陳 茂，馬曉林，陳路瑤，巴雅爾塔

（伊犁師范大學(xué) 資源與生態(tài)研究所 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，新疆 伊寧 835000）

圍欄封育能最大限度降低人類(lèi)活動(dòng)和家畜活動(dòng)對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的破壞，使草地生態(tài)系統(tǒng)在無(wú)外界干擾的情況下依靠自身緩和能力進(jìn)行修復(fù)，達(dá)到可持續(xù)發(fā)展［1］。封育改變?nèi)郝湮锓N組成結(jié)構(gòu)，隨著封育年限延長(zhǎng)，禾本科植物代替雜草植物成為優(yōu)勢(shì)種，這種變化與植物生理生態(tài)特征的適應(yīng)性有關(guān)［2］。由于各地區(qū)的環(huán)境、氣候和植被群落結(jié)構(gòu)有很大不同，將對(duì)封育年限有不同的響應(yīng)情況。對(duì)南非、英國(guó)、美國(guó)的山地草甸進(jìn)行調(diào)查可知，隨著封育年限延長(zhǎng)，草地群落特征逐漸趨向穩(wěn)定，長(zhǎng)期封育的效果相比4 年以?xún)?nèi)的短期封育來(lái)說(shuō)無(wú)太大的提高［3］。對(duì)青藏高原東北邊緣地區(qū)高寒草甸封育響應(yīng)的研究表明，封育使草地植被蓋度、高度、出現(xiàn)的頻度得到增加，隨著封育時(shí)間的增加，多樣性指數(shù)不升反降，3～4年為較佳封育年限［4-5］。內(nèi)蒙古錫林郭勒盟南部半干旱草原在封育第14年植被蓋度、密度和多樣性最大［6］。這些研究在不同季節(jié)、不同地區(qū)、不同氣候、不同地形、不同植被群落結(jié)構(gòu)上進(jìn)行，反映出草地群落對(duì)封育年限有不同的響應(yīng)。

伊犁河谷天然草地總面積約3.42 萬(wàn)km2，占伊犁河谷總面積的61.42%，草本植物的種類(lèi)多達(dá)235 種，是天山山脈地區(qū)物種最豐富的地區(qū)，伊犁河谷草地在經(jīng)濟(jì)功能、農(nóng)業(yè)功能和生態(tài)功能上是新疆各草地類(lèi)型中最高水平代表［7］。作為新疆最為重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一，近年來(lái)，由于過(guò)度放牧，破壞草地群落生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定性，伊犁河谷草地發(fā)展不可持續(xù)［8］。那拉提山地草甸作為伊犁州退化草原的典型代表之一，主要以?xún)煞N表現(xiàn)為主:一是有毒植物大量繁殖，家畜誤食中毒；二是過(guò)度放牧導(dǎo)致高大優(yōu)良牧草減少，小型密叢形植物增加，占據(jù)優(yōu)質(zhì)牧草的生長(zhǎng)空間，造成牧草產(chǎn)草量下降［9］，對(duì)伊犁草地資源的保護(hù)刻不容緩。本研究為了更好研究封育對(duì)伊犁河谷山地草甸群落的影響，收集不同封育年限下的群落特征參數(shù)，研究在自然放牧、封育4年、封育10年的條件下山地草甸群落特征和多樣性的變化對(duì)封育年限的反應(yīng)，為伊犁河谷草地保護(hù)的最佳封育年限的確定提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地自然概況

