秦 松, 孫 林, 王亞軍, 劉正一, 王寅初, 張 健

(1.中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所, 煙臺(tái) 264003; 2.寧波大學(xué)海洋學(xué)院, 寧波 315832;3.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 長(zhǎng)春 130118)

1 我國(guó)“藍(lán)色農(nóng)業(yè)”的發(fā)展情況

曾呈奎院士曾指出,“在我們?nèi)偃f(wàn)平方千米的藍(lán)色國(guó)土里發(fā)展我國(guó)的藍(lán)色農(nóng)業(yè)是歷史的必然”[1]?！八{(lán)色農(nóng)業(yè)”,即海水養(yǎng)殖業(yè),是我國(guó)大農(nóng)業(yè)的重要組成部分,在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中占有重要地位[2]。“藍(lán)色種業(yè)”是指在“藍(lán)色農(nóng)業(yè)”中應(yīng)用的水產(chǎn)品種或品系,它的發(fā)展是“藍(lán)色農(nóng)業(yè)”持續(xù)發(fā)展的不竭動(dòng)力。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織(Food and Agriculture Organization of the United Nations,FAO)統(tǒng)計(jì)[3],過(guò)去30年間,漁業(yè)和淡水水產(chǎn)養(yǎng)殖總產(chǎn)量增勢(shì)迅猛。根據(jù)FAO發(fā)布的《2022世界漁業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖狀況》[4],全球水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量在2020年保持增長(zhǎng)勢(shì)頭。水產(chǎn)養(yǎng)殖總產(chǎn)量中,水生動(dòng)物產(chǎn)量為8 750萬(wàn)噸,主要供人類食用;藻類產(chǎn)量為3 510萬(wàn)噸,包括食物和非食物用途。

2 我國(guó)藍(lán)色種業(yè)技術(shù)的發(fā)展歷程

經(jīng)過(guò)多年的發(fā)展,我國(guó)在魚(yú)、蝦、蟹、貝、藻、參等品種研發(fā)方面的藍(lán)色種業(yè)技術(shù)已有巨大的進(jìn)步和突破。我國(guó)水產(chǎn)新品種(系)的產(chǎn)生方式主要包括引進(jìn)、本土選育、自交+選育、雜交+選育、引進(jìn)種質(zhì)研發(fā)和自有品系研發(fā)等6種方式(表1)。依托這6種主要方式,我國(guó)的藍(lán)色種業(yè)技術(shù)已走在世界前列,為我國(guó)“藍(lán)色農(nóng)業(yè)”的快速發(fā)展打下堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

表1 我國(guó)水產(chǎn)新品種(系)產(chǎn)生方式(代表種/系)Table 1 The way to generate new aquatic aquaculture varieties in China (representative varieties)

2.1 我國(guó)水產(chǎn)新品種的產(chǎn)生方式

30年以來(lái),我國(guó)已發(fā)展了多種主要的水產(chǎn)種質(zhì)培育技術(shù),并實(shí)現(xiàn)了規(guī)?；膽?yīng)用,為魚(yú)、蝦蟹、貝、藻、參等水產(chǎn)物種養(yǎng)殖的提質(zhì)和增產(chǎn)提供了技術(shù)保障。1996年,我國(guó)審批通過(guò)第一批水產(chǎn)新品種,至2022年12月,已審批通過(guò)了266個(gè)水產(chǎn)新品種(系),豐富了我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖體系。

藍(lán)色農(nóng)業(yè)發(fā)展歷程主要表現(xiàn)在:

20世紀(jì)60年代,伴隨海帶人工栽培等技術(shù)的進(jìn)步,以海帶、紫菜養(yǎng)殖為代表的海水養(yǎng)殖的第一次浪潮在我國(guó)興起。

20世紀(jì)80年代,伴隨著工廠化育苗和池養(yǎng)技術(shù)的長(zhǎng)足發(fā)展,中國(guó)對(duì)蝦的養(yǎng)殖產(chǎn)量迅速增長(zhǎng),從而興起了以對(duì)蝦養(yǎng)殖為代表的海洋蝦類養(yǎng)殖浪潮,也就是海水養(yǎng)殖的第二次浪潮。

