許正泓，徐民俊，付京花

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋學(xué)院，廣東 廣州 510642）

藍(lán)藻（Cyanobacteria）是一類能進(jìn)行產(chǎn)氧光合作用的原核生物[1]，廣泛存在于水體及陸地中。在適應(yīng)的環(huán)境下，一些有害藍(lán)藻會(huì)大量快速繁殖形成藍(lán)藻水華（Cyanobacterial bloom）。隨著社會(huì)發(fā)展，藍(lán)藻水華的發(fā)生頻率、規(guī)模及持續(xù)時(shí)間明顯增加[2]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，自20 世紀(jì)80 年代以來(lái)，全世界大約68%的湖泊出現(xiàn)過(guò)藻華暴發(fā)[3]。

藍(lán)藻水華的生長(zhǎng)會(huì)消耗大量的氧氣，使水體溶氧量降低[4]，其中有些種類能分泌藻毒素（Phycotoxin）毒害水生生物而死亡，水域生態(tài)環(huán)境及物種多樣性遭到破壞，尤其對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)帶來(lái)慘重的損失[5]。藍(lán)藻水華在暴發(fā)期間水體透明度降低，水質(zhì)渾濁、惡化[6]，有可能改變水體理化環(huán)境及生物特性，不利于人們戲水、灌溉及日常生活用水等活動(dòng)[7]。藍(lán)藻水華已成為一類全球性的重大環(huán)境問(wèn)題，嚴(yán)重威脅水生生態(tài)系統(tǒng)和人們的公共健康，是亟待解決的問(wèn)題。

1 藍(lán)藻水華發(fā)生原因

藍(lán)藻水華的暴發(fā)條件復(fù)雜，暴發(fā)機(jī)制仍未能闡明，目前較為接受的說(shuō)法是該過(guò)程受內(nèi)因和外因作用的共同影響，有害藍(lán)藻在水文、底泥、氣象及生物多因素的耦合作用中更好適應(yīng)環(huán)境，形成優(yōu)勢(shì)種[8]。

內(nèi)因主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：作為一類光合自養(yǎng)型微生物，藍(lán)藻會(huì)依靠自身偽空泡結(jié)構(gòu)調(diào)整浮力，占據(jù)合適的生長(zhǎng)位置；在和其他種類微生物的競(jìng)爭(zhēng)中更具優(yōu)勢(shì)，對(duì)藍(lán)藻水華暴發(fā)前后的細(xì)菌豐度統(tǒng)計(jì)表明，部分藻類會(huì)分泌藻毒素抑制細(xì)菌的生長(zhǎng)[9]；也有藍(lán)藻的胞外膠狀物質(zhì)會(huì)形成莢膜將細(xì)胞聚集一起，在靜電作用下形成網(wǎng)狀群體[10]。這種結(jié)構(gòu)主要由多糖、蛋白質(zhì)以及腐殖質(zhì)組成，可以保護(hù)藻體免受環(huán)境脅迫[11]。不同藍(lán)藻水華形成優(yōu)勢(shì)種群的原理可能不同，主要與藍(lán)藻種類有關(guān)[12]。

外因則主要與溫度、光照及水文情況有關(guān)。當(dāng)環(huán)境適合、水體營(yíng)養(yǎng)鹽豐富、CO2濃度增加時(shí)，藍(lán)藻的固碳能力和代謝水平提高，大量、快速繁殖并聚集，在達(dá)到一定程度時(shí)形成藍(lán)藻水華。全球氣候變暖、水溫升高以及人類活動(dòng)導(dǎo)致水體的氮磷含量升高，將十分有利于藍(lán)藻水華暴發(fā)。藍(lán)藻水華或?qū)⒊蔀橐粋€(gè)持續(xù)的問(wèn)題，藍(lán)藻水華的防控治理研究一直廣受關(guān)注。表1 中列出了常見(jiàn)引起水華的藍(lán)藻種類。

表1 常見(jiàn)引起水華的藍(lán)藻種類Tab.1 Common cyanobacteria causing water bloom

2 防控理論研究

在處理藍(lán)藻水華中，預(yù)控是一類有效方法，可以很大程度上避免大規(guī)模暴發(fā)的損失?；诜揽乩砟?，近年來(lái)在水體營(yíng)養(yǎng)鹽控制、湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化及水生生物調(diào)控等方面開(kāi)展了深入研究，總結(jié)出了大量寶貴的經(jīng)驗(yàn)與理論，這使得防控理論體系也在不斷趨于完善和成熟。

