雷躋初, 劉小偉, 鄧 軍, 程 杰, 程積民, 郭 梁1,,7

(1.中國(guó)科學(xué)院 教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心, 陜西 楊凌 712100;2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 3.西北農(nóng)林科技大學(xué) 草業(yè)與草原學(xué)院, 陜西 楊凌 712100;4.寧夏云霧山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 寧夏 固原 756000; 5.國(guó)家林業(yè)和草原局西北調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院,陜西 西安 710048; 6.西北農(nóng)林科技大學(xué) 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西 楊凌 712100; 7.中國(guó)科學(xué)院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

黃土高原氣候干旱、降水稀少、植被貧乏,加之不合理的土地利用加劇了土壤侵蝕,以致黃土高原成為我國(guó)乃至世界上水土流失最嚴(yán)重的地區(qū)之一,嚴(yán)重影響了當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境與社會(huì)經(jīng)濟(jì)。因此,我國(guó)于20世紀(jì)90年代在黃土高原開(kāi)展了大量生態(tài)修復(fù)措施。其中,渭北旱塬坡耕地撂荒是該地區(qū)改善土壤條件和恢復(fù)退化環(huán)境的重要措施[1]。研究表明,耕地在撂荒后,地上植被蓋度得到改善[2],水土流失情況有所緩解[3],土壤養(yǎng)分含量顯著提高[4]。然而,長(zhǎng)期撂荒在改變地上和地下生物群落的同時(shí)也會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分平衡,加之植物與微生物對(duì)養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)所導(dǎo)致的土壤微生物養(yǎng)分限制,又會(huì)對(duì)植被恢復(fù)造成負(fù)面影響[5],不利于土壤質(zhì)量的改善和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性維持。因此,監(jiān)測(cè)撂荒地演替過(guò)程中土壤微生物養(yǎng)分限制,辨析其關(guān)鍵影響因素,具有重要研究?jī)r(jià)值。

土壤胞外酶活性較土壤基本理化性質(zhì)指標(biāo)能夠更靈敏地反映土壤環(huán)境變化,參與碳(C)、氮(N)和磷(P)循環(huán)的胞外酶活性的相對(duì)比例能體現(xiàn)微生物的養(yǎng)分需求,表征微生物的養(yǎng)分限制情況[6]。土壤微生物主要通過(guò)分泌胞外酶轉(zhuǎn)化分解土壤有機(jī)質(zhì)中的C、N和P等元素,這一過(guò)程對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)和能量流動(dòng)具有重要調(diào)控作用[7]。土壤胞外酶作為土壤養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)力[8],其中,與C循環(huán)相關(guān)的酶主要有:β-葡萄糖苷酶(β-1,4-glucosidase, BG)、纖維二糖水解酶(Cellobiohydrolase, CBH);與N循環(huán)相關(guān)的酶有:β-N-乙?；被咸烟擒彰?β-1,4-N-acetylglucosaminidase, NAG)和亮氨酸氨基肽酶(Leucine aminopeptidase, LAP);堿性磷酸酶(Aalkaline phosphatase, AKP)是與P循環(huán)相關(guān)的關(guān)鍵酶,它們的活性及化學(xué)計(jì)量特征能有效反映土壤微生物的能量和養(yǎng)分代謝情況[9]。土壤理化性質(zhì)和養(yǎng)分分布在不同撂荒年限和不同土層間均具有差異[10],這些因素會(huì)對(duì)土壤酶活性及酶計(jì)量比造成直接或間接的影響[11],進(jìn)而導(dǎo)致不同撂荒年限的土壤微生物養(yǎng)分限制狀況有所不同,但具體影響因子及作用途徑和機(jī)制尚不明確。為了探究渭北旱塬區(qū)不同撂荒年限土壤酶活性及其化學(xué)計(jì)量變化特征,本研究選取5個(gè)不同年限撂荒地為研究對(duì)象,通過(guò)分析土壤養(yǎng)分和胞外酶活性及生態(tài)化學(xué)計(jì)量隨撂荒年限的變化,探究不同撂荒年限下土壤養(yǎng)分的變化及微生物養(yǎng)分限制情況及其驅(qū)動(dòng)因素,旨在為渭北旱塬及黃土高原植被恢復(fù)和土地資源科學(xué)管理提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省彬州市永樂(lè)鎮(zhèn)高輝村(108°06′18″E,35°15′01″N),地處黃土高原中部,屬典型渭北旱塬殘塬溝壑區(qū)。該地區(qū)平均海拔為1 040 m,在氣候劃分上屬于溫帶半干旱氣候,年平均溫度約9.7℃,平均無(wú)霜期180 d,年均降水量561 mm。土壤類型主要為黃綿土,極易受到侵蝕而造成水土流失。當(dāng)?shù)卣槍?duì)水土流失與生態(tài)退化進(jìn)行了長(zhǎng)期綜合治理,自20世紀(jì)90年代開(kāi)始實(shí)施退耕還林還草生態(tài)工程以來(lái),大量坡耕地退耕后形成撂荒地,為本研究提供了良好的試驗(yàn)平臺(tái)。

