究[5]。與其他物種分布模型相比, MaxEnt模型具有支持多變量、樣本需求小、靈活性高、結(jié)果解釋簡單等優(yōu)點(diǎn)[6]。目前該模型已被廣泛用于主要糧食作物適宜區(qū)預(yù)測, 瀕危物種的適宜棲息地預(yù)測, 以及氣候變化對作物生產(chǎn)影響的研究[7-9]。然而, 基于MaxEnt物種分布模型對中國天麻種植適宜性和適宜區(qū)的評估信息相對有限。通過MaxEnt模型結(jié)合GIS空間分析功能獲取到天麻的種植適宜性和適宜區(qū)可以為未來我國天麻的種植布局規(guī)劃提供重要理論依據(jù)。

天麻()是一種名貴中藥, 隸屬蘭科(Orchidaceae)天麻屬植物, 其塊莖具有較高的營養(yǎng)價值[10]。野生天麻品質(zhì)較好, 但多年來過度采挖導(dǎo)致其資源日漸枯竭, 現(xiàn)已成為國家二級保護(hù)植物。如今市場上的天麻多來源于人工栽培, 但栽培生產(chǎn)過程中品種退化、栽培密集、種群種類失衡等問題嚴(yán)重影響天麻產(chǎn)業(yè)發(fā)展[11]。環(huán)境因子對植物生長分布具有重要影響, 辨識影響天麻生長的環(huán)境因子, 在此基礎(chǔ)上評估其種植適宜性和適宜區(qū)對指導(dǎo)天麻生產(chǎn)和布局具有重要意義。前人在研究天麻種植適宜性方面, 選取環(huán)境因子大多來源于公共數(shù)據(jù)[12]或僅考慮氣候因素的影響[13], 這些氣候因子和標(biāo)準(zhǔn)生物氣候變量的收集和計算相對方便, 但欠缺針對天麻生物學(xué)特性環(huán)境因子的科學(xué)考量, 普適性的環(huán)境數(shù)據(jù)不足以模擬特定作物的空間分布。天麻作為地理分布和生態(tài)適應(yīng)性較窄的作物, 其在生長發(fā)育的不同階段對環(huán)境因子有著特殊的要求。天麻是2～3年生草本植物, 從種植到收獲, 其關(guān)鍵生長周期為種子萌發(fā)、原球莖、米麻、白麻、箭麻5個階段[14]。其中, 5月至7月是天麻唯一的地面生長階段, 強(qiáng)烈的直射光會危害花莖生長, 因此5月至7月的太陽輻射量對天麻的產(chǎn)量和品質(zhì)有重要影響[15]。10月至11月是全國天麻主產(chǎn)區(qū)的集中成熟期, 此間降雨量會影響天麻大小和內(nèi)容物含量[16]。因此在研究天麻適宜性或適宜區(qū)的分布要充分考慮這些關(guān)鍵環(huán)境因子。此外, 目前已有研究多限于小范圍區(qū)域[17]及單一年代[18], 針對全國范圍內(nèi)天麻適宜性和適宜區(qū)年際間變化的研究較少。隨著天麻的功效和藥用價值逐漸被認(rèn)可, 國內(nèi)需求量大且價格昂貴。天麻人工栽培的種植面積迅速增加, 種植的區(qū)域也逐漸擴(kuò)大, 導(dǎo)致一些不適宜天麻種植區(qū)域大量種植天麻, 從而使天麻的產(chǎn)量和品種受到影響[19]。因此, 迫切需要對我國天麻的種植適宜區(qū)進(jìn)行劃分。鑒于此, 本研究基于MaxEnt模型評估1961年至2020年我國天麻種植適宜性和適宜區(qū)的變化, 分析影響天麻分布的主要環(huán)境因子及主導(dǎo)環(huán)境因子對天麻種植適宜性和適宜區(qū)的影響, 以期為我國天麻科學(xué)種植和引種栽培提供理論和技術(shù)支撐。

1 數(shù)據(jù)來源與研究方法

1.1 天麻地理分布數(shù)據(jù)

本研究使用的氣象數(shù)據(jù)來自1961—2020年全國707個標(biāo)準(zhǔn)氣象站點(diǎn)的逐日氣象數(shù)據(jù)。天麻地理分布數(shù)據(jù)來源于全球生物多樣性信息(GBIF, https:// www.gbif.org/)、中國虛擬植物標(biāo)本館(Chinese Virtual Herbarium, CVH, https://www.cvh.ac.cn/)以及文獻(xiàn)檢索獲取到的全國天麻地理分布點(diǎn)。其中, 檢索文獻(xiàn)必須符合在中國進(jìn)行大田試驗(yàn)且試驗(yàn)地理坐標(biāo)有詳細(xì)記錄, 或具體到行政區(qū)縣地名而無經(jīng)緯度的點(diǎn), 再進(jìn)一步根據(jù)“谷歌地球”進(jìn)行經(jīng)緯度定位反查坐標(biāo)。得到378組分布點(diǎn)數(shù)據(jù)。使用ENMtools工具包, 篩除重復(fù)點(diǎn)并在1 km距離內(nèi)只保留1個分布點(diǎn), 以減小分布點(diǎn)數(shù)據(jù)空間自相關(guān)引發(fā)的環(huán)境偏差過度擬合, 最終保留334個天麻種植分布站點(diǎn)(圖1)。

1.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)