2.1 營(yíng)養(yǎng)鹽控制

目前認(rèn)為，藍(lán)藻水華暴發(fā)與氮磷含量的增加以及水體富營(yíng)養(yǎng)化密切聯(lián)系。水體中的氮磷來(lái)源廣泛，既包括工業(yè)廢水、化肥污染等外部輸入，又包括湖內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽經(jīng)湖水?dāng)_動(dòng)等環(huán)境作用[16]將底泥中有機(jī)物氮磷釋放產(chǎn)生的內(nèi)部積累。其中前者對(duì)水體總氮（Total nitrogen,TN）和總磷（Total phosphorous,TP）的影響較大，是造成藍(lán)藻水華的主要原因[17]。

但TN 和TP 進(jìn)一步誘發(fā)藍(lán)藻水華暴發(fā)的機(jī)理及二者之間的聯(lián)系還存在爭(zhēng)議。營(yíng)養(yǎng)鹽成分的改變也會(huì)導(dǎo)致藍(lán)藻群落的優(yōu)勢(shì)種群和演替變化。1983 年Havens[18]對(duì)世界各地的湖泊調(diào)查指出，在磷相對(duì)充足的情況下（TN∶TP＜29∶1）更有利于藍(lán)藻的發(fā)生，形成了之后的“N-P 比假說(shuō)”。但隨著研究的深入，發(fā)現(xiàn)低“N-P”比可能不是利于藍(lán)藻水華形成的條件，而是藍(lán)藻選擇性利用水體中的磷而產(chǎn)生的結(jié)果[19]。水體中氮磷比例也將影響藻類種類變化。有研究表明，NO3-濃度升高，會(huì)導(dǎo)致水華優(yōu)勢(shì)種從藍(lán)藻向硅藻的種群轉(zhuǎn)變[20]。綜上所述，TN 和TP 之間的關(guān)系也作為營(yíng)養(yǎng)鹽控制的一個(gè)方向。

控制水體營(yíng)養(yǎng)鹽含量，對(duì)防治藍(lán)藻水華至關(guān)重要。在武漢南湖疏浚后的水體調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)[21]，氮磷釋放速率及含量顯著降低，大大減少了藍(lán)藻的生物量。疏浚過(guò)程中材料的選擇會(huì)影響實(shí)際防控效果，在類似的實(shí)驗(yàn)中，將磁鐵礦/氫氧化鑭復(fù)合材料（Magnetite/lanthanum hydroxide composite MLC-10，MLC-10）應(yīng)用于模擬自然水體、沉積物和藍(lán)藻體系，能夠吸附水中可溶性活性磷酸鹽，對(duì)藍(lán)藻水華有良好的抑制作用[22]。

2.2 淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化

一般認(rèn)為淺水湖泊存在“清水態(tài)”和“濁水態(tài)”，這兩種狀態(tài)會(huì)隨營(yíng)養(yǎng)條件的不同而交替轉(zhuǎn)換[23]。該轉(zhuǎn)換過(guò)程一般由水體富營(yíng)養(yǎng)化和自然擾動(dòng)所致。

當(dāng)水生植物占優(yōu)勢(shì)時(shí)會(huì)阻礙湖底沉積物懸浮和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的再懸浮[24]，為浮游動(dòng)物提供生存環(huán)境、抑制藻類生長(zhǎng)，此時(shí)水體處于清澈狀態(tài)也更有利水生植物自身生長(zhǎng)；而當(dāng)藻類暴發(fā)后，大量藍(lán)藻水華浮于水上，減少光線，水體渾濁，消耗水中氧氣，阻礙并反作用于水生植物的生長(zhǎng)。

可見(jiàn)，湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換是正反饋的過(guò)程，當(dāng)形成某一狀態(tài)后難以完成自發(fā)的逆轉(zhuǎn)。對(duì)藍(lán)藻、真核藻等運(yùn)用生態(tài)網(wǎng)絡(luò)分析證明巢湖曾發(fā)生過(guò)兩次穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化，均由人為活動(dòng)所致[25]。若淺水湖泊濁水態(tài)形成后將對(duì)生態(tài)修復(fù)造成很大的困難。而多數(shù)湖泊的生態(tài)系統(tǒng)退化、富營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)象嚴(yán)重，使得湖泊傾向形成濁水態(tài)，更有利于藻類的生長(zhǎng)。