1.2 樣地選擇與樣品采集

本研究通過(guò)空間代替時(shí)間的方法來(lái)探究撂荒年限對(duì)土壤酶活性及其化學(xué)計(jì)量比的影響。在研究區(qū)內(nèi)選擇坡向一致、地形相似、位置相鄰的已撂荒5 a,10 a,20 a,25 a和33 a的5個(gè)不同年限的撂荒地作為試驗(yàn)樣地,每塊樣地大小為30 m×30 m,各樣地之間間距超過(guò)50 m,各樣地的坡度坡向等情況見(jiàn)表1。樣地植被類型多為以蒿類、禾草類為主的草本植物,主要優(yōu)勢(shì)種有:鐵桿蒿(Lespedezacuneata)、本氏針茅(Stipabungeana)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadaurica)等。2021年9月在所選樣地內(nèi)進(jìn)行土壤樣品的采集,每個(gè)樣地隨機(jī)選取3個(gè)間距超過(guò)10 m的1 m×1 m的樣方作為重復(fù),用內(nèi)徑3.5 cm的土鉆分層采集土壤樣品,取樣深度分別為0—10 cm,10—20 cm和20—40 cm共三層。去除土樣中的石塊、植物殘?bào)w、根系和可見(jiàn)的土壤動(dòng)物后過(guò)2 mm篩,將過(guò)篩后的土樣混合均勻后分為兩份,一份儲(chǔ)藏于4℃冰箱內(nèi)用于土壤微生物生物量及酶活性測(cè)定,另一份自然風(fēng)干用于土壤理化性質(zhì)的測(cè)定。

表1 樣地概況Table 1 General situation of the sample plots

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定樣品中土壤有機(jī)碳(Soil organic carbon, SOC)含量,可溶性有機(jī)碳(Dissolved organic carbon, DOC)采用TOC法測(cè)定[12],采用凱式定氮儀測(cè)定總氮(Total nitrogen, TN)含量,總磷(Total phosphorus, TP)含量用濃硫酸—高氯酸鉬銻抗比色法測(cè)定,用堿解擴(kuò)散法和NaHCO3浸提—鉬銻抗比色法分別測(cè)量土壤速效氮(Available nitrogens, AN)和速效磷(Available phosphorus, AP),以上土壤指標(biāo)測(cè)定具體過(guò)程參考《土壤農(nóng)化分析》[13]。

4℃保存的新鮮土樣用于測(cè)定土壤中5種參與C、N和P循環(huán)的酶活性。其中β-葡萄糖苷酶(BG)和纖維二糖水解酶(CBH)是與C循環(huán)相關(guān)的酶;β-N-乙?；被咸烟擒彰?NAG)和亮氨酸氨基肽酶(LAP)是與N循環(huán)相關(guān)的酶,堿性磷酸酶(AKP)是與P循環(huán)相關(guān)的酶;所有酶活性采用微孔板熒光法測(cè)定[14],詳細(xì)的酶活性測(cè)定方法見(jiàn)參考文獻(xiàn)[15]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

通過(guò)酶計(jì)量矢量模型計(jì)算酶化學(xué)計(jì)量的向量長(zhǎng)度(Vector length, VL)和向量角度(Vector angle, VA),量化土壤微生物C、N和P限制,計(jì)算公式如下:

x=(BG+CBH)/(BG+CBH+AKP)

(1)

y=(BG+CBH)/(BG+CBH+LAP+NAG)

(2)

(3)

VA=DEGREES〔ATAN2(x,y)〕

(4)

