王元清,王 兢,朱 波,陳 燕,徐凌洋,王澤昭,張路培,高會(huì)江,李俊雅,高 雪

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所,北京 100193)

動(dòng)物育種工作的核心任務(wù)在于選種和選配,即選擇具有突出性狀的親本,通過(guò)人為確定個(gè)體或群體間的交配系統(tǒng),有計(jì)劃地選擇公母畜配對(duì),以期獲得理想型的后代或群體。在早期的育種工作中,人們往往利用觀察到的表型值和親緣關(guān)系進(jìn)行選種選配,也就是表型選擇(phenotypic selection,PS)。PS主要分為同質(zhì)選配和異質(zhì)選配,即優(yōu)秀公母畜交配和優(yōu)秀公畜與相對(duì)較差母畜交配[1-2]。這兩種選配方法雖然有概率產(chǎn)生優(yōu)秀個(gè)體或?qū)Ρ硇椭递^差個(gè)體的后代進(jìn)行改良,但會(huì)導(dǎo)致群體中純合子的頻率增加,雜合子頻率降低,進(jìn)而使群體快速達(dá)到純和狀態(tài)。20世紀(jì)后期,隨著遺傳學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)的不斷發(fā)展,最佳線性無(wú)偏預(yù)估(best linear unbiased prediction,BLUP)方法被提出,育種者們開(kāi)始利用BLUP方法估計(jì)育種值(estimated breeding value,EBV)[3],并在此基礎(chǔ)上進(jìn)行選配。1985年,Jansen和Wilton[4]首次將線性規(guī)劃方法(linear program, LP)加入育種工作中,將選配問(wèn)題轉(zhuǎn)化為數(shù)學(xué)模型。即利用系譜信息,在線性方程或線性不等式的約束之下,對(duì)所有可能的選配個(gè)體進(jìn)行后代期望育種值的計(jì)算,構(gòu)建目標(biāo)函數(shù)求最優(yōu)解[5]。它采用同時(shí)求解的方式,而不是順序求解從而避免存在相關(guān)。Weigel和Lin[6]利用LP和系譜信息在荷斯坦牛和娟珊牛群體中進(jìn)行選種選配,選配方案采用了最小近交,且將近交水平分別控制在5%和8%,后代群體近交水平分別減少了1.8%和2.8%,而利潤(rùn)分別增加了37.37和59.77美元·頭-1。1994年,Woolliams和Thomas[7]及Lindgren和Matheson[8]提出了遺傳貢獻(xiàn)理論,其理論認(rèn)為當(dāng)親本個(gè)體實(shí)際的孟德?tīng)柍闃优c其對(duì)后代群體的遺傳貢獻(xiàn)之間存在一定的線性關(guān)系時(shí),在對(duì)親本間的親緣關(guān)系進(jìn)行約束的情況下,可以最大化后代群體的遺傳進(jìn)展?；诖死碚?1996年之后,包括Caballero等[9]、Meuwissen[10]和Wodliams等[11]提出最小共祖選配(minimum-coancestry mating,MC)和最小化祖先間遺傳貢獻(xiàn)的協(xié)方差(minimizing the covariance between ancestral genetic contributions,MCAC)兩種選配方法。這兩種選配方法主要使用系譜和表型信息,常用于沒(méi)有基因組信息的育種計(jì)劃中[12-13]。1997年,Meuwissen[14]基于遺傳貢獻(xiàn)理論還提出了一種非線性規(guī)劃方法,最佳遺傳貢獻(xiàn)選擇法(optimal contribution selection, OCS)。此方法以系譜信息為基礎(chǔ),通過(guò)親本加權(quán)遺傳價(jià)值的最大化來(lái)優(yōu)化每個(gè)候選個(gè)體對(duì)下一代的遺傳貢獻(xiàn)來(lái)控制近親交配,盡可能獲得最大的遺傳進(jìn)展[15-17]。Srensen等[18]在丹麥荷斯坦奶牛中評(píng)估了OCS的使用效果,當(dāng)使用OCS進(jìn)行選配時(shí),平均加性遺傳關(guān)系可以從0.162 1減少到0.149 5。這說(shuō)明OCS對(duì)于降低近交水平有所幫助,但前提要保證系譜信息的準(zhǔn)確性。利用系譜信息的LP、OCS等方法,雖然能夠加快遺傳進(jìn)展,減緩近交水平的上升,但由于系譜資料不能提供親本實(shí)際的孟德?tīng)柍闃右约跋底V信息記錄的錯(cuò)誤等問(wèn)題,選配的效果并不是很理想。

自聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)的發(fā)明以及高通量基因分型技術(shù)的改進(jìn)后,又有研究者提出了分子標(biāo)記輔助選擇(marker assisted selection,MAS),即利用與目標(biāo)性狀相關(guān)的分子標(biāo)記進(jìn)行選種選配,成為一種省時(shí)高效的育種策略,快速提高了選育的遺傳進(jìn)展(ΔG)[19]。之后,隨著越來(lái)越多的基因組信息被挖掘和應(yīng)用,國(guó)內(nèi)外研究者們也開(kāi)始使用基因組信息進(jìn)行選配方法的優(yōu)化。Liu等[20]利用系譜和基因組信息,使用隨機(jī)模擬比較了MC和MCAC兩種交配策略在5種育種方案中的近交增量和遺傳進(jìn)展。研究表明,當(dāng)使用基于基因組信息的MC和MCAC交配策略時(shí),預(yù)期的近交增量比利用系譜信息降低了6%～22%,而預(yù)期遺傳進(jìn)展并沒(méi)有降低;并且與隨機(jī)交配對(duì)照方案相比,這兩種方案的近交增量降低了28%～44%,遺傳進(jìn)展提高了14%。2012年,Sonesson等[21]在OCS中利用基因組關(guān)系矩陣G來(lái)代替基于系譜信息的加性關(guān)系矩陣A來(lái)優(yōu)化選配,這種方法被稱(chēng)為基因組最佳遺傳貢獻(xiàn)選擇(genomic optimal contribution selection, GOCS)。利用G矩陣計(jì)算可以避免系譜的錯(cuò)誤或者缺失,以及計(jì)算A矩陣時(shí)忽略了久遠(yuǎn)的世代所造成的偏差等問(wèn)題[22-24]。但是GOCS不能直接控制與目標(biāo)性狀相關(guān)的近交增量組分,因此無(wú)法達(dá)到遺傳進(jìn)展和近交控制之間的最佳平衡。與此同時(shí),全基因組選擇(genomic selection,GS)這一策略被提出[25-30],即通過(guò)覆蓋全基因組范圍內(nèi)的高密度標(biāo)記估計(jì)基因組育種值(genomic estimated breeding value,GEBV),繼而進(jìn)行排序、選擇。然而這種基于GEBV的截?cái)嗍竭x擇,雖然能降低孟德?tīng)柍闃诱`差,大幅度縮短世代間隔,顯著提高ΔG,但通常GEBV高的個(gè)體間親緣關(guān)系相關(guān)性也較高,同時(shí)被選留種的可能性較大,這會(huì)導(dǎo)致育種核心群近交水平(ΔF)的迅速上升和遺傳方差的降低,甚至產(chǎn)生近交衰退,尤其在群體基數(shù)較小或繁殖力高的群體中表現(xiàn)尤為突出[31-36]。2016年,Akdemir和Snchez[37]提出了基因組選配(genomic mating, GM)的概念,相較于傳統(tǒng)的選配方法,基因組選配利用基因組信息來(lái)追蹤染色體片段的遺傳,從而提高對(duì)親本孟德?tīng)柍闃庸烙?jì)的準(zhǔn)確性及其與親本遺傳貢獻(xiàn)的關(guān)系,它將問(wèn)題的焦點(diǎn)轉(zhuǎn)移到交配上,更有助于實(shí)現(xiàn)高效育種的目標(biāo)。本文綜述了基因組選配的概念、原理與方法以及在畜禽育種中的研究進(jìn)展,為推動(dòng)畜禽育種的長(zhǎng)期可持續(xù)發(fā)展提供參考。

