劉 敏 ,曾 濤 ,魏 盛 ,付敬鋒 ,程 乙,3 ,劉代鈴,4 ,宋 碧,3**
(1.貴州大學農(nóng)學院 貴陽 550025;2.貴州省藥用植物繁育與種植重點實驗室 貴陽 550025;3.貴州省糧油作物分子育種重點實驗室 貴陽 550025;4.貴州省高等學校功能農(nóng)業(yè)重點實驗室 貴陽 550025)
薏苡(Coix lacryma-jobiL.)是我國古老的糧藥兼用作物,具有除痹止瀉、健脾利濕、清熱解毒等功效[1]。貴州薏苡種植面積和產(chǎn)量居全國第一,主產(chǎn)區(qū)興仁已成為全國薏苡種植、加工和銷售的集散地[2]。目前,中國薏苡出口達全球市場份額70%以上,市場需求量仍不斷加大,進一步提高產(chǎn)量已是重中之重[3]。籽粒灌漿過程是光合同化物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運的過程,決定著薏苡等禾谷類作物的最終粒重、產(chǎn)量和品質(zhì)[4]。一般而言,禾谷類作物開花早、充實好、粒重高的稱為強勢粒;開花晚、充實差、粒重輕的稱為弱勢粒[5]。薏苡植株在灌漿過程中,其穎花分化也存在先后順序,不同部位籽粒的灌漿發(fā)育過程不同步,成熟度也不一致[6],且強、弱勢籽粒間的差異隨二次枝梗數(shù)量的增多而突出[7],制約了其產(chǎn)量潛力的進一步發(fā)揮。因此,研究不同栽培措施對薏苡不同部位籽粒灌漿結(jié)實特性的調(diào)控效應,可以有效增加粒重,實現(xiàn)增產(chǎn)增效。氮、磷、鉀是植物生長發(fā)育所必需的大量元素,在其生長發(fā)育過程中發(fā)揮著不可替代的作用。前人研究表明,增施氮肥能提高小麥(Triticum aestivumL.)[8]、玉 米(Zea maysL.)[9]、水 稻(Oryza sativaL.)[10]等禾谷類作物的籽粒灌漿速率和生長量,延長灌漿活躍期,縮短籽粒達到最大灌漿速率的天數(shù),進而增加粒重。缺少磷肥可能導致作物晚熟和減少籽粒灌漿[11]。增施鉀肥,可促進水稻、小麥光合產(chǎn)物的運輸,加快籽粒灌漿,從而提高籽粒飽滿度、每穗粒數(shù)和千粒重,增加產(chǎn)量[12]。目前對薏苡不同部位籽粒的研究主要集中于營養(yǎng)成分差異[13],種植方式[14]、氮磷鉀[15]對籽粒灌漿特性影響方面有部分研究,但關(guān)于氮磷鉀肥配施對薏苡不同部位籽粒灌漿結(jié)實特性影響的研究鮮有報道。因此,本研究針對薏苡在籽粒灌漿結(jié)實中存在的部位差異問題,通過氮、磷、鉀肥不同施用量及其配比試驗,比較不同氮磷鉀肥配施對薏苡不同部位籽粒增重動態(tài)、灌漿特征參數(shù)、結(jié)實特性和肥料效應的差異,探索薏苡最佳施肥量,以期為薏苡高效施肥技術(shù)模式提供理論和技術(shù)支持。
試驗于2021 年4—10 月在貴州省興仁市(36°56′N,105°15′E)屯腳鎮(zhèn)和下山鎮(zhèn)進行,平均海拔1200 m,屬亞熱帶濕潤季風氣候。土壤類型為黃壤,試驗地耕層土壤(0~25 cm)基礎(chǔ)肥力如表1 所示。供試品種為‘貴薏1 號’,供試肥料為尿素(N 46%)、過磷酸鈣(P2O546%)、氯化鉀(K2O 50%)。
表1 試驗地耕層(0~25 cm)土壤基礎(chǔ)肥力Table 1 Basal soil fertility in the tillage layer (0-25 cm) of the test sites