式中:x表示參與C和P循環(huán)酶的相對(duì)活性比;y表示參與C和N循環(huán)酶的相對(duì)活性比。向量長(zhǎng)度(VL)越長(zhǎng),表明微生物受到的C限制越大;向量角度(VA)小于45°表示微生物受土壤N限制,角度大于45°表示微生物受到土壤P限制,微生物N限制隨著角度減小而增大,P限制隨著角度增大而增大[16]。

采用R4.1.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。運(yùn)用單因素方差分析法(One-way ANOVA)分析不同撂荒年限土壤理化性質(zhì)、胞外酶活性及其化學(xué)計(jì)量比差異,采用LSD法多重比較同一土層下各變量在不同撂荒年限間的差異。對(duì)酶活性、酶化學(xué)計(jì)量比與土壤理化性質(zhì)進(jìn)行主坐標(biāo)(PCoA)分析,并利用vegan包中“envfit”函數(shù)將土壤理化因子與PCoA軸得分做相關(guān)分析以探究影響微生物養(yǎng)分限制的關(guān)鍵土壤因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同撂荒年限土壤養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量比特征

不同撂荒年限下土壤養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量比的結(jié)果見(jiàn)表2,撂荒年限對(duì)土壤SOC,TN,TP,AN和AP等指標(biāo)均有顯著影響。在0—10 cm土層間,土壤SOC和TN含量隨撂荒年限的增加而顯著增加,撂荒10 a,20 a,25 a和33 a土壤SOC含量分別較撂荒5 a時(shí)增加了17.62%,32.47%,25.55%,2.90%;土壤TN含量分別增加了24.45%,40.42%,31.91%,5.32%。土壤SOC與TN含量均在撂荒20 a達(dá)到峰值后有所下降,但總體仍呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。TP含量則隨撂荒年限的增加而顯著減少(p<0.05)。土壤AN與AP含量隨撂荒年限的增加呈先增后減趨勢(shì),總量上仍較撂荒5 a時(shí)有所增加。在10—20 cm及20—40 cm土層間,土壤SOC,TN含量均隨撂荒年限的增加呈不顯著的下降趨勢(shì),TP則顯著減少(p<0.05)。整體而言,撂荒顯著增加了土壤SOC與TN含量,但TP含量會(huì)隨撂荒年限的增加而減小。

隨著撂荒年限的增加,土壤C∶N在各土層中未發(fā)生顯著改變。土壤C∶P在0—10 cm土層間隨撂荒年限的增加而顯著增大,在10—20 cm土層間隨撂荒年限的增加呈不顯著的增加趨勢(shì),在20—40 cm土層中隨年限的增加而顯著降低。土壤N∶P變化隨撂荒年限變化并不顯著。

2.2 不同撂荒年限的土壤酶活性變化

撂荒年限和土層深度對(duì)C、N和P獲取的胞外酶活性均具有顯著影響(圖1)。對(duì)0—10 cm土層而言,表征C循環(huán)的酶(BG+CBH)和N循環(huán)的酶(NAG+LAP)活性在撂荒前期逐年增加,在撂荒20 a達(dá)到最大值后開(kāi)始顯著下降,總體呈現(xiàn)出顯著的下降趨勢(shì)。隨著撂荒年限的增加,表征P循環(huán)的酶(AKP)的活性則呈現(xiàn)升高趨勢(shì)。在10—20 cm土層,隨著撂荒年限的增加,土壤BG+CBH,NAG+LAP酶呈現(xiàn)出先增后減的變化趨勢(shì),與淺層(0—10 cm)土壤酶活性變化趨勢(shì)具有一致性,AKP酶活性隨著撂荒年限的增加而顯著降低。在更深層土壤(20—40 cm)間,各類土壤胞外酶活性均隨著撂荒年限的增加而顯著降低,相較于表層,深層土壤酶活性普遍偏低。

注：不同大寫(xiě)字母表示變量在相同土層不同撂荒年限間差異顯著,不同小寫(xiě)字母表示變量在相同撂荒年限不同土層間差異顯著(p<0.05),下同。

2.3 不同撂荒年限土壤酶化學(xué)計(jì)量比變化

對(duì)不同撂荒年限下的酶化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行分析,結(jié)果表明:撂荒年限對(duì)酶化學(xué)計(jì)量具有顯著影響。整體上,C和N酶活性比(C∶NEEA)、C和P酶活性比(C∶PEEA)和N和P酶活性比(N∶PEEA)在不同撂荒年限土壤中的變化范圍分別為0.25～0.87,0.20～0.67,0.69～0.80(圖2),且均隨著撂荒年限的增加呈顯著的降低趨勢(shì)(p<0.05),這與土壤各類胞外酶活性變化趨勢(shì)基本一致。