本實(shí)驗(yàn)選擇新疆維吾爾自治區(qū)伊犁哈薩克自治州新源縣那拉提退化草地圍欄封育站山地草甸類(lèi)草原自然保護(hù)區(qū)（43°16'57″N，83°58'47″E，海拔1800～2100 m）作為樣地。該區(qū)氣候?qū)贉貨鰸駶?rùn)、半濕潤(rùn)山地氣候，年降水量600～800 mm，無(wú)霜期為80～110 d，年日照時(shí)數(shù)2400～2700 h，≥10℃積溫低于1000 h.土壤類(lèi)型為山地黑鈣土、灰褐色森林土等，植被類(lèi)型為禾草和雜類(lèi)草，主要原生植被有鴨茅（Dactylisglomerata）、細(xì)葉早熟禾（Poapratensis）、巨序剪股穎（Agrostisgigantea）、牛至（Origanumvulgare）等。新源縣那拉提鎮(zhèn)自1989 年起建立山地草甸自然保護(hù)封育區(qū)，封育群草地至今尚未受到除草、灌溉、施肥等其他人為修復(fù)措施的干擾［10］。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

在實(shí)驗(yàn)區(qū)退化山地草甸封育群落中，按照封育時(shí)間將其劃分為夏季放牧地群落、4 年封育群落、10 年封育群落，即3個(gè)區(qū)組。在各區(qū)組設(shè)置間隔≥30 m的3個(gè)20 m×20 m采樣單元（cell），以鋼釘固定采樣區(qū)邊界，每個(gè)采樣單元設(shè)置6個(gè)1 m×1m 樣方，即一個(gè)區(qū)組18個(gè)樣方，共設(shè)置54個(gè)1 m×1 m 樣方。在樣方內(nèi)選取相同4株植物并用直尺測(cè)量株高，隨后計(jì)算其平均值作為樣方的高度，計(jì)算樣方內(nèi)所有相同植物類(lèi)型總數(shù)量的密度，蓋度采取目測(cè)估計(jì)法，按照功能群分為禾草、雜草、豆科，并收集地上生物量的樣品一并置入65℃恒溫烘干箱烘干12 h后稱(chēng)重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

按物種調(diào)查的原始數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)各個(gè)樣地相對(duì)密度、相對(duì)蓋度、相對(duì)頻度，對(duì)每個(gè)樣方計(jì)算各個(gè)物種的重要值。

選取以下指數(shù)進(jìn)行多樣性分析

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

Simpson多樣性指數(shù)

Margalef豐富度指數(shù)

Pielou均勻度指數(shù)

式中，S為物種數(shù)，N為全部種個(gè)數(shù)，Ni為種i的個(gè)體數(shù)，，使用Excel2016 和SPSS25 運(yùn)用單因素方差分析和最小顯著差法對(duì)不同封育年限下生物群落各指標(biāo)進(jìn)行比較，使用Origin2021 進(jìn)行圖行繪制，運(yùn)用Python3.8的seaborn包繪制顯著性熱力圖。

2 結(jié)果分析

2.1 封育年限對(duì)群落特征的影響

2.1.1 高度、蓋度、密度分析

圖1給出那拉提山地草甸自然放牧條件和不同封育年限下植被密度、蓋度和高度。由圖1可知，植被的密度呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，從自然放牧的257株/m2增加到封育4年290株/m2，封育10年降低到184株/m2.單因素方差分析與最小顯著差法分析檢驗(yàn)表明自然放牧和封育10 年植物的密度存在顯著差異（P＜0.05），自然放牧和封育4 年差異不顯著（P＞0.05），封育4 年與封育10 年存在顯著差異（P＜0.05）。整體上看，隨著封育年限的增加，植物蓋度呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢(shì)，在自然放牧、封育4年、封育10年分別達(dá)到41%、174%、158%，分析檢驗(yàn)表明自然放牧與封育4年存在顯著差異（P＜0.05），封育4年和封育10年差異不顯著（P＞0.05）。高度隨著封育時(shí)間的增加而增加，自然放牧到封育4 年和10 年，從5.7cm 增加到37.4 cm 和58 cm，自然放牧和封育4年存在顯著差異（P＜0.05），封育4年和10年存在顯著差異（P＜0.05）。