20世紀(jì)90年代,我國(guó)在貝類引種育苗和吊養(yǎng)技術(shù)方面取得了突破性進(jìn)展,使中國(guó)的海灣扇貝養(yǎng)殖產(chǎn)量迅速增加,達(dá)到了世界之最,興起了以扇貝養(yǎng)殖為代表的第三次海水養(yǎng)殖浪潮。

20世紀(jì)末,雷霽霖院士首先從英國(guó)引進(jìn)冷溫性魚(yú)類良種大菱鲆,突破了工廠化育苗關(guān)鍵技術(shù),構(gòu)建起“溫室大棚+深井海水”工廠化養(yǎng)殖模式,開(kāi)創(chuàng)了大菱鲆工廠化養(yǎng)殖大產(chǎn)業(yè),最終形成了以大黃魚(yú)、真鯛、鱸魚(yú)等多種海水魚(yú)類產(chǎn)量的突破和區(qū)域性推廣為特點(diǎn)的第四次海水養(yǎng)殖浪潮。

21世紀(jì)初,針對(duì)海參、鮑魚(yú)等海珍品過(guò)度捕撈導(dǎo)致的海珍品資源急劇衰竭的現(xiàn)象,我國(guó)在刺參、鮑魚(yú)育種育苗和養(yǎng)殖技術(shù)上取得了重要突破。如刺參增殖放流高產(chǎn)技術(shù)、刺參控溫工廠化養(yǎng)殖技術(shù)、利用地?zé)崴嘤笠?guī)格刺參苗種技術(shù)、刺參池塘和圍堰養(yǎng)殖技術(shù)等。以此興起了以海參、鮑為代表的海珍品養(yǎng)殖的第五次海水養(yǎng)殖浪潮[5]。

圖1 我國(guó)藍(lán)色種業(yè)技術(shù)發(fā)展過(guò)程中魚(yú)、蝦、貝、藻部分標(biāo)志性選育工作Figure 1 Some of the landmark work regarding the technological evolution of variety breeding of fish, shrimp, shellfish and seaweed in China

2.2 我國(guó)藍(lán)色種業(yè)技術(shù)發(fā)展過(guò)程

從1950年開(kāi)始,我國(guó)就開(kāi)始了魚(yú)類選擇育種技術(shù)的開(kāi)發(fā)和應(yīng)用。1960年婺源縣荷包紅鯉研究所采用群體選育和家系選育相結(jié)合的方法,得到了純系荷包紅鯉,性狀穩(wěn)定,這是我國(guó)第一個(gè)通過(guò)選擇育種獲得的新品種[6]。隨后陸續(xù)開(kāi)展了水產(chǎn)品種的雜交育種技術(shù)、多倍體育種技術(shù)、雌/雄核發(fā)育育種技術(shù)、核移植育種技術(shù)、轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)、基因組育種技術(shù)等的開(kāi)發(fā)和應(yīng)用,目前已實(shí)現(xiàn)魚(yú)、蝦、貝、藻、參等多物種選育的全面技術(shù)創(chuàng)新與應(yīng)用。

3 藍(lán)色種業(yè)的主要育種技術(shù)及應(yīng)用

3.1 傳統(tǒng)育種技術(shù)

3.1.1 形態(tài)學(xué)標(biāo)記選育

19世紀(jì)中期,孟德?tīng)柭氏葘⑿螒B(tài)學(xué)性狀作為遺傳標(biāo)記。形態(tài)學(xué)標(biāo)記是指直接利用生物的表型性狀進(jìn)行研究遺傳多樣性的方法[7]。從1952年開(kāi)始,中國(guó)科學(xué)院海洋研究所對(duì)定向培育耐高溫品種的海帶進(jìn)行了探索性工作。1962年,方宗熙等[8]利用定向選擇技術(shù),將海帶連續(xù)自交,得到了海帶新品種“海青一號(hào)”,這一品種的出現(xiàn)也標(biāo)志著我國(guó)海洋生物遺傳育種工作的開(kāi)始。