綜上所述，實(shí)現(xiàn)湖泊穩(wěn)態(tài)傾向保持清水態(tài)是藍(lán)藻水華防控的關(guān)鍵點(diǎn)，在眾多營(yíng)養(yǎng)因素的作用中，磷是湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的重要驅(qū)動(dòng)因子[26]。但人類活動(dòng)的干預(yù)會(huì)影響水體磷濃度，改變穩(wěn)態(tài)結(jié)構(gòu)，推遲湖泊的修復(fù)時(shí)間[27]。故研究維持湖泊穩(wěn)態(tài)為防控藍(lán)藻水華提供了一個(gè)思路。

2.3 生物調(diào)控

生物調(diào)控主要借助生態(tài)關(guān)系和生物的相互作用以調(diào)節(jié)藻類數(shù)量，使之維持在一個(gè)穩(wěn)定的范圍，在防控理論方面的研究較為廣泛。常見(jiàn)的有水生植物、水生動(dòng)物及微生物3 類[15]。

2.3.1 水生植物

水生植物是一種有效的治理方式，不同類型的水生植物結(jié)合進(jìn)行生態(tài)修復(fù)，可以控制藻類生長(zhǎng)改善水質(zhì)[28]。常用的植物有香蒲（Typha orientalis Presl）、浮萍（Lemna minor L.）等。水生植物的主要作用機(jī)理是通過(guò)奪取藍(lán)藻生長(zhǎng)所需養(yǎng)分、與藍(lán)藻競(jìng)爭(zhēng)等實(shí)現(xiàn)；也有水生植物通過(guò)根須過(guò)濾功能或利用化感作用，向環(huán)境中分泌破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的化學(xué)物質(zhì)[29]，抑制藍(lán)藻的聚集和生長(zhǎng)等。這在Castro-Castellon 等用連續(xù)流水系統(tǒng)水培草（Phalaris arundinacea）去除銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）中得到了印證[30]。但有些藻類自身具有抗化感脅迫的作用[31]；不同藻類間也存在相互化感的競(jìng)爭(zhēng)作用[32]。故探究多者之間的聯(lián)系以及闡明相互作用機(jī)制，將成為未來(lái)篩選、提取及合成有效化感物質(zhì)而抑制藍(lán)藻水華產(chǎn)生的研究目標(biāo)。

2.3.2 水生動(dòng)物

水生動(dòng)物調(diào)控浮游植物數(shù)量的方法被稱為生物操縱法，可以簡(jiǎn)單描述為借助投放食藻動(dòng)物或增加浮游動(dòng)物的方式直接、間接減少藍(lán)藻數(shù)量，分為“非經(jīng)典生物操縱法”和“經(jīng)典生物操縱法”。

最初的防控以經(jīng)典生物操縱法為主，通過(guò)投放肉食魚(yú)類或捕殺浮游動(dòng)物食性魚(yú)類改變水體生物群落，以增加枝角類等植食性浮游動(dòng)物。但該法一般應(yīng)用于較小的封閉性水體中，且在增加大型浮游動(dòng)物的數(shù)量后，仍難以處理已形成水華的藍(lán)藻，在實(shí)際的研究中相對(duì)減少。當(dāng)下使用較為普遍的是非經(jīng)典生物操縱法，即放養(yǎng)一定數(shù)量的鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）等濾食性魚(yú)類。該方法能增加生物攪動(dòng)，促進(jìn)水體循環(huán)等[33]。但濾食性魚(yú)類的放養(yǎng)密度要合理；在攝食藻類的同時(shí)會(huì)減少浮游動(dòng)物的生物量。因此，近幾年根據(jù)該防控的核心原理也派生出利用斑馬貽貝（Dreissena polymorpha）等貝類進(jìn)行防控的方法，能顯著降低藍(lán)藻的豐度[34]，并取得初步成效。

目前在水生動(dòng)物防控的研究領(lǐng)域中，更傾向于利用多種生物聯(lián)合調(diào)控。將兩種生物操縱理論方法結(jié)合，如投放一定數(shù)量的底棲動(dòng)物和貝類、構(gòu)建生態(tài)浮床等。湖泊修復(fù)工程采用類似方法，隨時(shí)間進(jìn)行可以看出水質(zhì)得到改善，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、總磷、總氮和葉綠素A（Chl-a）顯著降低[35]，可能是憑借生態(tài)系統(tǒng)中復(fù)雜的生物關(guān)系以維持水體處于穩(wěn)定狀態(tài)。這種方法所帶來(lái)的效果顯著，從對(duì)鳙和河蜆（Corbicula fluminea）聯(lián)合作用部分指標(biāo)的分析可知[36]，聯(lián)合效果會(huì)大于單一生物作用的疊加，更有效提高水體的清澈程度。