圖1 不同封育年限植被密度和蓋度分布狀況

2.1.2 植物群落頻度分析

頻度作為植物群落的重要特征之一，能表示植物群種類(lèi)的均勻程度（圖2）。根據(jù)Raunkiaer制定的頻度分析表，將出現(xiàn)的植物種類(lèi)頻度劃分為5個(gè)等級(jí)，頻度1%～20%為A 級(jí)，21%～40%為B級(jí)，41%～60%為C級(jí)，61%～80%為D 級(jí)，81%～100%為E 級(jí)。Raunkiaer 頻度定律理想情況下物種數(shù)為A＞B＞C＞D＜E，因?yàn)楹币?jiàn)種在群落中總是較多，E級(jí)是群落中的優(yōu)勢(shì)種和建群種，一般情況下，E級(jí)物種越多群落越均勻［11］。由圖2可知，封育4年后E級(jí)物種數(shù)大于自然放牧和封育10年物種數(shù)，說(shuō)明封育4年群落的均勻度大于封育10年。

圖2 不同封育年限頻度分析圖

2.1.3 封育對(duì)植物功能群生物量的影響

山地草甸植被群落生物量隨著封育年限的延長(zhǎng)而增加，植被群落地上生物量呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)（表1），依次為90.3 g/m2、270.6 g/m2、347.8 g/m2.其中禾草的增加最為明顯，從自然放牧的58.5 g/m2增加到封育10年的218.0 g/m2，雜草先從自然放牧的26.1 g/m2增加到175.0 g/m2后降低到118.5 g/m2.通過(guò)方差分析檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，總生物量自然放牧與封育4 年存在顯著差異（P＜0.05），封育4 年與封育10 年差異顯著（P＜0.05），禾草和雜草比例的變化說(shuō)明禾草類(lèi)在隨著封育年限的延長(zhǎng)有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力及恢復(fù)能力，而雜草類(lèi)相反。

表1 不同封育年限生物量

2.1.4 群落種類(lèi)組成分析

調(diào)查植物群落種類(lèi)組成（表2），自然放牧條件下山地草甸植物群落種有15 種，分別屬于7 個(gè)科，其中禾本科和毛茛科各4種，薔薇科3種，牻牛兒苗科、菊科、車(chē)前科、衛(wèi)矛科均為1種。封育4年后植物群落由41種植物組成，分別屬于20個(gè)科，其中禾本科和菊科6種，薔薇科5種，毛茛科4種，唇形科、豆科、傘形科、車(chē)前科各2種、牻牛兒苗科、茜草科、列當(dāng)科、大戟科、杜鵑花科、百合科、紫草科、蓼科、衛(wèi)矛科、十字花科、沙草科、忍冬科各1種。封育10年后植物群落由34種植物組成，分別屬于15個(gè)科，其中禾本科7種，毛茛科和菊科各4種，豆科3種，薔薇科5種，唇形科、傘形科2種，牻牛兒苗科、茜草科、列當(dāng)科、大戟科、杜鵑花科、百合科、紫草科、蓼科各1種。從表2的重要值和物種名得到自然放牧和不同封育年限物種組成和優(yōu)勢(shì)種發(fā)生明顯變化。自然放牧下建群種為細(xì)葉早熟禾（Poaangustifolia），優(yōu)勢(shì)種為白三葉（Trifoliumrepens）、天山羽衣草（Alchemilla tianschanica）、山地蒲公英（Taraxacumpseudoalpinum），封育4年下建群種為細(xì)葉早熟禾（Poaangustifolia），優(yōu)勢(shì)種為蓍（Achilleamillifolium）、天山羽衣草（Alchemillatianschanica）、無(wú)芒雀麥（Bromusjaponicus）；封育10年下建群種鴨茅（Dactylisglomerata），優(yōu)勢(shì)種為箭頭唐松草（Thalictrumsimplex）、虉草（Phalarisarundinaceae）、細(xì)葉早熟禾（Poaangustifolia）。封育4 年后物種比自然放牧增加26 種，封育10 年后物種比自然放牧增加19種，封育10年比封育4年物種數(shù)減少7種。自然放牧與封育4年下建群種均為細(xì)葉早熟禾（Poaangustifolia），自然放牧與封育4年相比，優(yōu)勢(shì)種只有天山羽衣草（Alchemillatianschanica），其余發(fā)生改變；自然放牧與封育10 年相比建群種和優(yōu)勢(shì)種都發(fā)生改變。優(yōu)勢(shì)種從自然放牧下的一種禾本科增加到封育4 年和10 年下兩種禾本科。隨著封育年限增加禾本科和豆科優(yōu)良牧草的物種數(shù)明顯增加。封育可能影響到植物物種重要值變化，有些物種的重要值明顯增加，如箭頭唐松草（Thalictrumsimplex）、虉草（Phalarisarundinaceae）；有些物種重要值明顯減少甚至消失，如白三葉（Trifoliumrepens）。虉草（Phalarisarundinaceae）生長(zhǎng)需要占據(jù)大量水肥，競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，虉草（Phalarisarundinaceae）自然放牧下重要值為0，封育4 年、10 年下重要值分別為1.54、10.35，由群落不存在物種到伴生種、亞優(yōu)勢(shì)種和一些小型雜草的消失以及重要值降低，表明隨著封育年限的延長(zhǎng)重要值發(fā)生變化，草地向以高大植物為主的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展。