圖2 不同撂荒年限土壤酶計(jì)量在不同土層中的變化

撂荒年限顯著影響土壤微生物養(yǎng)分限制特征(圖3)。其中,向量長(zhǎng)度(變化范圍0.114～0.427)和夾角(變化范圍63.27°～75.23°)在不同撂荒年限間差異顯著(p<0.05),表明撂荒年限影響了土壤微生物養(yǎng)分限制。在不同土層間,隨撂荒年限的增加,向量長(zhǎng)度總體呈減小趨勢(shì)(圖3A),表明微生物受到C限制的程度隨撂荒年限的增加而減弱。不同撂荒年限下的土壤酶化學(xué)計(jì)量在不同土層間的向量角度均大于45°,且隨撂荒年限的增加而增加,這表明微生物受到強(qiáng)烈的P限制,且其限制程度隨撂荒年限增加呈現(xiàn)出增加趨勢(shì)(圖3B,C)。

圖3 不同撂荒年限土壤酶化學(xué)計(jì)量的向量長(zhǎng)度(VL)和角度(VA)及其計(jì)量關(guān)系

2.4 不同撂荒年限土壤理化因子對(duì)土壤酶活性及其化學(xué)計(jì)量比的影響

分別以土壤酶活性及酶計(jì)量比為響應(yīng)變量,以土壤理化性質(zhì)為解釋變量進(jìn)行主坐標(biāo)(PCoA)分析后,將土壤理化因子與PCoA軸得分做相關(guān)分析,得到各土層間影響不同撂荒年限土壤微生物養(yǎng)分限制的關(guān)鍵因子,結(jié)果如圖4所示。在0—10 cm土層間,影響土壤酶活性及其化學(xué)計(jì)量比的土壤理化因子為DOC、AN和TP(圖4A,D);在10—20 cm土層間,影響土壤酶活性的主要土壤理化因子為TP、AN和AP(圖4B),影響土壤酶化學(xué)計(jì)量比的主要土壤理化因子為DOC和AN;在20—40 cm土層間,影響土壤酶活性的主要土壤理化因子為TP,影響土壤酶化學(xué)計(jì)量比的主要土壤理化因子為AP。

圖4 不同撂荒年限土壤酶活性及其化學(xué)計(jì)量比與土壤養(yǎng)分及其計(jì)量比的主坐標(biāo)分析

3 討 論

3.1 不同撂荒年限對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

本研究選取了土壤SOC、TN和TP等指標(biāo)來(lái)反映渭北旱塬地區(qū)不同年限撂荒地土壤養(yǎng)分的演變規(guī)律(表2),發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分含量在不同退耕年限之間存在顯著差異(p<0.05)。在撂荒前期(5～20 a),土壤SOC和TN含量顯著增加,與前人研究結(jié)果基本一致[17]。這可能是由于撂荒前期,耕地剛剛停止施肥,土壤有機(jī)質(zhì)及其他養(yǎng)分含量高,增加了地上植物物種多樣性和植被覆蓋度。同時(shí)地上植物凋落物的腐爛分解增加了土壤養(yǎng)分含量,故而土壤C和N含量呈上升趨勢(shì)。但SOC和TN含量在撂荒20 a達(dá)到峰值后又呈現(xiàn)下降趨勢(shì),這種動(dòng)態(tài)變化可能是由地上群落在植被演替過(guò)程中的變化引起的,有研究表明地上物種多樣性和地上生物量在撂荒中期時(shí)達(dá)到最高,而后下降[18],這與本研究中土壤SOC和TN的變化趨勢(shì)一致,說(shuō)明在撂荒后期地上生物量減少,導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)輸入量降低,造成土壤SOC和TN含量在撂荒20 a后下降,但仍高于撂荒初期的土壤養(yǎng)分含量。土壤TP含量隨著撂荒年限的增加而逐年降低,這可能是由于恢復(fù)過(guò)程植物的生長(zhǎng)繁殖造成了土壤P含量的大量消耗,但凋落物分解過(guò)程中向土壤輸入的P含量較低,導(dǎo)致土壤TP含量下降。