根據(jù)天麻生長發(fā)育特征, 綜合考慮氣候、土壤、地形植被等環(huán)境因子, 研究了影響天麻分布的主導(dǎo)環(huán)境因子。本研究使用的氣象數(shù)據(jù)來自1961—2020年全國707個標(biāo)準(zhǔn)氣象站點(diǎn)的逐日氣象數(shù)據(jù)。其中, 10月至11月降水量、最冷月最低溫等日基本氣候數(shù)據(jù)在逐日氣象數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上計算多年平均值, 并應(yīng)用ANUSPLIN方法進(jìn)行插值。等溫性、降水變異系數(shù)等生物氣候變量和太陽輻射由R包dismo的biovar函數(shù)計算得出, 土壤有機(jī)碳、土壤含水量、土壤含黏量等土壤質(zhì)地數(shù)據(jù)來源于世界土壤數(shù)據(jù)庫(Harmonized World Soil Database, HWSD, http://westdc.westgis.ac. cn/data/), 植被類型數(shù)據(jù)地形特征參考數(shù)字高程模型(Digital Elevation Model, DEM)以及資源與環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心(https://www.resdc.cn/)獲取。

由于環(huán)境因素之間復(fù)雜的空間自相關(guān)性, MaxEnt模型存在過擬合風(fēng)險[20]。本研究根據(jù)分布點(diǎn)對所有環(huán)境變量重采樣, 利用ArcGIS和Origin先對連續(xù)變量進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析, 結(jié)合天麻的生理生態(tài)習(xí)性, 從強(qiáng)相關(guān)變量中僅選擇一個變量保留(|| < 0.8), 再將保留的連續(xù)變量和最初選取的分類變量進(jìn)行Spearman相關(guān)性分析, 當(dāng)2個環(huán)境因子之間的相關(guān)性達(dá)到0.8以上時舍去其中一個環(huán)境因子用于模型運(yùn)行, 去除共線變量, 避免預(yù)測過擬合[21]。為進(jìn)一步改進(jìn)模型, 又使用折刀檢驗(yàn)去除貢獻(xiàn)率低的變量[22]。最后, 本研究將11個環(huán)境因子確定為影響天麻種植分布的潛在環(huán)境因子, 將各環(huán)境因子插值到1 km × 1 km網(wǎng)格, 并將所有環(huán)境變量層都轉(zhuǎn)換為ASCII格式, 以便在MaxEnt模型中使用(表1)。

1.3 模型設(shè)置與評估

MaxEnt模型是一種結(jié)合統(tǒng)計建模和機(jī)器學(xué)習(xí)的算法, 它根據(jù)最大熵原理, 從僅存在的數(shù)據(jù)和環(huán)境變量中模擬出一個物種存在的概率。本研究使用的MaxEnt模型版本為3.4.1。隨機(jī)選取75%的農(nóng)業(yè)氣象站記錄作為訓(xùn)練數(shù)據(jù), 獲得模型的基本參數(shù), 其余25%的記錄作為測試數(shù)據(jù)評估模型的適用性[29]。為了降低模型的不確定性, 對每種子樣本類型進(jìn)行了10次重復(fù), 并對其結(jié)果取平均[30]。對所有環(huán)境變量進(jìn)行刀切試驗(yàn), 確定影響天麻分布的主導(dǎo)環(huán)境因子。MaxEnt模型采用受試者工作特征曲線ROC作為模型模擬精度的衡量方法, ROC曲線與橫坐標(biāo)軸圍成的面積稱為AUC值(范圍從0.5到1.0), 該值是目前公認(rèn)的最優(yōu)模型精度檢測指標(biāo)。AUC值越高, 模擬結(jié)果越好。根據(jù)AUC值, 模型性能可分為: 0.90～1.00優(yōu)秀; 0.80～0.90良好; 0.70～0.80平均值; 0.60～0.70較差; 0.50～0.60失敗[31]。

圖1 我國標(biāo)準(zhǔn)氣象站點(diǎn)與天麻種植分布點(diǎn)地理分布圖

該圖基于國家測繪地理信息局標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站下載的審圖號為GS (2019) 1822號的標(biāo)準(zhǔn)地圖制作, 底圖邊界無修改。

This map is based on the standard map downloaded from the standard map service website of the National Bureau of Surveying, Mapping and Geographic Information with the approval number GS (2019) 1822. The boundary of the base map is not modified.

表1 影響天麻種植分布的潛在環(huán)境因子

1.4 數(shù)據(jù)分析

為探究天麻種植適宜性的時空變化, 將研究時段分為1961—1970年、1971—1980年, 1981—1990年、1991—2000年、2001—2010年、2011—2020年6個時間段, 并采用MaxEnt模型模擬不同時段天麻的存在概率。最后, 將天麻的種植適宜性分為4類: 種植不適宜性(0<≤0.2)、種植低適宜性(0.2<≤0.4)、種植中適宜性(0.4<≤0.6)、種植高適宜性(0.6<≤1.0)[32]。將不同年代種植適宜性進(jìn)行對比, 探索天麻種植適宜性的時空變化。利用ArcGIS10.6的空間分析技術(shù)和ANUSPLIN插值方法將MaxEnt模型計算的結(jié)果進(jìn)行疊加與地圖制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 影響天麻種植適宜區(qū)分布的主導(dǎo)環(huán)境因子

在利用MaxEnt模型進(jìn)行模擬之前, 需要對MaxEnt模型進(jìn)行模擬精度驗(yàn)證。以60年的平均氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)測時, 10個重復(fù)訓(xùn)練數(shù)據(jù)的AUC平均值為0.958, 試驗(yàn)數(shù)據(jù)AUC平均值為0.921, 說明模型模擬結(jié)果優(yōu)秀。在6個不同的時間段內(nèi), 試驗(yàn)數(shù)據(jù)的AUC值在0.915～0.923之間, 進(jìn)一步證明模型是相對可靠的(圖2)。