表2 不同封育年限群落物種組成及重要值

2.1.5 群落特征與封育年限的相關(guān)性

由熱力分析圖（圖3）中的相關(guān)性可知植物群落特征與封育年限的相關(guān)性顯著，高度和生物量為0.93 和0.86，與封育年限呈顯著高度正相關(guān)；蓋度為0.6，與封育年限呈顯著中度正相關(guān)；物種數(shù)和密度為0.42 和-0.48，為顯著弱相關(guān)并且密度為負(fù)相關(guān)。群落特征與封育年限的相關(guān)性:高度＞生物量＞蓋度＞物種數(shù)＞密度，其中蓋度與高度、生物量、物種數(shù)的相關(guān)性強(qiáng)，可能會(huì)導(dǎo)致封育時(shí)間超過(guò)10 年后高度和生物量的變化趨勢(shì)與蓋度相同。

圖3 封育年限與群落特征相關(guān)性熱力分析圖

2.1.6 山地草甸群落特征與封育年限的回歸分析

封育能使退化的草地生態(tài)系統(tǒng)得到恢復(fù)，有效改善過(guò)度放牧導(dǎo)致的群落特征降低，提高群落特征具體數(shù)值。但是封育到一定時(shí)間后群落特征逐漸穩(wěn)定，有些群落特征還出現(xiàn)下降的趨勢(shì)，因此封育時(shí)間不是越長(zhǎng)越好，針對(duì)植被的高度、密度、蓋度、物種組成數(shù)、生物量這些群落特征的統(tǒng)計(jì)分析，使群落的不同特征在合適的封育年限達(dá)到最大值，根據(jù)各類(lèi)群落特征參數(shù)構(gòu)建回歸方程。對(duì)封育年限與植被平均高度、蓋度、物種數(shù)和生物量進(jìn)行回歸分析發(fā)現(xiàn)，植被平均高度隨封育年限延長(zhǎng)而增加，存在線(xiàn)性回歸關(guān)系（圖4），生物量（yb=24.68x+120.89，R2=0.837）表明隨封育年限延長(zhǎng)，至少在封育10 年內(nèi)平均高度隨著時(shí)間增加呈直線(xiàn)關(guān)系。但從群落蓋度、生物量、密度和物種種數(shù)組成來(lái)看，隨著封育年限延長(zhǎng)，這些特征參數(shù)呈一元二次曲線(xiàn)關(guān)系，對(duì)這些特征參數(shù)構(gòu)建函數(shù)，計(jì)算出最大值就可以得到最合適的封育年限，對(duì)植物群落的高度（yh=-0.47x2+9.16x+5.62，R2=0.92）、密度（yd=-2.58x2+18.8x+257.556，R2=0.411）、蓋度（yc=-3.59x2+47.67x+41，R2=0.85）和物種種類(lèi)組成數(shù)（ys=-0.347x2+4.068x+6.389，R2=0.86）進(jìn)行函數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，植物群落的高度、密度、蓋度，物種種類(lèi)組成數(shù)符合二次方程。通過(guò)對(duì)二次方程求最大值得到x 為9.7、3.9、6.2、5.9 時(shí)為函數(shù)的最大值，綜上所述通過(guò)群落特征構(gòu)建得到那拉提山地草甸最佳封育年限為6～8年最為合適。