采用“3414”施肥試驗設計,設氮、磷、鉀肥3 個因素,每個因素設4 個施肥水平,即: 0 水平為不施肥;2 水平為當?shù)赝扑]施肥;1 水平為2 水平×0.5;3 水平為2 水平×1.5。共14 個處理,3 次重復。處理組合及施肥量如表2 所示。屯腳試驗點小區(qū)面積26.95 m2(5.5 m×4.9 m),下山試驗點小區(qū)面積24.50 m2(5.0 m×4.9 m)。采用直播種植,行距70 cm,穴距42 cm,種植密度為34 000 穴·hm-2。氮肥30%作基肥,30%作分蘗肥,40%作穗肥;磷肥全部作基肥;鉀肥50%作基肥,50%作穗肥。2021 年4 月2 日播種,10 月8 日收獲。其他栽培管理措施與當?shù)卮筇锷a(chǎn)相同。
表2 “3414”試驗方案和施肥量Table 2 “3414” trial program and fertilizer application rates kg·hm-2
1.3.1 薏苡不同部位籽粒劃分
于開花期在每個小區(qū)選取長勢基本相同、大小均勻、同日抽穗的500 個單莖掛牌標記。將薏苡主莖結(jié)穗節(jié)(一般為8~10 個)平均分為上、中、下3部分(如有8 或者10 個主莖結(jié)穗節(jié)則按3、2、3 或者3、4、3 來劃分),上部為最上3 節(jié)全部籽粒;中部為2~4 節(jié)全部籽粒;下部為最下3 節(jié),其中,下部的3個結(jié)穗節(jié)中,所抽出的一次分枝上由遠及近均會著生5~6 個二次分枝花序,將這些花序按照開花順序(最外部先開花、最內(nèi)部后開花)平均分為3 部分(如果花序數(shù)為5 按2、1、2 劃分,花序數(shù)為6 則按照2、2、2 劃分),分別代表下1、下2、下3 部位,其中下1 為外部花序、下2 為中間花序、下3 為內(nèi)部花序(圖1)。自標記后第7 天開始,取同一天標記的10 個單莖籽粒,每7 d 取樣1 次,共7 次,分部位裝袋。
圖1 薏苡不同部位籽粒劃分Fig.1 Seed division of different parts of Coix lacryma-jobi L.
1.3.2 籽粒灌漿動態(tài)
將各部位籽粒分別于105 ℃殺青30 min 后80 ℃烘干至恒重,稱平均單粒重(干重,g)。以開花后天數(shù)(t)為自變量,每隔7 d 所測得的平均單粒重(W)為因變量,采用Richards 方程W=A/(1+Be-kt)1/N對籽粒灌漿過程進行擬合,其中,A為最大籽粒重,B、k和N均為方程擬合參數(shù)[16]。對Richards 方程進行一階和二階求導,可得到以下計算公式:
1.3.3 籽粒結(jié)實特性
成熟期在各小區(qū)選取5 穴具有代表性的植株,按照灌漿取樣方法將全部籽粒自然風干,進行室內(nèi)考種,考種項目包括千粒重、總粒重、結(jié)實率、充實度等相關(guān)指標。
運用SPSS 22.0 對數(shù)據(jù)進行方差分析和多重比較(采 用Duncan’s 法),運 用CurveExpert 1.4 軟件進行Richards 方程擬合,應用Origin 2022 軟件作圖。
兩試點下氮磷鉀肥配施處理對薏苡不同部位的籽粒結(jié)實特性影響不同,但變化趨勢表現(xiàn)一致,基本為下1>中部>上部>下2>下3 (表3)。與N0P0K0 處理相比,其余13 個處理顯著提高了薏苡不同部位籽粒結(jié)實率、充實度、千粒重和總粒重,其中,以N2P2K1 處理的結(jié)實特性表現(xiàn)最好,兩試點的薏苡下2 和下3 部籽粒結(jié)實率的均值較N0P0K0 處理大幅提高30.40%和42.83%、充實度提高51.70%和54.78%、千粒重提高28.41%和30.85%、總粒重提高96.99%和237.33%。由方差分析可知(表4),不同氮磷鉀肥處理和不同部位薏苡籽粒的結(jié)實率、充實度、千粒重和總粒重差異顯著,但二者之間交互效應不顯著。
表4 氮磷鉀肥配施處理下薏苡不同部位籽粒結(jié)實特性方差分析Table 4 Analysis of variance (ANOVA) for seed-setting characteristics of seeds in different parts of Coix lacryma-jobi L.under different NPK fertilization treatments