3.1.2 雜交

雜交育種是一種利用具有不同遺傳性狀的親本組合,結(jié)合親本的優(yōu)良基因,選擇符合人類生產(chǎn)要求的表型性狀的育種技術(shù)。自20世紀(jì)50年代以來(lái),我國(guó)對(duì)魚(yú)類屬間及種間雜交育種進(jìn)行了廣泛研究,獲得了一系列雜交魚(yú)類,如雜交鯉、雜交鯽等(表2),取得了較好的經(jīng)濟(jì)效益[9]。1979年,蔣本禹等[10]對(duì)現(xiàn)有的高碘高產(chǎn)品種進(jìn)行雜交,將兩個(gè)品種的優(yōu)勢(shì)結(jié)合在一起,得到新品種“海雜一號(hào)”,產(chǎn)量高且育苗期間幼苗健壯病害少。

表2 雜交魚(yú)的技術(shù)發(fā)展Table 2 Technological development of hybrid fish

3.2 生物工程育種技術(shù)

3.2.1 細(xì)胞工程育種

1979年,Uchimiya[11]發(fā)表了論文“Somatic cell engineering and breeding in higher plants”,首次使用了細(xì)胞工程一詞。細(xì)胞工程是一種在細(xì)胞水平上進(jìn)行遺傳操作和處理的技術(shù),以有針對(duì)性的方式修改或創(chuàng)造新的物種,或創(chuàng)造具有新遺傳特征的細(xì)胞[12],包括細(xì)胞融合、細(xì)胞折合、單克隆抗體等[13-14]。

我國(guó)從70年代中期開(kāi)始進(jìn)行魚(yú)類細(xì)胞工程育種的研究。蔣一珪等[15]將興國(guó)紅鯉與方正銀鯽進(jìn)行屬間雜交,實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),異源精子會(huì)刺激銀鯽卵子的雌核發(fā)育,同時(shí)影響雌核發(fā)育子代的一些性狀,通過(guò)這種方式雜交得到的異育銀鯽具有明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。2019年,中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)院黃海水產(chǎn)研究所利用遠(yuǎn)緣雜交育種技術(shù)培育得到了云龍石斑魚(yú),是我國(guó)利用細(xì)胞工程育種技術(shù)獲得的魚(yú)類新品系。海帶育種方面,1973年起方宗熙等[16]開(kāi)始了海帶單倍體的研究探索,并首次獲得了海帶雌性孢子體,培育出若干雌雄配子體的無(wú)性生殖系。

3.2.2 轉(zhuǎn)基因育種

1985年,朱作言等[17]獲得轉(zhuǎn)基因鯽魚(yú),開(kāi)辟了魚(yú)類轉(zhuǎn)基因育種的新領(lǐng)域,同時(shí)建立了轉(zhuǎn)基因魚(yú)的理論模型。隨著研究的深入和拓展,先后獲得了轉(zhuǎn)基因團(tuán)頭魴、泥鰍、鯉和鯪等魚(yú)類。將轉(zhuǎn)基因技術(shù)應(yīng)用于冠鯉的培育,開(kāi)創(chuàng)了快速生長(zhǎng)轉(zhuǎn)基因魚(yú)培育的序幕;通過(guò)導(dǎo)入免疫相關(guān)基因或干擾和抑制病原體特異基因, 獲得抗病抗逆和品質(zhì)改善的轉(zhuǎn)基因魚(yú)[18]。但截至目前,轉(zhuǎn)基因魚(yú)的生物安全,包括食品安全和生態(tài)安全問(wèn)題,仍是亟須解決的關(guān)鍵問(wèn)題[19]。

3.2.3 分子標(biāo)記輔助育種

2006年Sakamoto等[20]應(yīng)用分子標(biāo)記輔助育種進(jìn)行牙鲆抗病毒育種研究。分子標(biāo)記輔助育種(molecular marker-assisted breeding, MAS)是一種利用與性狀密切相關(guān)的分子標(biāo)記直接選擇具有顯性等位基因或基因型個(gè)體的技術(shù),它將分子生物學(xué)和基因組學(xué)研究的結(jié)果應(yīng)用于水產(chǎn)種質(zhì)的選育[21]。分子標(biāo)記輔助育種在彌補(bǔ)傳統(tǒng)育種過(guò)程中形態(tài)學(xué)標(biāo)記數(shù)量少、環(huán)境影響大、選擇精度低等缺點(diǎn)的同時(shí),可以實(shí)現(xiàn)早期選擇,進(jìn)而提高育種效率[22]。