圖4 封育年限與高度、密度、蓋度、物種數(shù)之間的關(guān)系

2.2 封育對(duì)群落多樣性的影響

從圖5可以看出多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)隨著封育年限增加呈增加趨勢(shì)，豐富度指數(shù)先增加后降低，均勻度指數(shù)在封育第10 年達(dá)到最大，Pielou 均勻指數(shù)為0.88，封育第4 年Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)最大，分別為2.26、0.85、2.8.方差分析發(fā)現(xiàn)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson 多樣性指數(shù)在自然放牧與封育4 年下存在顯著差異（P＜0.05），封育4 年與封育10 年下差異不顯著（P＞0.05）。Margalef 豐富度指數(shù)表明在自然放牧與封育4 年下存在顯著差異（P＜0.05），在封育4 年與封育10年下存在顯著差異（P＜0.05）。Pielou均勻度指數(shù)在自然放牧與封育4年下存在顯著差異（P＜0.05），在封育4年與封育10年下差異不顯著（P＞0.05）。

圖5 自然放牧與不同封育年限物種多樣性指數(shù)對(duì)比

3 討論

新源縣那拉提山地草甸保護(hù)區(qū)由于特殊的地理位置和氣候，以及近年來(lái)旅游開(kāi)發(fā)和傳統(tǒng)畜牧業(yè)發(fā)展導(dǎo)致大部分草場(chǎng)出現(xiàn)不同程度的退化，生態(tài)環(huán)境破壞日趨嚴(yán)重。通過(guò)研究圍欄封育年限對(duì)山地草甸草地植被群落結(jié)構(gòu)的影響發(fā)現(xiàn)，不論是地上生物量、植被密度、蓋度，還是物種組成及群落物種多樣性，圍欄封育均能夠起到恢復(fù)作用，但對(duì)封育年限的討論尤為激烈。

3.1 不同封育年限植物群落特征變化因素

不同的封育時(shí)間對(duì)植被群落特征的影響不同，在4年封育下物種數(shù)和蓋度優(yōu)于10年封育。黃東月等人研究發(fā)現(xiàn)短期封育能有效減少人為和家畜干擾，提高土壤的水分、有機(jī)質(zhì)含量，環(huán)境差異性能為不同生態(tài)習(xí)性的物種提供生存空間，使物種數(shù)不斷增加，封育也為植物的種子提供保護(hù)，使其免受家畜的采食，使植物能夠順利完成種子繁衍［12］。隨著封育時(shí)間的增加，在西北地區(qū)干燥低溫的環(huán)境下，植物的枯落物和腐質(zhì)大量堆積，分解緩慢，不利于植物利用，導(dǎo)致土壤含水量降低，從而導(dǎo)致植物生存空間縮小，更加重視對(duì)光能的利用，而低矮植物對(duì)草地空間資源及光能的利用能力低，不利于低矮植物的生長(zhǎng)［13］。隨著封育時(shí)間的延長(zhǎng)，競(jìng)爭(zhēng)能力更強(qiáng)的高大禾草成為群落的主要物種，植物群落的高度隨著時(shí)間延長(zhǎng)而增加，這與本研究中物種高度封育10 年優(yōu)于4 年的結(jié)論一致。一般情況下雜草類(lèi)植被具有較寬的葉片，大多處在第二生長(zhǎng)層，隨封育時(shí)間延長(zhǎng)，雜草類(lèi)植物會(huì)因具有較厚的覆蓋物而不能得到充足的光照，進(jìn)而失去競(jìng)爭(zhēng)力。因?yàn)槿~片較窄，高度高，獲得光照大于雜草類(lèi)，有利于禾草生長(zhǎng)，導(dǎo)致群落以細(xì)長(zhǎng)葉片的禾草為主要外觀(guān)，群落的蓋度出現(xiàn)下降［14-15］。封育10年總生物量大于封育4年，這與張義等人的研究是一致的［16］，余瀟等人的研究表示由于該地處于半干旱氣候和山地氣候，掉落物的堆積，降水難以進(jìn)入土壤，隨封育年限延長(zhǎng)，土壤含水量下降，禾草種子萌發(fā)形成幼苗很少，禾草主要依靠分蘗繁殖，導(dǎo)致禾草株叢大型化，禾草生物量顯著提高［17］。該研究與本研究同處西北山地，氣候較為一致，這可能是導(dǎo)致禾草在封育第10年大量增加的原因。封育10年后群落以禾草為優(yōu)勢(shì)種，在測(cè)量禾草密度時(shí)以叢為密度單位，而不是按株計(jì)算，禾草分蘗生長(zhǎng)占據(jù)有限生存空間，導(dǎo)致雜草物種減少或消失，密度必然出現(xiàn)下降。