當三因素中任意兩因素為2 水平時,結(jié)實特性均隨施氮、磷、鉀肥量的增加先升后降。在P2K2 水平,各部位籽粒結(jié)實率、充實度、千粒重和總粒重均以N2>N3>N1>N0,其中,N2 水平提高了下1、下2、下3 部的結(jié)實率、充實度、千粒重和總粒重。在N2K2 水平,結(jié)實特性為P2>P1>P3>P0,P2 水平提高了上、中部位籽粒結(jié)實特性。在N2P2 水平上,結(jié)實特性為K1>K2>K0>K3,K1 水平提高了下2、下3 部籽粒結(jié)實特性。此外,N0P2K2、N2P0K2 和N2P2K0 3 個處理的結(jié)實特性表現(xiàn)為不施磷>不施鉀>不施氮處理,說明氮肥對薏苡各部位結(jié)實特性影響最大,鉀肥次之,磷肥影響最小。
2.2.1 不同部位籽粒增重動態(tài)
由表5 可知,氮磷鉀肥配施處理下的平均單粒重均高于N0P0K0 處理,兩試點的平均單粒重為67.74~75.90 mg,其中以N2P2K1 處理最高,較N0P0K0 處理提高11.97%,其次為N2P2K2 處理,增加10.17%。此外,N0P2K2、N2P0K2 和N2P2K0 3 個處理的兩試點平均單粒重均值分別比N0P0K0 處理提高8.19%、2.92%和3.47%,又比平衡施肥的N2P2K2 處理的分別減少49.93 mg、20.91 mg 和30.99 mg,進一步說明,在氮磷鉀養(yǎng)分要素中,氮是影響薏苡粒重最大因子,其次是鉀,最后是磷。
表5 氮磷鉀肥配施處理下薏苡不同部位籽粒平均單粒重Table 5 Average weight per seed in different parts of Coix lacryma-jobi L.under different NPK fertilization treatments mg
當磷、鉀肥施用水平在2 水平(P2K2)時,增施氮肥,薏苡平均單粒重呈先增加后減少的趨勢,表現(xiàn)為N2>N1>N3>N0,與N0 水平相比,N2 水平顯著提高了中、下1、下2 和下3 部位平均單粒重10.21%、13.37%、10.58%和6.98%,說明當磷鉀肥施用量達P2K2 水平時,適量增施氮肥能提高薏苡中、下部位粒重,進而提高產(chǎn)量。在N2K2 水平時,薏苡平均單粒重表現(xiàn)為P2>P3>P1>P0,與P0 水平相比,P2 水平上、下1 和下2 部位粒重顯著提高 6.81%、5.39%和10.54%,說明當?shù)浄适┯昧窟_N2K2 水平時,適量增施磷肥有利于提高薏苡上、下1 和下2 部位籽粒粒重。當?shù)追适┯盟皆贜2P2 時,適當增施鉀肥能提高薏苡粒重,表現(xiàn)為K1>K2>K0>K3,與K0 水平相比,K1 水平顯著提高下2 和下3 部位平均單粒重9.02%和9.18%,說明當?shù)追适┯昧窟_N2P2 水平時,適當增施鉀肥有利于提高薏苡下2 和下3 部位粒重。
2.2.2 籽粒灌漿特征參數(shù)
用Richards 方程擬合不同氮磷鉀肥配施處理下薏苡不同部位籽粒灌漿過程(表6),經(jīng)F檢驗均達顯著水平,決定系數(shù)均在0.96 以上,說明Richards 方程真實反映了薏苡籽粒灌漿過程。