僅使用單因素建立模型時, 5月至7月太陽輻射量的正則化訓(xùn)練增益(深藍(lán)色條帶)最大(圖3-a), 說明該氣候因子對天麻分布最為重要。當(dāng)使用除植被類型外的所有因子時, 正則化訓(xùn)練增益(淺藍(lán)色條帶)最低(圖3-a), 說明植被類型包含了最多其他因子不包含的信息。5月至7月太陽輻射量、植被類型、10月至11月降水量和最冷月最低溫的綜合貢獻(xiàn)率達(dá)到87.00% (圖3-b)。這4個因子被確定為影響天麻種植分布的主導(dǎo)環(huán)境因子。

圖2 受試者操作特征曲線(ROC)

紅線是平均值, 藍(lán)線為MaxEnt重復(fù)運(yùn)行10次的響應(yīng)曲線。

Red lines are the mean values and blue lines are response curves obtained from each of 10 MaxEnt runs.

圖3 基于jackknife 檢驗(yàn)的MaxEnt模型的正則化訓(xùn)練增益(a)和貢獻(xiàn)百分比(b)

在(a)中, 紅色柱狀圖顯示了使用所有環(huán)境因子的模型的訓(xùn)練增益, 深藍(lán)色柱狀圖顯示了僅使用一種環(huán)境因子的模型的訓(xùn)練增益, 淺藍(lán)色柱狀圖顯示了除一種環(huán)境因子外使用所有環(huán)境因子的模型的訓(xùn)練增益。Veg: 植被類型; Solar_5to7: 5月至7月太陽輻射量; Pre_10to11: 10月至11月降水量; Mintem_CM: 最冷月最低溫; CVpre: 降水變異系數(shù); SCS: 土壤含沙量; SOC: 土壤有機(jī)碳; Slope: 坡度; ISO: 等溫性; SWC: 含水量; Aspect: 坡向。

In (a), the red bar shows the training gain of the model using all Ecological factors, the dark blue bar shows the training gain of the model using only one Ecological factor, and the light blue bar shows the training gain of the model using all but one factor. Veg: vegetation; Solar_5to7: solar radiation from May to July; Pre_10to11: precipitation in October and November; Mintem_CM: minimum temperature of coldest month; CVpre: precipitation variability; SCS: soil sediment concentration; SOC: soil organic carbon; ISO: isothermality; SWC: soil water content.

根據(jù)MaxEnt模型繪制的單變量響應(yīng)曲線, 以存在概率≥0.6為劃分界限, 得到主導(dǎo)因子在不同適生等級的響應(yīng)區(qū)間。當(dāng)5月至7月太陽輻射量在1230.14～1598.53MJ m–2, 10月至11月降水量在79.58～159.81 mm, 最冷月最低溫在-11.17 ～-0.68℃時天麻種植適宜性達(dá)到最大, 最適合天麻生長的植被類型是針葉林、針闊葉混交林和闊葉林(表2)。

2.2 天麻種植適宜區(qū)空間分布

天麻種植適宜區(qū)呈現(xiàn)出環(huán)繞高適宜區(qū)分布的特殊格局。在全國范圍內(nèi), 天麻主產(chǎn)區(qū)主要集中在西南地區(qū)(圖4)。四川盆地附近的部分山區(qū)是高度適宜種植的地區(qū), 包括四川、重慶、陜西以及云南東北部。其中, 云南昭通市是天麻高適宜區(qū)分布面積最大且最集中的地區(qū)。除主產(chǎn)區(qū)外, 貴州、湖北西南部以及云南西南部種植適宜性為中度適宜, 這些地區(qū)也有一定的天麻種植面積。種植適宜性低的地區(qū)較為廣泛, 主要分布在中東部地區(qū), 包括河南、湖北、安徽、浙江、福建、江西等省份。同時, 在吉林、臺灣、西藏東南部、廣東及廣西北部等區(qū)域也有天麻的種植。全國的天麻種植適宜區(qū)總面積為135.48×106hm2, 其中低適宜區(qū)面積為70.02×106hm2, 中適宜區(qū)為36.86×106hm2, 高適宜區(qū)為28.60× 106hm2。

表2 影響天麻種植適宜性主導(dǎo)環(huán)境因子閾值劃分

圖4 我國天麻種植適宜區(qū)空間分布

該圖基于國家測繪地理信息局標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站下載的審圖號為GS (2019) 1822號的標(biāo)準(zhǔn)地圖制作, 底圖邊界無修改。

This map is based on the standard map downloaded from the standard map service website of the National Bureau of Surveying, Mapping and Geographic Information with the approval number GS (2019) 1822. The boundary of this base map is not modified.