3.2 不同封育年限植物多樣性變化因素

作為維持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和生產(chǎn)力基礎(chǔ)之一的物種多樣性［18］，有關(guān)封育與物種多樣性關(guān)系的研究較多，由于影響多樣性的因子繁多并且復(fù)雜，研究結(jié)果也有較大差異。國(guó)內(nèi)學(xué)者認(rèn)為對(duì)退化山地草甸長(zhǎng)期封育會(huì)減少物種多樣性［19-20］。而國(guó)外對(duì)南澳大利亞低矮灌叢植被的研究表明長(zhǎng)期封育對(duì)植物多樣性有良好的影響［21］。Cardinale 認(rèn)為不僅封育時(shí)間能影響植物多樣性，植物組成，生長(zhǎng)的環(huán)境以及草地退化程度都能影響植物多樣性［22］。在封育措施保護(hù)下導(dǎo)致不同的封育時(shí)間土壤的水分、板結(jié)程度、微量元素的含量有所不同，羅亞勇等人的研究表明在土壤含水量、全N、全P 呈與多樣性顯著正相關(guān)［23］。劉曉琴的研究中封育時(shí)間延長(zhǎng)后土壤的含水量下降［24］。閆成才等人的研究中封育13 年后土壤含水量、全N、速效P 都出現(xiàn)了下降［25］?？梢?jiàn)封育時(shí)間與土壤理化性質(zhì)并不呈正相關(guān)。本研究中封育后的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)并沒(méi)有隨著封育時(shí)間延長(zhǎng)而增加，封育5年條件下的指數(shù)大于封育10年下，除了封育導(dǎo)致的土壤變化情況外，自然放牧狀態(tài)下，由于家畜的采食，抑制早熟禾（Poaangustifolia）、鴨茅（Dactylisglomerata）、野豌豆（Viciacracca）等高營(yíng)養(yǎng)適口的禾草和豆科的生長(zhǎng)，不適口雜草類(lèi)植物和毒類(lèi)雜草在自然放牧狀態(tài)下受到的抑制比較小，封育后消除了家畜的干擾，有利于植物的生長(zhǎng)，體型較小的雜草在封育開(kāi)始時(shí)競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，因此小型雜草大量繁殖，而且對(duì)土壤種子庫(kù)起到保護(hù)作用，所以多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)在封育早期達(dá)到最大［26-27］。隨著群落內(nèi)物種達(dá)到一定數(shù)量后，對(duì)資源的利用達(dá)到平衡，種間資源競(jìng)爭(zhēng)平穩(wěn)，群落趨于穩(wěn)定［28］，群落中的優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)地位提升，優(yōu)勢(shì)種競(jìng)爭(zhēng)力繼續(xù)增強(qiáng)，群落中的劣勢(shì)種或偶見(jiàn)種逐漸減少甚至消失，物種豐富度和多樣性降低?？梢?jiàn)植物多樣性變化是多種因素導(dǎo)致的，其中既有土壤等外因也有植物生理特性，封育年限只是其中一項(xiàng)。