1 基因組選配

1.1 基因組選配的概念

基因組選配是利用基因組估計(jì)育種值、風(fēng)險(xiǎn)指數(shù)(有效性)、交配親本互補(bǔ)信息等概念來(lái)優(yōu)化配對(duì),通過(guò)改進(jìn)后的遺傳算法求得最優(yōu)解,并且在三維有效前沿面(efficient frontier surface,EFS)中確定最優(yōu)的交配組合[38-39]。如圖1所示,不管是PS或是GS都沒(méi)有給出選留后的個(gè)體如何配對(duì),因此需要進(jìn)一步制定選配計(jì)劃來(lái)獲得最佳的交配組合。而基因組選配在估計(jì)標(biāo)記效應(yīng)和基因組育種值的同時(shí),利用估計(jì)的標(biāo)記效應(yīng)來(lái)決定哪些基因型應(yīng)該雜交以獲得性能更佳的群體[40]。與基因組選擇不同的是,基因組選配是從候選的育種群體里直接選擇最優(yōu)的交配組合,而不是基于GEBV進(jìn)行截?cái)噙x擇。它將配對(duì)雙親之間的互補(bǔ)信息考慮在內(nèi),尋求親本對(duì)后代的遺傳貢獻(xiàn)比例,更加全面的利用了基因組信息。通過(guò)對(duì)表型選擇、基因組選擇和基因組選配的模擬研究,表明基因組選配在復(fù)雜性狀的改良上比表型選擇和基因組選擇有更大的優(yōu)勢(shì)[41-47]。因此,使用GM代替GS能夠?qū)崿F(xiàn)高效的遺傳增益,提高遺傳多樣性,避免有害基因純和,保留一些稀有基因,從而實(shí)現(xiàn)長(zhǎng)期可持續(xù)的遺傳進(jìn)展。

圖1 不同育種途徑示意圖[37]Fig.1 Diagram for the different breeding approaches[37]

1.2 基因組選配的原理與方法

Minimizer(λ1,λ2,P)= —Risk(λ1,P)+ λ2*Inbreeding(P)。

式中,λ2≥ 0,是控制子代中近交程度的參數(shù);P為最小化配種矩陣;λ1是控制等位基因雜合度的參數(shù),此處的雜合度是按照標(biāo)記效應(yīng)加權(quán)的雜合度;λ2是控制等位基因多樣性的參數(shù)。當(dāng)λ1=0時(shí),風(fēng)險(xiǎn)估計(jì)與預(yù)期進(jìn)展相同,即只考慮子代的期望育種值。當(dāng)λ1>0時(shí),后代中預(yù)期方差較高的配對(duì)在相同期望育種值的配對(duì)中具有更高的風(fēng)險(xiǎn)值。當(dāng)其余條件不變時(shí),這些預(yù)期方差高的配對(duì)具有產(chǎn)生高育種值后代的潛能,但由于分布是圍繞著平均值對(duì)稱(chēng)的,相同的配對(duì)也有產(chǎn)生低育種值后代的可能性。所以,將其命名為“風(fēng)險(xiǎn)指數(shù)”。

在GM的目標(biāo)函數(shù)中只需要考慮遺傳進(jìn)展和近交系數(shù)來(lái)優(yōu)化選配,其中近交、遺傳進(jìn)展、家系間方差、風(fēng)險(xiǎn)指數(shù)的計(jì)算公式如下:

Var(b)=PGP′+D;

基因組選配也可以表示為以下二次優(yōu)化的形式:

約束條件R(P,λ1)=ρ。

式中,P為Nc×N的交配矩陣,其中N為親本的數(shù)量,Nc為后代的數(shù)量;G為基因組關(guān)系矩陣;D為孟德?tīng)柍闃与x差;M為基因型矩陣;a為標(biāo)記效應(yīng);σp為有益等位基因數(shù)量的方差。

通過(guò)GM方法求得最優(yōu)解后,可以在一個(gè)三維有效面(EFS)中確定最優(yōu)的交配組合,如圖2所示。曲線上的點(diǎn)是風(fēng)險(xiǎn)值、近交和風(fēng)險(xiǎn)與遺傳進(jìn)展之差的值,其中,藍(lán)色面表示目標(biāo)函數(shù)的最優(yōu)解,沿著曲面的點(diǎn)是平衡進(jìn)展、風(fēng)險(xiǎn)值和近親交配的最優(yōu)點(diǎn),該表面之下的點(diǎn)對(duì)應(yīng)次優(yōu)解區(qū)域。綠色面是后代的平均期望遺傳進(jìn)展,橙色面是交叉方差的值,綠色和橙色兩個(gè)表面加起來(lái)就是藍(lán)色面。通過(guò)改變?chǔ)?和λ2的值,選配的最優(yōu)解在這個(gè)表面上移動(dòng)。