2.3 天麻種植適宜性時空變化

過去60年間, 我國天麻種植適宜性在空間上發(fā)生了明顯的變化?？傮w來看, 1961—2020年天麻種植適宜性提高的地區(qū)集中在華中和華東地區(qū), 種植適宜區(qū)呈現(xiàn)出向東擴(kuò)張的趨勢。華中和華東的部分地區(qū), 由1961—1970年的不適宜區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)?011— 2020年的低適宜區(qū)(圖5)。1961—1970年高適宜區(qū)面積為15.09×106hm2, 雖然在2001—2020年略有下降, 但1961—2020年整體呈增加趨勢, 增加76.69%。中適宜區(qū)面積從1961—1970年的25.71×106hm2增加到2011—2020年的40.51×106hm2, 低適宜區(qū)面積增加了31.13%, 而不適宜區(qū)面積減少了5.32% (表3)。

總體來說, 1961—2020年60年間, 我國天麻種植適宜區(qū)面積呈波動增加趨勢, 60年間種植適宜區(qū)總面積增加44.46% (表3)。種植適宜性提高面積為87.40×106hm2, 種植適宜性提高的地區(qū)主要分布在我國西南、華中、華東的部分地區(qū)以及陜西南部地區(qū)。天麻種植適宜性不隨時間變化的地區(qū)(即適宜性在所有時間段均為中等或高)的面積為53.40×106hm2; 種植適宜性降低的地區(qū)零星分布在云南西北部、四川南部、重慶西南部, 種植適宜性降低面積僅占全國陸地面積的1.82% (圖5-c)。

圖5 我國天麻種植適宜區(qū)空間分布(a, b)及種植適宜性變化(c)

該圖基于國家測繪地理信息局標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站下載的審圖號為GS (2019) 1822號的標(biāo)準(zhǔn)地圖制作, 底圖邊界無修改。

This map is based on the standard map downloaded from the standard map service website of the National Bureau of Surveying, Mapping and Geographic Information with the approval number GS (2019) 1822. The boundary of this base map is not modified.

表3 我國不同年代天麻種植適宜區(qū)分布面積

3 討論

3.1 主導(dǎo)環(huán)境因子對天麻分布的影響

環(huán)境因子是物種分布模型的重要輸入數(shù)據(jù), 環(huán)境因子的選擇直接影響預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確性。在以往的研究中, 通常從公共數(shù)據(jù)庫中獲取氣候因子或常見生物氣候變量用于預(yù)測氣候變化對作物空間分布的影響。張琴等[13]選取與溫度和降水相關(guān)的19個氣候變量作為影響天麻生長的環(huán)境數(shù)據(jù)研究天麻全球潛在適生區(qū)。王海峰等[18]研究天麻全國產(chǎn)地適宜性區(qū)劃, 所選用關(guān)鍵生態(tài)因子均來源于公共數(shù)據(jù)庫。本研究更加關(guān)注天麻關(guān)鍵物候期的生理生態(tài)習(xí)性, 在選取初始環(huán)境變量時定義了影響天麻生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的潛在因子: 關(guān)鍵生育期的10月至11月降水量和天麻唯一地面生長階段的5月至7月太陽輻射量[15-16]。隨后逐步刪除對模型貢獻(xiàn)較小的潛在環(huán)境因子并構(gòu)建最簡約模型。基于Jackknife的逐步篩選法有效剔除潛在的無關(guān)變量, 減少模型模擬的過擬合并獲得更加理想的預(yù)測結(jié)果。經(jīng)篩選, 最終確定影響天麻種植分布的主導(dǎo)環(huán)境因子為5月至7月太陽輻射量, 10月至11月降水量, 最冷月最低溫和植被類型, 這些因素反映了天麻生長所需的光溫條件、雨水條件和植被分布條件。

天麻是天麻屬植物分布最北的類群, 具有一定的抗寒性, 能耐一定低溫, 但不能忍耐氣溫驟降或持續(xù)低溫[24], 所以天麻在-3℃至5℃時可以安全過冬, 但當(dāng)初冬和初春時溫度驟降, 天麻常會受到凍害[23]。土壤水分供給也是影響天麻生長和產(chǎn)量形成的重要因素, 它強(qiáng)烈依賴于降水量。天麻適合在陰雨連綿, 多雨潮濕的氣候環(huán)境中生長, 不同季節(jié)天麻需水量不同, 9月以后雨水過多會造成塊莖腐爛[33]。主產(chǎn)區(qū)天麻完全成熟集中在11月, 這期間最適宜采收, 此間降雨量會影響天麻個頭大小和內(nèi)容物含量[16]。本研究結(jié)果顯示, 當(dāng)最冷月最低溫在-11.17 ～-0.68℃, 10月至11月降水量在79.58～159.81 mm時, 天麻種植適宜性達(dá)到最大。天麻花期的花莖雖具有明顯的趨光性, 但強(qiáng)烈的直射光會危害花莖[23]。本研究結(jié)果表明, 最適宜天麻生長的5月至7月太陽輻射量是1230.14～1598.53 MJ m-2。植被類型是影響局部環(huán)境小氣候的重要環(huán)境因子, 不同植被類型下, 地表光照條件、小環(huán)境溫度、土壤溫度、濕度和養(yǎng)分狀況都有較大差異, 可以對天麻生長產(chǎn)生重要影響[34]。本研究結(jié)果顯示最適合天麻生長的植被類型是針葉林、針闊葉混交林和闊葉林。相對于前人的研究, 本研究認(rèn)為天麻對植被類型的適宜性更為寬泛, 而不是只局限于闊葉落葉林[35]。

3.2 天麻種植適宜區(qū)空間分布

MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果顯示, 1961—2020年天麻種植高適宜區(qū)主要分布在云南東部、北部以及四川盆地附近的部分山區(qū)(圖4)。說明天麻分布帶雖然較廣, 但最適宜生長的區(qū)域相對集中。其中, 云南昭通市是天麻適宜區(qū)分布面積最大且最集中的地區(qū)?！吨兴幹尽吩诮榻B優(yōu)質(zhì)藥材天麻時候提到: “天麻主產(chǎn)于我國西南諸省, 而以云南昭通產(chǎn)者最為馳名[36]。從分布區(qū)的地理環(huán)境來看, 天麻的適生區(qū)主要位于亞熱帶, 氣候類型屬于亞熱帶濕潤性氣候, 夏季高溫多雨, 冬季溫和濕潤, 全年濕度大, 日照少, 適宜天麻生長。