3.3 長(zhǎng)期封育下有害草的繁殖

白喉烏頭和唐松草作為有害毒草，封育10年相比，自然放牧和封育4年條件下不僅沒(méi)有消失，而且在群落中優(yōu)勢(shì)度還出現(xiàn)上升，有毒雜草的繁殖也是當(dāng)下伊犁河谷地區(qū)面臨的嚴(yán)重問(wèn)題之一［29-30］。唐松草（Thalictrum simplex）和白喉烏頭（Aconitumleucostomum）在封育10年后重要值提高，白喉烏頭（Aconitumleucostomum）等有毒草的繁殖出現(xiàn)在封育4年是因?yàn)殚L(zhǎng)期的超載放牧導(dǎo)致草原毒害草增生，但封育10年后重要值下降后一度增加。一些學(xué)者認(rèn)為封育能有效防止毒草的蔓延［31-32］，從其他學(xué)者對(duì)白喉烏頭（Aconitumleucostomum）和唐松草（Thalictrumsimplex）生長(zhǎng)和繁殖特征的研究可以得出出現(xiàn)此類(lèi)情況的原因:白喉烏頭和唐松草的生活史類(lèi)似于禾草，并且返青早、生長(zhǎng)快。在土壤20～30cm 地方的種子庫(kù)最大，能避免家畜的踐踏，抗化學(xué)與生物除草劑的能力強(qiáng)，適合生長(zhǎng)在干旱少雨地區(qū)，競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)于蒲公英（Taraxacumpseudoalpinum）和羽衣草（Alchemillatianschanica）等小型草類(lèi)［33-35］，唐松草和白喉頭高度和葉面積優(yōu)于其他雜草類(lèi)，獲得的光能強(qiáng)于其他雜草，在長(zhǎng)期封育后成為優(yōu)勢(shì)種雜草。加上封育10 年土壤的變化可能適合白喉烏頭和唐松草的生長(zhǎng)，并且文章研究樣地未進(jìn)行除草、噴灑農(nóng)藥等人為活動(dòng)，封育防止了家畜對(duì)幼苗的踐踏，將這幾點(diǎn)結(jié)合起來(lái)，可能是導(dǎo)致長(zhǎng)期封育下毒害雜草優(yōu)勢(shì)度不降反增的原因。

4 結(jié)論

文章通過(guò)對(duì)植被群落的特征和多樣性具體值和方差分析植物群落的密度、蓋度、物種數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)得到封育4年優(yōu)于封育10年的效果，通過(guò)高度、生物量、Pielou均勻指數(shù)的分析得出封育10年優(yōu)于封育4年。通過(guò)相關(guān)性熱力圖的分析發(fā)現(xiàn)，蓋度與其他群落特征有中強(qiáng)度正相關(guān)并且根據(jù)群落特征構(gòu)建的曲線(xiàn)方程中蓋度在超過(guò)6年后出現(xiàn)下降，其他群落特征超過(guò)10年后可能也會(huì)出現(xiàn)相似情況。Pielou均勻指數(shù)和體現(xiàn)群落均勻性的植物種出現(xiàn)頻度、Simpson多樣性指數(shù)出現(xiàn)矛盾，這需要對(duì)更長(zhǎng)的封育時(shí)間植物群落進(jìn)行研究。通過(guò)重要值的變化，草地植物群落隨著封育時(shí)間的延長(zhǎng)從未封育的雜草為主要物種逐步向以禾草為主要物種的方向演進(jìn)后趨于穩(wěn)定，群落的多樣性和豐富度出現(xiàn)下降。綜上，長(zhǎng)期封育不適合對(duì)那拉提山地草甸的保護(hù)，封育時(shí)間控制在6～9年最佳。