圖2 模擬群體的三維邊界曲面[37]Fig.2 Frontier surface for a simulated population[37]

通過(guò)三維邊界曲面,育種者可以了解到交配計(jì)劃的預(yù)期風(fēng)險(xiǎn)如何隨近交水平而變化。對(duì)于給定的風(fēng)險(xiǎn)值,育種者可以選擇能夠接受的近交水平,從圖2可以看出,隨著λ1的增加,風(fēng)險(xiǎn)值以平滑的方式增加,同時(shí)對(duì)應(yīng)的增益以不均勻的速率下降,因此,風(fēng)險(xiǎn)值和增益之間的差異以不均勻的速度增加。如圖2紅色橢圓標(biāo)記所示,確定一個(gè)合理的λ1和λ2的組合可以將最優(yōu)解定位在增益隨著λ2的增加而緩慢增長(zhǎng),隨著λ1的增加而加速下降的點(diǎn)附近。在獲得一定遺傳進(jìn)展的情況下,采用GM最優(yōu)算法,可以增加交叉方差、減少近交系數(shù),取得更高的加性方差,提高預(yù)期收益。

當(dāng)λ1的值確定時(shí),藍(lán)色面將變成一個(gè)二維切面,如圖3所示。其中每一個(gè)點(diǎn)都對(duì)應(yīng)著兩個(gè)指標(biāo)下的一組交配組合,在沒(méi)有限定條件時(shí),曲面上的每一個(gè)點(diǎn)都可以作為獲得下一代群體的交配方案。圖3中可以看出遺傳進(jìn)展隨著近交水平的變化趨勢(shì),育種者可以根據(jù)邊界曲面選擇符合預(yù)期的最優(yōu)解。從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看,利用GM方法進(jìn)行選配能夠獲得長(zhǎng)期可持續(xù)的遺傳增益。

圖3 基因組選配得到的最優(yōu)解[59]Fig.3 The optimal solution of genomic mating[59]

2 基因組選配在畜禽育種中的應(yīng)用

目前已有多項(xiàng)研究表明,利用基因組信息進(jìn)行選配比利用系譜信息具有更大的優(yōu)勢(shì),使用基因組選配可以增加后代遺傳的多樣性和在快速提高后代遺傳進(jìn)展的同時(shí)有效的控制近交水平,達(dá)到高效育種的目標(biāo)。