前人有關(guān)天麻適宜性的研究也與本文得出相似結(jié)果。郭怡博等[12]研究結(jié)果表明當(dāng)代氣候下陜西、四川、湖北、云南等地較適宜天麻種植產(chǎn)業(yè)發(fā)展。但前人研究時間范圍較為久遠(yuǎn)且時間跨度較小, 本文研究1961—2020天麻適宜區(qū)的分布及變化更符合當(dāng)今天麻種植適宜性的分布規(guī)律。張琴等[13]基于多個生態(tài)位模型對天麻在全球范圍內(nèi)的潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測, 結(jié)果顯示, 中國天麻集中分布在四川盆地附近, 這與本文天麻種植高適宜性分布地區(qū)結(jié)果一致。本文在研究天麻種植適宜區(qū)的基礎(chǔ)上又對天麻不同種植適宜性進(jìn)行等級劃分, 明確四川盆地附近山區(qū)屬天麻種植高適宜區(qū)。此外, 受數(shù)據(jù)收集條件的限制, 天麻物種分布數(shù)據(jù)與環(huán)境數(shù)據(jù)采集時間之間可能尚存在偏差, 未來改善分布點(diǎn)與氣候模型的準(zhǔn)確性和精細(xì)程度, 將更有助于解釋天麻適生區(qū)變化的原因。

3.3 天麻種植適宜性時空變化

任何生物都離不開其所處環(huán)境條件而生存, 影響天麻生長發(fā)育的主導(dǎo)環(huán)境因子的變化會影響其種植適宜性及適宜區(qū)的變化。根據(jù)本文研究結(jié)果, 過去60年間我國天麻種植適宜性呈波動增加趨勢。1961—2000年天麻適宜區(qū)總面積增加, 2001—2020適宜區(qū)總面積略有減少。高適宜區(qū)與適宜區(qū)總面積呈現(xiàn)出相同的變化規(guī)律(表3)。5月至7月太陽輻射量是決定天麻適宜性分布的最重要的主導(dǎo)因子, 因此, 太陽輻射量的變化必然會對天麻分布產(chǎn)生顯著影響。對5月至7月太陽輻射量狀態(tài)差進(jìn)行驗(yàn)證發(fā)現(xiàn), 以2000年為界, 位于天麻主產(chǎn)區(qū)的西南大部地區(qū)1961—2000年太陽輻射量呈現(xiàn)下降趨勢, 2001— 2020年的5—7月太陽輻射量呈上升趨勢。太陽輻射量的變化與天麻高適宜區(qū)在時間上的變化呈現(xiàn)出相同的規(guī)律。天麻是一種喜陰作物, 除箭麻抽苔開花時需要部分的散射光外, 從種子播種至收獲都生長在地下, 過高的太陽輻射量不利于天麻生長[14], 羅夫來等[37]研究天麻的產(chǎn)量影響因子及生長發(fā)育規(guī)律時也證明了這一點(diǎn)。由此, 5月至7月太陽輻射量的增加會導(dǎo)致天麻種植適宜性的下降。在高適宜種植區(qū)集中分布的西南地區(qū), 1961—2000年太陽輻射量下降, 在一定程度上使天麻適宜性提高, 高適宜區(qū)面積增加; 2001—2020年, 5月至7月太陽輻射量增加, 天麻適宜性降低, 高適宜區(qū)面積減少。另有研究證實(shí), 近年來中國的太陽輻射經(jīng)歷了“全球變暗”和“全球變亮” 2個階段, 西南地區(qū)也出現(xiàn)了相同的變化模式, 且變化之后仍低于20世紀(jì)60年代之前的水平[38]。因此, 在1961—2020年整體研究期間, 西南地區(qū)天麻高適宜區(qū)面積增大。

從天麻分布的空間變化看, 1961—2020年間天麻種植適宜區(qū)呈現(xiàn)出向東擴(kuò)張的趨勢(圖5)。天麻適宜性提高的地區(qū)主要集中在華中和安徽、浙江、江西等華東部分地區(qū), 這些地區(qū)由種植不適宜區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)榈瓦m宜區(qū)。有關(guān)文獻(xiàn)表明, 華中和華東地區(qū)太陽輻射量總體上也呈下降趨勢[39-40]。太陽輻射量下降在一定程度上使華中和華東部分地區(qū)的天麻種植適宜性提高。石子為等[41]在對昭通天麻潛在分布區(qū)域的研究中, 也認(rèn)為5月至7月太陽輻射量會對天麻生殖生長關(guān)鍵階段產(chǎn)生重要影響。