由方差分析(表6)可知,配施處理下的薏苡籽粒灌漿參數(shù)在處理、部位間差異極顯著,且兩試點配施處理的薏苡不同部位籽粒灌漿特征參數(shù)變化趨勢一致。表6 表明,兩試點配施處理下的薏苡不同部位籽粒灌漿參數(shù)均有所提高和改善。所有處理中,N2P2K1 處理下兩試點上部籽粒灌漿起始勢(R0)均值最高,灌漿速率達最大時需要的天數(shù)(Tmax)也最短。與N0P0K0 相比,中部籽粒灌漿速率達最大值時的粒重(Wmax)在N2P1K2 處理下顯著提高49.22%,并延長灌漿持續(xù)天數(shù)(D) 20.04 d;下1 部籽粒平均灌漿速率(Va)和最大灌漿速率(Vmax)在N1P2K1 處理下分別顯著提高51.29%和48.06%;下2 部籽粒則在N3P2K2處理下顯著提高33.68%和21.61%;下3 部籽粒在N2P1K1 處理下顯著提高12..92%和22.25%。
固定磷、鉀肥施用量在P2K2 水平時,與N0 水平相比,N2 水平下1、下2 和下3 部位籽粒Tmax分別顯著提早3.65 d、0.77 d、6.06 d,中部籽粒D延長5.17 d。在N2K2 施肥水平下,與P0 水平相比,P2 水平上、下1、下2 和下3 部籽粒Tmax分別顯著提早1.06 d、0.10 d、0.82 d、11.12 d;上、下1、下2 部的籽粒D分別延長4.96 d、14.67 d、18.16 d。在N2P2施肥水平下,與K0 水平相比,K1 水平顯著提高籽粒R0和下1、下2 和下3 部籽粒Va和Vmax,中部籽粒D延長9.48 d。
可見,氮磷鉀肥主要通過延長上部籽粒灌漿起始勢,提高中部籽粒灌漿速率達最大值的粒重和下1、下2、下3 部的籽粒平均灌漿速率和最大灌漿速率來實現(xiàn)對薏苡粒重的調(diào)控。因此,適當增施氮磷鉀肥可以使籽粒提前灌漿,提高籽粒平均灌漿速率、最大灌漿速率和灌漿速率達最大值的粒重,延長灌漿持續(xù)天數(shù)。
對兩試點的薏苡千粒重與不同部位籽粒灌漿參數(shù)、結(jié)實特性進行相關(guān)性分析可知(圖2),薏苡上部千粒重與結(jié)實特性、灌漿起始勢(R0)、平均灌漿速率(Va)和最大灌漿速率(Vmax)呈正相關(guān),與結(jié)實率和充實度呈顯著正相關(guān);中部千粒重與結(jié)實特性、R0和籽粒活躍灌漿期(D)呈正相關(guān);下1 部千粒重與結(jié)實特性、Va、Vmax和D呈正相關(guān),與結(jié)實率和充實度呈顯著正相關(guān);下2 部千粒重與結(jié)實特性、R0、Va、Vmax和D呈正相關(guān),與結(jié)實率、充實度和總粒重呈顯著正相關(guān);下3 部千粒重與結(jié)實特性、R0、灌漿速率達最大時需要的天數(shù)(Tmax)、Va、Vmax和D呈正相關(guān),與結(jié)實率和充實度呈顯著正相關(guān)??梢?氮磷鉀肥配施通過提高籽粒Va和Vmax來提高上部籽粒千粒重,調(diào)節(jié)籽粒R0、灌漿速率和延長D,提高中、下部籽粒結(jié)實率、充實度,進而提高千粒重。
圖2 薏苡不同部位籽粒結(jié)實特性、灌漿參數(shù)與千粒重的相關(guān)性Fig.2 Correlation of grain-setting characteristics,filling parameters and 1000-grain weight in different parts of Coix lacryma-jobi L.
2.4.1 單因素效應分析
將試驗方案中氮磷鉀肥3 個因素中的2 個因素固定在“2”水平上,經(jīng)計算建立各因素的統(tǒng)計模型如下:
由方程(6)、(7)、(8)及表7 可知,隨著氮、磷、鉀施肥量的增加,薏苡千粒重呈先增加后減少的趨勢,符合報酬遞減規(guī)律,說明氮磷鉀肥能提高薏苡千粒重,在一定范圍內(nèi)千粒重隨施肥量增加而增加,達到峰值后繼續(xù)加大施肥量反而會降低千粒重。
表7 氮、磷、鉀肥對薏苡千粒重的影響Table 7 Effects of nitrogen,phosphorus and potassium fertilizers on 1000-grain weight of Coix lacryma-jobi L.