撂荒地土壤SOC、TN和TP等由表層到下層呈現(xiàn)逐層遞減的趨勢(shì),且表層土壤養(yǎng)分含量顯著高于下層,這與前人研究結(jié)果一致[19]。這是因?yàn)楸韺油寥朗苤脖豢萋湮镳B(yǎng)分歸還的影響,因此這些養(yǎng)分在土壤中存在表聚現(xiàn)象。綜合來(lái)看,渭北旱塬坡耕地撂荒至33 a,土壤C和N含量隨著撂荒年限的增加呈現(xiàn)先增后減但總體增加的趨勢(shì),而土壤P含量則顯著減少。

撂荒年限影響土壤養(yǎng)分變化,不同撂荒年限的土壤C、N和P化學(xué)計(jì)量比也反映了這種變化。但在本研究中,不同土層間的土壤C∶N變化并不顯著,這與現(xiàn)有的研究結(jié)果基本一致[20-21]。結(jié)果表明,土壤C和N含量間存在內(nèi)穩(wěn)態(tài)[22],因此土壤C∶N在不同撂荒年限間的變化相對(duì)穩(wěn)定。而土壤C∶P和N∶P總體上呈現(xiàn)增加趨勢(shì),意味著土壤P隨著撂荒年限的增加而愈發(fā)匱乏,從側(cè)面反映出土壤微生物受到了強(qiáng)烈的P限制。

3.2 不同撂荒年限對(duì)土壤酶活性及化學(xué)計(jì)量變化的影響與關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子

胞外酶在有機(jī)質(zhì)分解和養(yǎng)分循環(huán)中起著重要的作用,能在一定程度上反映微生物的生長(zhǎng)和代謝過(guò)程中的能量(C)和養(yǎng)分限制(N和P)情況[7]。本研究中,在撂荒前期(前20 a),隨著撂荒年限的增加,參與土壤C、N和P循環(huán)的胞外酶活性顯著增加,這與王興等[23]對(duì)黃土高原農(nóng)田撂荒過(guò)程中酶活性變化特征的研究結(jié)果一致。有研究表明,胞外酶活性與有機(jī)質(zhì)的分解有關(guān)[24],因此耕地撂荒后進(jìn)入自然恢復(fù)階段轉(zhuǎn)化為草地后,植物凋落物等有機(jī)質(zhì)輸入量增加,土壤有機(jī)質(zhì)逐年累積,增加了土壤微生物的養(yǎng)分來(lái)源,進(jìn)而刺激微生物分泌大量的胞外酶[25]。在撂荒20 a以后,群落演替至穩(wěn)定階段,地面植被及物種多樣性開(kāi)始降低,且隨著撂荒年限的增加土壤養(yǎng)分含量下降,限制了土壤微生物的生長(zhǎng)代謝,因此土壤胞外酶活性也隨之降低。

土地利用的轉(zhuǎn)變會(huì)改變植被蓋度和土壤理化性質(zhì),微生物代謝受到生物和非生物因子的調(diào)節(jié),進(jìn)而對(duì)土壤酶活性及其化學(xué)計(jì)量比產(chǎn)生影響[26]。本研究發(fā)現(xiàn)TP、AN、AP和DOC顯著影響土壤酶活性及其化學(xué)計(jì)量比,說(shuō)明在不同撂荒年限間這4個(gè)因素在調(diào)節(jié)黃土丘陵區(qū)撂荒地土壤酶活性及酶計(jì)量比的變化中發(fā)揮了主要的驅(qū)動(dòng)作用(圖4)。在本研究中,酶化學(xué)計(jì)量的向量長(zhǎng)度隨撂荒年限的變化說(shuō)明微生物受到C限制的程度隨著撂荒年限的增加得到了一定程度的緩解,這說(shuō)明表明耕地撂荒會(huì)顯著提高土壤SOC含量,進(jìn)而緩解了微生物C限制。酶化學(xué)計(jì)量的向量角度變化表明,隨撂荒年限的增加,微生物受P限制的程度也隨之增加。這是由于黃土高原生物生長(zhǎng)對(duì)P元素吸收利用率不高[27],同時(shí)隨撂荒年限的增加而增加的土壤C∶P和N∶P也說(shuō)明了土壤P含量較之C和N含量的相對(duì)不足,進(jìn)一步加劇了微生物受到P限制的情況。Xiao等[28]的研究表明,在黃土高原次生演替過(guò)程中,土壤養(yǎng)分含量與微生物C和P限制顯著相關(guān),這與本研究結(jié)果一致。