4 結(jié)論

本研究利用MaxEnt模型構(gòu)建了1961—2020年中國天麻種植適宜區(qū)分布與環(huán)境因子的關(guān)系, 確定了影響天麻分布的主導(dǎo)環(huán)境因子, 揭示了天麻種植適宜性的時空分布和變化規(guī)律。主要結(jié)論如下: (1) 影響天麻種植適宜性的主導(dǎo)環(huán)境因子是5月至7月太陽輻射量、植被類型、10月至11月降水量、最冷月最低溫, 這些因子決定了天麻種植適宜性的高低和種植適宜區(qū)的分布。(2) 我國天麻種植適宜區(qū)主要分布在四川盆地周圍的西南地區(qū), 四川盆地附近部分山區(qū)是高度適宜的地區(qū), 包括四川、重慶、陜西以及云南東北部。(3) 過去的60年間, 天麻的種植適宜性呈波動上升趨勢, 種植適宜性改善面積占全國陸地面積的9.10%, 主要集中在西南地區(qū)、華中、華東的部分地區(qū)以及陜西省。(4) 1961—2020年60年間, 5月至7月太陽輻射量總體上的下降是天麻種植適宜性提高的主要驅(qū)動因子。研究結(jié)果可為優(yōu)化天麻種植分布及其產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

[1] Intergovernmental Panel on Climate Change. Climate Change 2013: the Physical Science Basis. Working Group I: Contribution to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge: Cambridge University Press, 2013. pp 5–6.

[2] 商蒙非, 石曉宇, 趙炯超, 李碩, 褚慶全. 氣候變化背景下中國不同區(qū)域玉米生育期高溫脅迫時空變化特征. 作物學(xué)報, 2023, 49: 167–176. Shang M F, Shi X Y, Zhao J C, Li S, Chu Q Q. Spatial and temporal characteristics of high temperature stress during maize fertility in different regions of China in the context of climate change., 2023, 49: 167–176 (in Chinese with English abstract).

[3] 韓湘玲. 作物生態(tài)學(xué). 北京: 氣象出版社, 1991. pp 15–18. Han X L. Crop Ecology. Beijing: China Meteorological Press, 1991. pp 15–18 (in Chinese).

[4] Guisan A, Thuiller W. Predicting species distribution: offering more than simple habitat models., 2005, 8: 993–1009.

[5] Zhao J C, Wang C, Shi X Y, Bo X Z, Li S, Shang M F, Chen F, Chu Q Q. Modeling climatically suitable areas for soybean and their shifts across China., 2021, 192: 1873–2267.

[6] Yuan H S, Wei Y L, Wang X G. Maxent modeling for predicting the potential distribution of Sanghuang, an important group of medicinal fungi in China., 2015, 2: 140–145.

[7] He Q J, Zhou G S, Lu X M, Zhou M Z. Climatic suitability and spatial distribution for summer maize cultivation in China at 1.5 and 2.0?C global warming., 2019, 64: 690–697.

[8] Kumar S, Stohlgren T J. Maxent modeling for predicting suitable habitat for threatened and endangered treein New Caledonia., 2009, 1: 94–98.

[9] Fand B B, Kumar M, Kamble A L. Predicting the potential geographic distribution of cotton mealybugin India based on MAXENT ecological niche model., 2014, 35: 973.

[10] 國家藥典委員會. 中華人民共和國藥典(一部). 北京: 中國醫(yī)藥科技出版社, 2020. pp 59–60. National Pharmacopoeia Commission. Pharmacopoeia of the People’s Republic of China (Part 1). Beijing: China Pharmaceutical Science and Technology Press, 2020. pp 59–60 (in Chinese).

[11] 胡榮麗. 天麻栽培管理技術(shù)分析. 農(nóng)業(yè)與技術(shù), 2015, 35(4): 111. Hu R L. Analysis of cultivation and management technical of., 2015, 35(4): 111 (in Chinese with English abstract).

[12] 郭怡博, 莫可, 王桂榮, 張悅, 張偉, 周建國, 孫志蓉. 未來氣候條件下天麻適生區(qū)預(yù)測及時空變化分析. 中國中醫(yī)藥信息雜志, 2022, 29(7): 1–7. Guo Y B, Mo K, Wang G R, Zhang Y, Zhang W, Zhou J G, Sun Z R. Prediction and spatial and temporal variation analysis of asparagus suitable areas under future climate conditions., 2022, 29(7): 1–7 (in Chinese with English abstract).

[13] 張琴, 張東方, 吳明麗, 郭杰, 孫成忠. 基于生態(tài)位模型預(yù)測天麻全球潛在適生區(qū). 植物生態(tài)學(xué)報, 2017, 41: 770–778. Zhang Q, Zhang D F, Wu M L, Guo J, Sun C Z. Predicting the global potential fitness zones of asparagus based on ecological niche model., 2017, 41: 770–778 (in Chinese with English abstract).

[14] 胡青青, 王詠菠, 胥烜勛, 黎敏, 王濤. 天麻栽培技術(shù)與品種選育研究進(jìn)展. 中國藥學(xué)雜志, 2021, 56: 868–874. Hu Q Q, Wang Y B, Xu X X, Li M, Wang T. Progress of cultivation technology and variety selection of Tianma., 2021, 56: 868–874 (in Chinese with English abstract).

[15] 余彬情, 楊玲, 張啟鑫, 田佳昕, 萬文勇. 天麻環(huán)境習(xí)性分析及栽培方法探究. 南方農(nóng)業(yè), 2020, 14(32): 58–59. Yu B Q, Yang L, Zhang Q X, Tian J X, Wan W Y. Analysis of environmental habit and cultivation method of., 2020, 14(32): 58–59 (in Chinese with English abstract).

[16] 劉金美, 田治蛟, 戴堃, 張昌飛, 余顯倫, 郭有剛, 劉大會. 昭通烏天麻最佳采收期研究. 中國現(xiàn)代中藥, 2016, 18(2): 189–192. Liu J M, Tian Z J, Dai K, Zhang C F, Yu X L, Guo Y G, Liu D H. Study on the optimal harvesting period of Zhaotong Wu Tianma., 2016, 18(2): 189–192 (in Chinese with English abstract).