2.3.3 微生物

處理藍(lán)藻水華的微生物有細(xì)菌、真菌、放線菌和病毒等。它們均可抑制藍(lán)藻水華，但當(dāng)下大多研究處在理論階段，缺乏實(shí)際應(yīng)用的報(bào)道。

目前以細(xì)菌處理最為常見(jiàn)，其原理分為直接溶藻和間接溶藻。直接溶藻即細(xì)菌與藍(lán)藻發(fā)生物理接觸之后侵入藻細(xì)胞的內(nèi)部，破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)使之裂解，如溶藻弧菌（Vibrio alginolyticus）。間接溶藻是細(xì)菌依靠群體感應(yīng)調(diào)控胞外溶藻產(chǎn)物分泌[37]，大部分細(xì)菌通過(guò)該方法絮凝藍(lán)藻，形成營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系以更好占取生態(tài)位，最終達(dá)到裂解藻細(xì)胞的目的[38]。

真菌和放線菌對(duì)藍(lán)藻也具較高的降解活性，部分鏈霉菌屬（Streptomyces）的種類可以合成胞外分泌物抑制藻類生長(zhǎng)[15]；有些真菌還有降解微囊藻毒素的能力，可以作為防治有害藍(lán)藻及其藍(lán)藻毒素的有效生物制劑。但其殺藻能力的分子機(jī)制以及和細(xì)菌相互作用下毒素生物降解能力的變化尚不清楚[39]，需進(jìn)一步研究與驗(yàn)證。

“噬藻體”的概念多年前就有提及，作為一種類似于噬菌體的病毒可以利用藍(lán)藻胞內(nèi)物質(zhì)完成增值而使藻裂解[40]。但溶藻機(jī)理不明、病毒具有宿主特異性等原因增加了研究的困難。當(dāng)前的研究多處于從藻中發(fā)現(xiàn)病毒并進(jìn)行分離鑒定，或進(jìn)一步對(duì)基因組和衣殼結(jié)構(gòu)展開(kāi)分析[41]。

3 治理方法

一旦發(fā)生大規(guī)模的藍(lán)藻暴發(fā)，常采用以下應(yīng)急治理方法，以達(dá)到迅速減少其種群數(shù)量或限制其生長(zhǎng)的目的。根據(jù)性質(zhì)及作用特點(diǎn)的不同，這些方法分為物理、化學(xué)以及生物法（表2）。

表2 水華常見(jiàn)治理方法Tab.2 Common control methods of water bloom

3.1 物理法

物理法研究較為深入，直接應(yīng)用處理藍(lán)藻中最為常見(jiàn)。在諸多物理方法中，大多側(cè)重于機(jī)械手段阻止藍(lán)藻進(jìn)一步擴(kuò)散或破壞藍(lán)藻。如對(duì)藻類進(jìn)行打撈、攔網(wǎng)，再利用超聲波等直接損傷藻細(xì)胞、產(chǎn)生自由基效應(yīng)或破壞其偽空泡等[43]。使用這些物理方法上存在爭(zhēng)議，原因在于這些方法在破碎藻細(xì)胞時(shí)可能會(huì)使藻細(xì)胞的藻毒素泄露，在水處理中難以消除毒素的影響[44]。物理方法的操作時(shí)間和實(shí)際用量上應(yīng)格外注意。在物理法中，也發(fā)展出一些較為新穎的方法，如利用改性粘土等絮凝方法吸附藍(lán)藻水華，經(jīng)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在利用絮凝池處理藍(lán)藻時(shí)，對(duì)于藻毒素具有吸附作用[45]，一定程度上解決了毒素釋放危害水體的問(wèn)題。