3.3 基因組育種技術(shù)

Meuwissen 等[23]提出了基因組選擇的概念。該方法的原理是利用全基因組標(biāo)記圖譜信息結(jié)合表型信息來(lái)估計(jì)每個(gè)分子標(biāo)記或染色體段的效應(yīng)大小,并將所有效應(yīng)大小相加,得到基因組育種值(genomic estimated breeding value, GEBV)。因此,基因組選擇技術(shù)適合用于涉及復(fù)雜性狀,如抗病性、抗逆性和品質(zhì)等的選育[24-25]。截至2022年6月,已發(fā)表了66個(gè)甲殼類動(dòng)物的基因組,涵蓋了5類甲殼動(dòng)物。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中,基因組選擇技術(shù)潛力很大,例如選擇精度在生長(zhǎng)性狀方面提高了20%～30%,在抗病性狀方面提高了10%～100%。美國(guó)在1997年9月正式啟動(dòng)了較為全面的水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的基因組計(jì)劃;挪威、法國(guó)和丹麥等國(guó)家與加拿大合作,早在1997年就發(fā)表了連鎖圖譜;英國(guó)和法國(guó)也走在了水產(chǎn)品基因組研究的前列,早在20世紀(jì)90年代初就開(kāi)展了河鲀(Fugurubripes)的基因組研究;我國(guó)基因組育種技術(shù)起步相對(duì)較晚,但發(fā)展較快,成功完成了包括半滑舌鰨、牡蠣、鯉魚(yú)、石斑魚(yú)、大黃魚(yú)等重要水產(chǎn)物種的全基因組序列測(cè)定和圖譜繪制,并培育了一批水產(chǎn)新品種。

3.3.1 對(duì)蝦基因組

對(duì)蝦基因組是公認(rèn)的高復(fù)雜基因組,以中國(guó)科學(xué)院海洋研究所相建海和李富花研究組為主導(dǎo),在國(guó)際合作支持下,發(fā)表了第一張高質(zhì)量凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)基因組參考圖譜[26]。此外,基于分子標(biāo)記和功能基因的分子選擇技術(shù)也得到了發(fā)展,為基因組選擇和改善對(duì)蝦的經(jīng)濟(jì)性狀提供了重要的技術(shù)支撐。斑節(jié)對(duì)蝦(Penaeusmonodon)[27]、中國(guó)對(duì)蝦(Fenneropenaeuschinensis)[28]和印度對(duì)蝦(Penaeusindicus)[29]基因組也先后被破譯。

3.3.2 貝類基因組

中國(guó)科學(xué)院海洋研究所張國(guó)范研究員和美國(guó)羅格斯大學(xué)郭希明教授于2008年共同啟動(dòng)了國(guó)際牡蠣基因組計(jì)劃(OGP),并在2012年9月發(fā)表了牡蠣全基因組序列精細(xì)圖譜[30]。中國(guó)海洋大學(xué)包振民教授團(tuán)隊(duì)完成了蝦夷扇貝、櫛孔扇貝、泥蚶等多種貝類基因組精細(xì)圖譜繪制,深入解析了控制扇貝肌肉生長(zhǎng)、足絲分泌、貝毒代謝、發(fā)育和性別決定等組學(xué)調(diào)控基礎(chǔ),并在探究動(dòng)物發(fā)育與演化等方面取得多項(xiàng)新發(fā)現(xiàn)和新認(rèn)識(shí)[31-34]。針對(duì)長(zhǎng)期以來(lái)非模式生物全基因組分析手段匱乏而且費(fèi)用過(guò)高等技術(shù)瓶頸,研究團(tuán)隊(duì)先后研發(fā)了2b-RAD、MethylRAD、MisoRAD、HD-Marker、2bRAD-M等一系列新型、高效的基因組學(xué)前沿技術(shù)[35-38],使低成本、高效開(kāi)展非模式生物特別是水生生物全基因組分析成為可行。