2.4.2 氮磷鉀肥互作效應分析
對磷鉀、氮鉀、氮磷兩因素間的交互作用進行分析,將氮磷鉀施肥水平分別固定在2 水平[270 kg(N)·hm-2、150 kg(P2O5)·hm-2、225 kg(K2O)·hm-2],根據(jù)試驗結(jié)果運用插值法繪制其余兩個因素的交互作用曲面圖。如圖3 所示,施量不變的條件下,薏苡千粒重隨K2O 和P2O5的增加先增后減,且受K2O 的影響強于P2O5,P2O5和K2O 未表現(xiàn)出明顯交互作用。施P2O5量固定時,千粒重隨施N、K2O 量增加呈先增加后降低趨勢,且受N 的影響強于K2O,即兩者配施對薏苡千粒重的促進作用優(yōu)于單一施肥。固定施K2O 量時,千粒重受P2O5的影響較小,而隨施N 水平的提高而增加,N 和P2O5間也表現(xiàn)出明顯的交互效應。
圖3 薏苡千粒重的氮磷鉀肥交互作用分析Fig.3 Analysis of the interaction of nitrogen,phosphorus and potassium on 1000-weight of Coix lacryma-jobi L.
2.4.3 施肥方案的優(yōu)選
通過建立氮磷鉀肥配施下薏苡千粒重的回歸模型:Y=74.558+3.3132X1+6.936X2-1.713X3-0.065X1X2+0.690X1X3+0.375X2X3-1.234X12-2.558X22-0.149X32,對其進行數(shù)學模擬分析優(yōu)選得出64 個較佳的氮磷鉀肥配施方案,再根據(jù)當?shù)氐耐寥罓顩r及薏苡產(chǎn)量水平,篩選出千粒重≥75 g 的14 個配施方案(表8)。由表8可知,氮肥、磷肥施用水平均多集中在1 水平,鉀肥多集中在0、1 水平。進行各因素95%置信區(qū)間分析,可以優(yōu)化氮磷鉀最佳施肥方案為N 40.50~80.99 kg·hm-2,P2O537.50~75.00 kg·hm-2,K2O 56.25~112.51 kg·hm-2。
表8 薏苡千粒重≥75 g 的氮磷鉀肥施用水平頻率分布及農(nóng)藝措施Table 8 Frequency distribution of levels of nitrogen,phosphorus and potassium application rates and agronomic measures for Coix lacryma-jobi L.with 1000-grain weight ≥75 g
禾本科植物的穗部性狀發(fā)育存在不均衡性[17]。已有研究表明,水稻早開穎花灌漿啟動早,灌漿強度大,結(jié)實率高,粒重大[18],不同部位間結(jié)實特性存在顯著差異,表現(xiàn)為上部>中部>下部[19];小麥不同穗位小花結(jié)實率和籽粒質(zhì)量則呈中部>上部>下部[20];薏苡灌漿也存在先后順序,同一枝梗上部、中部、下部依次成熟,且成熟度不一致[6,21]。適宜的氮磷鉀肥配比可大幅度提高水稻結(jié)實率和千粒重[22];磷肥與薏苡結(jié)實率、千粒重、有效穗粒數(shù)和穗粒數(shù)等產(chǎn)量構(gòu)成因素有密切關(guān)系[23],當施氮量為225 kg·hm-2時,有利于增加薏苡千粒重、群體產(chǎn)量和結(jié)實率[24],氮磷鉀肥配施對薏苡每穴穗粒數(shù)和實粒數(shù)等有顯著影響,但結(jié)實率差異不明顯[25]。與前人[25]研究相比,本試驗細分了薏苡籽粒部位,進一步研究了氮磷鉀肥配施對薏苡不同部位籽粒灌漿結(jié)實特性的影響,結(jié)果表明,N2P2K1 處理下各部位籽粒結(jié)實特性表現(xiàn)最好,其次是N2P2K2 處理。本研究還發(fā)現(xiàn),氮磷鉀肥配施顯著提高薏苡中部和下1 部籽粒結(jié)實率,縮小部位間充實差。