[17] 陳順芳, 黃先敏, 祁岑. 天麻的生長發(fā)育過程及其營養(yǎng)特性. 昭通師范高等?？茖W(xué)校學(xué)報, 2011, 33(5): 19–21. Chen S F, Huang X M, Qi C. Growth and development process of asparagus and its nutritional characteristics., 2011, 33(5): 19–21 (in Chinese with English abstract).

[18] 王海峰, 王超群, 尉廣飛, 黃欽, 張海珠, 董林林. 天麻全國產(chǎn)地適宜性區(qū)劃及其種植技術(shù). 中國現(xiàn)代中藥, 2021, 23: 1869–1875. Wang H F, Wang C Q, Wei G F, Huang Q, Zhang H Z, Dong L L. The suitability zoning of national origin of asparagus and its cultivation technology., 2021, 23: 1869–1875 (in Chinese with English abstract).

[19] 江維克, 張進(jìn)強(qiáng), 郭蘭萍, 楊野, 肖承鴻, 袁青松, 王曉, 周濤. 天麻種植產(chǎn)業(yè)生態(tài)化發(fā)展的思路與建議. 中國中藥雜志, 2022, 47: 2277–2280. Jiang W K, Zhang J Q, Guo L P, Yang Y, Xiao C H, Yuan Q S, Wang X, Zhou T. Ideas and suggestions for ecological development of Tianma plantation industry., 2022, 47: 2277–2280 (in Chinese with English abstract).

[20] Sillero N. What does ecological modelling model A proposed classification of ecological niche models based on their underlying methods., 2011, 222: 1343–1346.

[21] Peterson A T, Nakazawa Y. Environmental data sets matter in ecological niche modelling: an example withand., 2008, 17: 135–144.

[22] Worthington T A, Zhang T, Logue D R, Mittelstet A R, Brewer K. Landscape and flow metrics affecting the distribution of a federally-threatened fish: improving management, model fit, and model transferability., 2016, 342: 1–18.

[23] 劉炳仁. 天麻高產(chǎn)栽培技術(shù). 上海: 上?？茖W(xué)技術(shù)文獻(xiàn)出版社, 1992. pp 21–22. Liu B R. Cultivation Technology of High Yield of Asparagus. Shanghai: Shanghai Science and Technology Literature Press, 1992. pp 21–22 (in Chinese).

[24] 彭華勝, 王德群. 生態(tài)因子與古今天麻產(chǎn)區(qū)的關(guān)系. 現(xiàn)代中藥研究與實(shí)踐, 2007, 22(2): 6–9. Peng H S, Wang D Q. Affecting ecological factor on location of., 2007, 22(2): 6–9 (in Chinese with English abstract).

[25] 何海艷, 王玉川, 丁培超, 胡德分, 余顯倫, 楊成巧. 天麻種植生態(tài)氣候條件及增產(chǎn)技術(shù). 南方農(nóng)業(yè), 2018, 12(36): 5–7. He H Y, Wang Y C, Ding P C, Hu D F, Yu X L, Yang C Q. Ecological and climatic conditions of asparagus cultivation and yield enhancement techniques., 2018, 12(36): 5–7 (in Chinese with English abstract).

[26] 曾玉潔, 王業(yè)紅, 譚濤, 王傳華. 北方蜜環(huán)菌菌索生長、發(fā)育對環(huán)境氧氣及土壤濕度的響應(yīng). 菌物學(xué)報, 2022, 41: 739–748. Zeng Y J, Wang Y H, Tan T, Wang C H. Response of growth and development of northern honey ring fungus mycelium to environmental oxygen and soil moisture., 2022, 41: 739–748 (in Chinese with English abstract).

[27] 袁崇文. 中國天麻. 貴陽: 貴州科技出版社, 2002. p 17. Yuan C W. Chinese Tianma. Guiyang: Guizhou Science and Technology Press, 2002. p 17 (in Chinese).

[28] 劉威, 趙致, 王華磊, 羅夫來, 李金玲, 劉紅昌, 羅春麗. 不同坡向與種植層數(shù)組合對仿野生栽培紅天麻的影響. 中藥材, 2015, 38: 883–888. Liu W, Zhao Z, Wang H L, Luo F L, Li J L, Liu H C, Luo C L. Effects of different combinations of slope orientation and planting layers on wild-cultivated red asparagus., 2015, 38: 883–888 (in Chinese with English abstract).

[29] Singh K, McClean C J, Buker P, Hartley S E, Hill J K. Mapping regional risks from climate change for rainfed rice cultivation in India., 2017, 156: 76–84.

[30] Papier C M, Poulos H M, Kusch A. Invasive species and carbon flux: the case of invasive beavers () in riparian Nothofagus forests of Tierra del Fuego Chile., 2019, 153: 219–234.

[31] Swets J A. Measuring the accuracy of diagnostic systems., 1988, 240: 1285–1293.

[32] 馬青江, 孫操穩(wěn), 張樂英, 胡梓恒, 張仕嬌, 洑香香. 東亞四照花群體中國潛在適生區(qū)預(yù)測研究. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2019, 43(5): 135–140. Ma Q J, Sun C W, Zhang L Y, Hu Z H, Zhang S J, Fu X X. Prediction of the potential habitat of East Asian Tetrahymena group in China.(Nat Sci Edn), 2019, 43(5): 135–140 (in Chinese with English abstract).