2021年10月,中國(guó)海洋大學(xué)、青島華大基因研究院等單位共同發(fā)起“M10K+ project”,即“萬(wàn)種軟體動(dòng)物基因組計(jì)劃”。萬(wàn)種軟體動(dòng)物(冠輪動(dòng)物/軟體動(dòng)物)基因組項(xiàng)目(M10K+),計(jì)劃分3個(gè)階段,歷時(shí)十年,繪制萬(wàn)種貝類和其他冠輪動(dòng)物的基因組圖譜,建立基因組數(shù)據(jù)庫(kù),為動(dòng)物的系統(tǒng)演化等重要科學(xué)問(wèn)題提供有效和可靠的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

3.3.3 海參基因組

棘皮動(dòng)物在海洋環(huán)境中普遍存在,具有重要的研究?jī)r(jià)值。在刺參之前,已明確的棘皮動(dòng)物基因組有兩個(gè)物種,即紫海膽(Strongylocentrotuspurpuratus)和長(zhǎng)棘海星(Acanthasterplanci)。海參具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,并在海洋沉積物生物循環(huán)等過(guò)程中發(fā)揮關(guān)鍵作用。因此,海參基因組的研究對(duì)理解自然界生物進(jìn)化和生物學(xué)過(guò)程以及遺傳育種具有重要意義。

Zhang等[39]完成了仿刺參(Apostichopusjaponicus)的全基因組精細(xì)參考圖譜的繪制,這一研究成果也揭示了海參的特殊形態(tài)進(jìn)化與再生潛能的分子基礎(chǔ)。Li等[40]和Thimmappa等[41]利用多組學(xué)手段揭示了LAS基因介導(dǎo)的海參皂苷合成機(jī)制,解答了動(dòng)物獲得皂苷合成能力的進(jìn)化起源之謎。

3.3.4 海水魚(yú)基因組

我國(guó)是海水魚(yú)類養(yǎng)殖大國(guó),我國(guó)的海水魚(yú)類養(yǎng)殖品種達(dá)到100多種,對(duì)主要養(yǎng)殖品種進(jìn)行基因組分析,有助于魚(yú)類遺傳學(xué)、發(fā)育生物學(xué)等基礎(chǔ)研究的發(fā)展以及養(yǎng)殖技術(shù)的創(chuàng)新,促進(jìn)產(chǎn)業(yè)更好發(fā)展[42]。

自20世紀(jì)90年代中期以來(lái),關(guān)于魚(yú)類全基因組解碼的研究一直在推進(jìn)。美國(guó)于1996年啟動(dòng)了水產(chǎn)基因組計(jì)劃,進(jìn)行了虹鱒、斑點(diǎn)叉尾鮰、尼羅羅非魚(yú)等水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的全基因組測(cè)序。國(guó)內(nèi)的魚(yú)類全基因組測(cè)序起步于2009年,先后完成了半滑舌鰨、大黃魚(yú)、黃姑魚(yú)、石斑魚(yú)等主要養(yǎng)殖品種的基因測(cè)序。自2002年紅鰭東方豚全基因組測(cè)序最先完成,在隨后的近20年內(nèi),完成了文昌魚(yú)(Branchiostoma)、大西洋鱈魚(yú)(Gadusmorhua)等80余種海洋經(jīng)濟(jì)魚(yú)類的全基因組測(cè)序。近十年總獲得129種海水魚(yú)全基因組序列,2016年以來(lái),越來(lái)越多的海水魚(yú)類物種被測(cè)序,且隨著測(cè)序技術(shù)的不斷升級(jí),還有大量的重測(cè)序基因組不斷更新。

2019年9月21日由中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所聯(lián)合青島華大基因研究院等單位共同發(fā)起了“萬(wàn)種魚(yú)基因組計(jì)劃Fish 10K”正式對(duì)外發(fā)布(圖2)。相信未來(lái)的十年,我國(guó)的水產(chǎn)養(yǎng)殖會(huì)圍繞種業(yè)不斷創(chuàng)新,不斷累積的基因組信息將提供更強(qiáng)有力的技術(shù)支撐,將獲得更多更好的研究和產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用成果。