研究發(fā)現(xiàn),隨著土層深度的加深,影響土壤酶活性的因子逐層減少。這主要與凋落物和細(xì)根殘?bào)w在土壤中的垂直分布密切關(guān)聯(lián)[29],因?yàn)楸韺油寥垒^深層土壤含有更多的微生物,會(huì)加速植物枯落物的分解,導(dǎo)致土壤中的DOC含量較高,故而DOC成為表層土壤(0—10 cm,10—20 cm土層)酶活性隨撂荒年限變化的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子,這與DOC在不同土層間的分布情況(表2)相符。同時(shí),土壤DOC的含量會(huì)影響土壤微生物可利用C的供給情況[30],本研究中土壤DOC含量隨著撂荒年限的增加而逐年減少(表2),促使微生物需要分泌更多的C獲取酶來(lái)維持自身養(yǎng)分平衡,從而使C循環(huán)酶即(BG+CBH)活性在撂荒前期隨著撂荒年限的增加而增加(圖1A)。

撂荒后土壤N∶P在各土層均隨撂荒年限的增加而顯著增加(表2),這表明在植被恢復(fù)期間P是該生態(tài)系統(tǒng)的主要限制因素[31],且土壤酶矢量模型結(jié)果也表明微生物受到了較為強(qiáng)烈的P限制,這也與土壤TP含量是限制酶活性和酶計(jì)量比的主要因子這一結(jié)果吻合。這可能是由于自然演替過(guò)程中,隨著植被多樣性的提高,植物群落對(duì)土壤養(yǎng)分的需求量變得更大,導(dǎo)致微生物可利用的養(yǎng)分不足[32],進(jìn)而促使微生物分泌更多的胞外酶來(lái)緩解由于植物競(jìng)爭(zhēng)引起的養(yǎng)分限制情況。P元素之所以會(huì)成為限制酶活性的關(guān)鍵因子,是因?yàn)樵谏鷳B(tài)系統(tǒng)中,C和N都可以通過(guò)生物途徑來(lái)進(jìn)行外源補(bǔ)充,但P元素的含量主要與成土母質(zhì)有關(guān)[1],且其擴(kuò)散到土壤中的速率較低,隨撂荒年限的變化并不顯著。但長(zhǎng)時(shí)間的植被生長(zhǎng)會(huì)消耗更多的P,這就導(dǎo)致微生物P限制隨著撂荒年限的增加而不斷加劇。

4 結(jié) 論

(1) 撂荒能夠顯著提高土壤C和N含量,隨撂荒年限增加土壤SOC和TN含量呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì),且二者均在撂荒20 a時(shí)達(dá)到峰值后下降,但總體上仍顯著增加;土壤P含量隨撂荒年限的增加顯著降低。

(2) 撂荒顯著改變了土壤酶活性:隨著撂荒年限的增加,土壤C獲取(BG+CBH)、N獲取酶(NAG+LAP)活性顯著降低,P獲取酶(AKP)活性在0—10 cm土層間顯著增加,但在更深土層(10—20 cm, 20—40 cm)間顯著降低。

(3) 撂荒可以緩解土壤微生物受C限制的程度,但隨著撂荒年限的增加,微生物受到P限制的程度反而加劇。土壤DOC、TP和AN含量是驅(qū)動(dòng)酶活性及其計(jì)量比變化的關(guān)鍵因子。

綜上,本研究通過(guò)探究胞外酶活性及其化學(xué)計(jì)量比與撂荒年限的關(guān)系,揭示了自然撂荒條件下植被恢復(fù)過(guò)程中的微生物養(yǎng)分限制特征。研究表明,撂荒對(duì)土壤狀況具有改善作用,且淺層土壤中的表現(xiàn)更為顯著,但撂荒時(shí)間過(guò)久(20 a以上)就會(huì)加劇微生物P限制,因此對(duì)經(jīng)過(guò)長(zhǎng)年撂荒的土地應(yīng)當(dāng)適量施用磷肥,以期改善其土壤狀況。