3.2 化學(xué)法

傳統(tǒng)的化學(xué)方法通常指向水中添加化學(xué)藥劑處理藍(lán)藻。根據(jù)藥劑作用機(jī)理不同，可以分為氧化劑、除藻劑和人工絮凝劑等。這些藥劑能夠高效地殺死藻細(xì)胞，但同樣也產(chǎn)生了較多的負(fù)面影響：破壞藻體的過(guò)程同樣面臨著毒素泄露的問(wèn)題；大多數(shù)化學(xué)殺藻劑沒(méi)有特異性，使用中同時(shí)會(huì)減少浮游動(dòng)物的生物量[46]，破壞原有生態(tài)結(jié)構(gòu)，對(duì)水體容易造成二次污染。因此多考慮采用作用較為溫和的物理和生物法[42]。值得一提的是，相較于傳統(tǒng)的化學(xué)方法，近幾年化學(xué)氧化技術(shù)治理因其環(huán)境友好性而逐漸興起。其中電化學(xué)氧化法，可以利用產(chǎn)生的離子絮凝藍(lán)藻[47]，在處理模擬廢水中的除藻效果良好；也有利用紫外產(chǎn)生硫酸根、氯自由基等降解藻類及其有害代謝產(chǎn)物，具有廣闊的應(yīng)用前景。

3.3 生物法

生物法更側(cè)重于防控，在緊急處置的治理環(huán)節(jié)仍存在空白。盡管已有利用垂直流人工濕地來(lái)處理富營(yíng)養(yǎng)化水體的先例[48]，也有利用生物代謝產(chǎn)物取代化學(xué)藥劑來(lái)治理的想法，但多處于理論研究和實(shí)驗(yàn)室研發(fā)階段。雖在近期有關(guān)于從植物中分離出天然藍(lán)藻除藻劑的報(bào)道，證明具有顯著的抑制功效[49]，但應(yīng)用于實(shí)際治理仍需一段時(shí)間。

4 總結(jié)與展望

藍(lán)藻水華危害生產(chǎn)和生活。防治藍(lán)藻水華可從防控和治理兩個(gè)角度出發(fā)，根據(jù)藍(lán)藻水華的發(fā)生時(shí)間及規(guī)模，采取相應(yīng)措施。在防治過(guò)程中應(yīng)樹(shù)立防控優(yōu)先于治理的原則，即減少氮磷等營(yíng)養(yǎng)鹽的外部輸入和內(nèi)部負(fù)荷，避免水體富營(yíng)養(yǎng)化是處理藍(lán)藻水華的本質(zhì)。未來(lái)將會(huì)重點(diǎn)關(guān)注藍(lán)藻水華暴發(fā)機(jī)制的闡明以及與環(huán)境間的相互作用，更傾向于采用生物方法或多方法聯(lián)合預(yù)防。

從調(diào)節(jié)生態(tài)平衡的角度出發(fā)，要控制水體氮磷含量維持在較低水平，增強(qiáng)水體生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，避免藍(lán)藻水華的暴發(fā)，此間配合利用遙感等先進(jìn)的科學(xué)技術(shù)及設(shè)備?，F(xiàn)已經(jīng)實(shí)現(xiàn)能夠根據(jù)葉綠素a 和藻密度等參數(shù)實(shí)時(shí)通量監(jiān)測(cè)、分析藍(lán)藻，以快速作出判斷和處理[50]，避免藍(lán)藻水華暴發(fā)所帶來(lái)的巨大損失。

對(duì)藍(lán)藻的基因水平研究也是當(dāng)下較為熱門(mén)的方向，已有藍(lán)藻工程菌和對(duì)藍(lán)藻基因調(diào)控系統(tǒng)闡釋[51]的相關(guān)實(shí)驗(yàn)，未來(lái)可以利用分子生物學(xué)手段，將基因編輯運(yùn)用到藍(lán)藻水華暴發(fā)的環(huán)境修復(fù)中。防控過(guò)程中需要長(zhǎng)期的投入才能夠取得明顯效果。如何高效合理解決藍(lán)藻水華暴發(fā)所帶來(lái)的環(huán)境問(wèn)題，一直是該領(lǐng)域的研究目標(biāo)。隨著研究的不斷深入，越來(lái)越多的新方法將被發(fā)掘、證實(shí)和應(yīng)用。

本文結(jié)合了前沿知識(shí)，闡述了多種防控方式、原理及發(fā)展，希望為藍(lán)藻水華防控提供新思路的同時(shí)，推動(dòng)理論研究的成果投入到實(shí)際應(yīng)用中。相信在未來(lái)，藍(lán)藻水華的問(wèn)題可以得到充分的解決。