[33] 周元. 天麻生物學(xué)特性研究. 西北農(nóng)林科技大學(xué)碩士學(xué)位論文, 陜西楊凌, 2005. Zhou Y. Biological Characterization of Asparagus. MS Thesis of Northwest Agriculture and Forestry University of Science and Technology, Yangling, Shaanxi, China, 2005 (in Chinese with English abstract).

[34] 羅夫來, 劉威, 張博華, 趙致, 王華磊, 李金玲. 地理與植被因子對云貴高原仿野生栽培天麻的影響. 北方園藝, 2023, (9): 97–103. Luo F L, Liu W, Zhang B H, Zhao Z, Wang H L, Li J L. Influence of geographic and vegetation factors on the wild cultivation of Tianma in the Yunnan-Guizhou Plateau., 2023, (9): 97–103 (in Chinese with English abstract).

[35] 中國植被編輯委員會. 中國植被. 北京: 科學(xué)出版社, 1995. pp 731–745. Chinese Vegetation Editorial Committee. Vegetation of China. Beijing: Science Press, 1995. pp 731–745 (in Chinese).

[36] 中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥物研究所. 中藥志. 北京: 人民衛(wèi)生出版社, 1959. p 88． Institute of Pharmaceutical Sciences, Chinese Academy of Medical Sciences. Chinese Medicine. Beijing: People’s Health Publishing House, 1959. p 88 (in Chinese).

[37] 羅夫來, 劉威, 張博華, 趙致, 王華磊, 李金玲, 羅春麗. 云貴高原仿野生栽培天麻的產(chǎn)量影響因子及生長發(fā)育規(guī)律研究. III: 生長發(fā)育規(guī)律與生境因子特征. 時珍國醫(yī)國藥, 2021, 32: 1221–1225. Luo F L, Liu W, Zhang B H, Zhao Z, Wang H L, Li J L, Luo C L. Study on yield influencing factors and growth and development patterns of wild cultivated asparagus on the Yunnan-Guizhou plateau. III: Growth and development patterns and habitat factor characteristics., 2021, 32: 1221–1225 (in Chinese with English abstract).

[38] Yang S, Wang X L, Wild M. Homogenization and trend analysis of the 1958–2016 in situ surface solar radiation records in China., 2018, 31: 4529–4541.

[39] 齊月, 房世波, 周文佐. 近50年來中國地面太陽輻射變化及其空間分布. 生態(tài)學(xué)報, 2014, 34: 7444–7453. Qi Y, Fang S B, Zhou W Z. Variation and spatial distribution of surface solar radiation in China over recent 50 years., 2014, 34: 7444–7453 (in Chinese with English abstract).

[40] 申彥波, 王標(biāo). 近50年中國東南地區(qū)地面太陽輻射變化對氣溫變化的影響. 地球物理學(xué)報, 2011, 54: 1457–1465. Shen Y B, Wang B. Effect of surface solar radiation variations on temperature in South-East China during recent 50 years., 2011, 54: 1457–1465 (in Chinese with English abstract).

[41] 石子為, 馬聰吉, 康傳志, 王麗, 張智慧, 陳駿飛, 張小波, 劉大會. 基于空間分析的昭通天麻生態(tài)適宜性區(qū)劃研究. 中國中藥雜志, 2016, 41: 3155–3163. Shi Z W, Ma C J, Kang C Z, Wang L, Zhang Z H, Chen J F, Zhang X B, Liu D H. Research on the ecological suitability zoning of Zhaotong Tianma based on spatial analysis., 2016, 41: 3155–3163 (in Chinese with English abstract).

Assessment of the cultivation suitability and suitable regions ofunder climate change in China

HAO Jia-Le, ZHAO Jiong-Chao, ZHAO Ming-Yu, WANG Yi-Xuan, LU Jie, SHI Xiao-Yu, GAO Zhen-Zhen, and CHU Qing-Quan*

College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University / Key Laboratory of Farming System, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Beijing 100193, China

Climate change affects species growth areas by altering the suitability of their habitats. As a rare and endangered medical plant in China, the evaluation of the suitable distribution area and the impact of climate change on the suitability ofcan provide important information for the production layout of. In this study, the MaxEnt model was used to simulate the spatial distribution and changes of the suitability and suitable area forcultivation from 1961 to 2020, based on geographic distribution and environmental data. Results showed that the main environmental factors affecting the distribution ofwere solar radiation from May to July, precipitation in October and November, the minimum temperature in the coldest month, and vegetation type. The high suitable areas forcultivation in China were mainly distributed in the southwestern region around the Sichuan Basin. 1961 to 2020, the suitability forcultivation had shown a fluctuating increasing trend, with the area of improved suitability accounting for 9.10% of the total land area of China, mainly concentrated in Southwest China, the parts of central and eastern China, and Shaanxi province. The overall decrease in solar radiation from May to July over the past 60 years was the main reason for the increased suitability of asparagus cultivation. This study provided a scientific basis for the production and artificial cultivation site selection ofin China, which provided reference significance for formulating strategies to respond to future climate change.

; planting suitability; environmental factors; MaxEnt model; ArcGIS

10.3724/SP.J.1006.2024.34098

本研究由云南省重大科技項(xiàng)目(202202AE090029)資助。

This study was supported by the Major Science and Technology Projects in Yunnan Province (202202AE090029).

褚慶全, E-mail: cauchu@cau.edu.cn

E-mail: sy20223010148@cau.edu.cn

2023-06-10;

2023-10-23;

2023-12-08.

URL: https://link.cnki.net/urlid/11.1809.S.20231207.1314.002

This is an open access article under the CC BY-NC-ND license (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).