通過“單肥效應”分析,結(jié)實特性均隨施氮磷鉀肥量的增加先升后降,其中,N2 水平顯著提高下1、下2、下3 部的結(jié)實率、充實度、千粒重和總粒重;P2 水平顯著提高上、中部位籽粒結(jié)實特性;K1 水平顯著提高下2、下3 部籽粒結(jié)實特性。表明適宜氮磷鉀肥配施有利于提高薏苡不同部位籽粒結(jié)實率,縮小部位間充實差,進而提高籽粒結(jié)實特性。這與桂騰飛等[23]和陳光能等[24]的研究結(jié)果較為一致。
灌漿能力和灌漿速率是影響粒重的主要生理基礎(chǔ)[26],籽粒灌漿特性在部位間表現(xiàn)不一致。黃鑫等[27]研究認為,平均灌漿速率和活躍灌漿期共同影響玉米上部籽粒粒重,平均灌漿速率還影響中部籽粒,而下部籽粒粒重主要由活躍灌漿期影響。養(yǎng)分管理可以提高籽粒灌漿速率,縮短強、弱勢粒的灌漿時間,增加粒重[28]。施氮有助于提高小麥[29]、高粱[Sorghum bicolor(L.) Moench][30]籽粒灌漿速率,縮短籽粒灌漿時間;氮磷配施能提高水稻籽粒最大灌漿速率、平均灌漿速率及達到最大灌漿速率的粒重[31];氮磷鉀平衡施用能提高玉米籽粒灌漿速率和持續(xù)時間[32]。本試驗中,氮磷鉀肥配施處理下的薏苡籽粒灌漿參數(shù)在處理和部位間差異極顯著,與N0P0K0 處理相比,N2P2K1 處理顯著提高上部籽粒灌漿起始勢,縮短灌漿速率達最大時需要的天數(shù);N2P1K2 處理顯著提高中部籽粒灌漿速率達到最大值的粒重,延長灌漿持續(xù)天數(shù);N1P2K1 處理、N3P2K2 處理和N2P1K1 處理顯著提高下1、下2 和下3 部籽粒平均灌漿速率和最大灌漿速率??梢?氮磷鉀肥配施在薏苡籽粒灌漿過程中有調(diào)控部位間灌漿差異的作用,主要是通過延長上部籽粒灌漿起始勢,提高中部籽粒灌漿速率達到最大值的粒重和下1、下2、下3 部的籽粒平均灌漿速率和最大灌漿速率來實現(xiàn)對薏苡粒重的調(diào)控。
氮磷鉀在作物肥效間不僅存在單因素效應,還存在明顯的交互作用,三者配合施用有助于各自肥效的發(fā)揮[33]。已有研究發(fā)現(xiàn),玉米[34]、水稻[35]、小麥[36]等作物的千粒重與氮磷鉀施用量有顯著主效應和交互效應。錢茂翔等[14]研究表明,薏苡籽粒灌漿過程對N 元素的需求比P、K 元素更為敏感,需求量也更大,其次為K 元素,最后為P 元素。本研究中,不同施肥處理對千粒重的增重效果存在差異。肥料與千粒重效應分析結(jié)果表明,單種肥料施用量與籽粒千粒重呈拋物線關(guān)系,千粒重隨施肥量的增加呈先增加后降低的趨勢,符合報酬遞減規(guī)律。氮、磷、鉀肥交互作用分析表明,3 種肥料中其中一種肥料肥效的發(fā)揮空間很大程度上受另外2 種肥料用量的影響。磷肥施用量的增加會影響氮肥肥效的發(fā)揮,而氮肥施用量過多,則不利于鉀肥肥效的發(fā)揮,其增重效應從大到小依次為N>K>P,與錢茂翔等[14]研究結(jié)果基本一致。
氮磷鉀肥配施顯著影響薏苡不同部位籽粒灌漿結(jié)實特性。增施氮肥提前最大灌漿速率出現(xiàn)時間,延長籽?;钴S灌漿期,提高中部粒重;增施磷肥提高平均灌漿速率和最大灌漿速率,進而提高中、下部粒重;增施鉀肥提高灌漿速率達到最大值時的粒重,提高下部粒重。適當比例的氮磷鉀肥配合施用,既可以顯著促進薏苡不同部位籽粒灌漿,縮小充實差,又可以提高粒重。在薏苡生產(chǎn)中,氮肥對薏苡籽粒結(jié)實特性影響最大,鉀肥次之,磷肥影響最小。在本試驗條件下,氮磷鉀肥最佳用量為氮肥(純N) 135.51~270.99 kg·hm-2,磷 肥(P2O5) 75.00~150.50 kg·hm-2,鉀肥(K2O) 56.25~112.51 kg·hm-2。