引自“萬(wàn)種魚(yú)基因組計(jì)劃”項(xiàng)目(http:∥fish10k.genomics.cn/)。圖2 萬(wàn)種魚(yú)基因組計(jì)劃(Fish 10K)三個(gè)階段任務(wù)及目標(biāo)Figure 2 Three stages of the Fish 10 000 Genomes Project (Fish 10K) tasks and objectives

4 展望

伴隨全球變化和人類活動(dòng)的加劇,中國(guó)的近海環(huán)境發(fā)生了顯著變化,如海洋酸化、海洋升溫、富營(yíng)養(yǎng)化等,且這些變化將可能成為中國(guó)海水養(yǎng)殖面臨的常態(tài)。同時(shí)海水養(yǎng)殖的價(jià)值取向也發(fā)生了深刻的變化:在國(guó)家戰(zhàn)略的背景下,海水養(yǎng)殖已從單一的生物質(zhì)價(jià)值,逐步發(fā)展出了碳匯價(jià)值和生態(tài)服務(wù)價(jià)值,伴隨國(guó)際上IMTA養(yǎng)殖理念的進(jìn)步,對(duì)養(yǎng)殖品種生物質(zhì)價(jià)值的計(jì)算,也由單一的養(yǎng)殖品種價(jià)值計(jì)算,發(fā)展到了單位時(shí)間、空間范圍的多物種多營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物質(zhì)的綜合價(jià)值計(jì)算。

在以上背景下,育種技術(shù)的發(fā)展一方面需要適應(yīng)海水養(yǎng)殖環(huán)境的顯著變化,另一方面也需要對(duì)應(yīng)滿足新價(jià)值要求的性狀需求。此外,種質(zhì)資源的生態(tài)安全,如野生經(jīng)濟(jì)品種的保護(hù),以及外來(lái)種質(zhì)的生物安全控制也將成為育種技術(shù)需要關(guān)注的焦點(diǎn),因此:

(1)建立國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源(物種、組織、遺傳物質(zhì)等)保藏中心,由國(guó)家立項(xiàng)支持開(kāi)展重要水產(chǎn)養(yǎng)殖品種的基因組測(cè)序,并將測(cè)序數(shù)據(jù)共享,建立公共大數(shù)據(jù)平臺(tái)。

(2)針對(duì)區(qū)域性養(yǎng)殖環(huán)境的變化開(kāi)展適應(yīng)性育種,培養(yǎng)適應(yīng)升溫、酸化、局部缺氧等典型環(huán)境脅迫條件的新品種(系)。除與生物質(zhì)價(jià)值相關(guān)的傳統(tǒng)優(yōu)良性狀外,特別關(guān)注目標(biāo)品種與碳匯交易價(jià)值和生態(tài)服務(wù)價(jià)值相關(guān)的性狀。

(3)針對(duì)生態(tài)型和裝備型海洋牧場(chǎng)建設(shè)需求,分別定向培育有關(guān)品種(系)。

(4)強(qiáng)化外來(lái)引種的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)性評(píng)估,建立可落地的評(píng)估技術(shù),建立并完善相應(yīng)的法律法規(guī)。

(5)對(duì)野生種質(zhì)建立有效的原位保護(hù)和遷地保護(hù)途徑。對(duì)重要的經(jīng)濟(jì)性狀基因通過(guò)建立基因銀行等方式形成有效的室內(nèi)保護(hù)途徑。

(6)建立轉(zhuǎn)基因品種的生態(tài)安全屏障,如通過(guò)阻斷其有性繁殖的方式控制基因流動(dòng)。

(7)進(jìn)一步完善我國(guó)各種海洋生態(tài)混養(yǎng)體系(國(guó)際上稱為IMTA)下各經(jīng)濟(jì)物種的綜合價(jià)值計(jì)算依據(jù)和標(biāo)準(zhǔn),以此為基礎(chǔ)甄別出關(guān)聯(lián)新價(jià)值體系的關(guān)鍵性狀,從而為育種工作提供更加精準(zhǔn)的方向。

致謝:感謝陳松林院士、王師教授百忙之中提供素材、指導(dǎo)寫(xiě)作!感謝李富花研究員、劉福利教授審閱本文并提出寶貴意見(jiàn)!感謝李成華教授、王全超博士對(duì)本文完成作出的貢獻(xiàn)!