2.1 加性效應(yīng)的基因組信息優(yōu)化選配應(yīng)用

Clark等[48]利用模擬數(shù)據(jù)和真實(shí)數(shù)據(jù),將基因組信息加入到奶牛的OCS中,結(jié)果表明,對(duì)GEBV的優(yōu)化選擇提高了估計(jì)的準(zhǔn)確性和保留了更多群體內(nèi)的變異,在控制近交率的情況下,使用基因組信息代替?zhèn)鹘y(tǒng)的系譜信息能夠提高16%的遺傳進(jìn)展。Pryce等[49]利用系譜、基因組和長(zhǎng)純和片段(runs of homozygosity, ROH)信息的3種交配方案,對(duì)荷斯坦奶牛群體選配后代的預(yù)期遺傳進(jìn)展、近交水平以及純和有害基因等的變化進(jìn)行比較。結(jié)果表明,使用基因組信息能夠大幅度降低后代的期望近交系數(shù),在獲得相同遺傳進(jìn)展的情況下,利用基因組信息比系譜信息使后代的期望近交程度降低了幾乎兩倍。Carthy等[50]使用奶牛的模擬數(shù)據(jù),對(duì)隨機(jī)交配、順序選擇和線性規(guī)劃3種利用基因組信息優(yōu)化選配的方法進(jìn)行了比較。結(jié)果表明,在構(gòu)建的指數(shù)框架控制下,利用基因組信息結(jié)合線性規(guī)劃的方法來(lái)優(yōu)化選配,后代群體中的近交水平降低了18%,而且降低了目標(biāo)性狀遺傳進(jìn)展在后代中的變異率。Henryon等[51]利用模擬數(shù)據(jù)比較了采用BLUP選擇后使用MC、MCAC以及隨機(jī)交配3種方法的效果。結(jié)果表明,使用MCAC方法產(chǎn)生的近親繁殖比MC少4%～8%,同時(shí)遺傳進(jìn)展沒(méi)有減少。與隨機(jī)交配相比,近親繁殖減少了28%,遺傳進(jìn)展增加了約3%。這表明在MC和MCAC的策略中加入基因組信息能夠更好地控制近親繁殖,也意味著基因組信息不僅僅是用來(lái)預(yù)測(cè)育種方案中的育種值,更可以應(yīng)用于基因組選配。He等[52]對(duì)湖南省地方品種寧鄉(xiāng)豬進(jìn)行了GOCS和沒(méi)有近交控制的GS兩種交配策略。結(jié)果表明,在前幾代采用GS獲得的遺傳進(jìn)展要大于GCOS策略,但是在之后的幾代中,GS和GCOS的差異迅速減小,甚至最終使用GOCS的后代群體遺傳增益略高。同時(shí)GOCS的近交率在每個(gè)子代基本保持在5%以內(nèi),而GS每代的近交率高達(dá)10.5%～15.3%。除了將基因組信息加入到LP、OCS等方法中,探究后代收益提高的幅度,還有些學(xué)者也嘗試將基因組信息整合到以往應(yīng)用系譜信息選配的計(jì)算機(jī)程序中。Schierenbeck等[53]開(kāi)發(fā)了一個(gè)計(jì)算機(jī)程序,該程序利用系譜和基因組關(guān)系的半確定規(guī)劃(semi-definite programming,SDP),從而控制近交水平和最大化遺傳進(jìn)展,與之前使用GENCONT軟件和其它基于系譜關(guān)系的應(yīng)用程序相比,其專(zhuān)注于SDP和SNP數(shù)據(jù)構(gòu)建的關(guān)系。對(duì)于中低遺傳力性狀,利用此程序可在約束最大親緣關(guān)系條件下,獲得遺傳增益最大化的配對(duì)。Bérodier等[54]比較了3種交配策略(隨機(jī)交配、順序交配、線性規(guī)劃)在蒙貝利亞牛群體中的差異,同時(shí)研究了僅使用母?；蚪M信息的選配方案和同時(shí)使用公、母?；蚪M信息的等效策略的選配效果。結(jié)果表明,不論是加入母牛還是公母牛基因組信息,都比單純使用系譜信息更有效地最大化遺傳效益。且利用線性規(guī)劃方法能夠較好的控制對(duì)后代預(yù)期近交水平和致死隱形基因純和風(fēng)險(xiǎn)。Bengtsson等[55]在北歐紅牛群體中利用線性規(guī)劃的方法整合基因組信息,同時(shí)考慮遺傳水平、精液成本、隱性遺傳缺陷的經(jīng)濟(jì)影響,建立了最優(yōu)選配方案。與前人不同的是,該研究將重點(diǎn)放在線性規(guī)劃和不同的經(jīng)濟(jì)得分上,而不是比較不同的選配方法。結(jié)果表明,使用線性規(guī)劃方法不僅能夠在對(duì)遺傳水平影響較小的情況下,減少親本間的遺傳差異關(guān)系,消除了隱性遺傳缺陷表達(dá)的成本,同時(shí)控制群體的近交水平。除此之外,還有些對(duì)于基因組選配算法優(yōu)化的探索。Ganteil等[56]探究了在新的合成豬系的前幾代進(jìn)行多樣性管理以及在不同時(shí)間點(diǎn)開(kāi)始選擇的效果。該研究使用來(lái)自新系第一代(G0)豬的基因組和表型數(shù)據(jù),進(jìn)行了不同選擇方案的模擬來(lái)評(píng)估在新系的前幾代進(jìn)行多樣性管理的效果,并測(cè)試了在G3和G4兩個(gè)不同時(shí)間點(diǎn)開(kāi)始選擇的影響。結(jié)果表明,利用基因組數(shù)據(jù)從G4開(kāi)始選擇同時(shí)結(jié)合多樣性控制的管理策略能夠產(chǎn)生較大的遺傳進(jìn)展并保持多樣性。Tang等[57]提出了一種豬的基因組選配新方法,并且首次應(yīng)用到三元商品豬的實(shí)際生產(chǎn)中,該研究使用 875 頭純種杜洛克公豬、350頭長(zhǎng)大二元母豬和 3 573 頭杜長(zhǎng)大三元商品豬的基因型和表型數(shù)據(jù)進(jìn)行基因組選配分析。該研究提出一種快速估計(jì)標(biāo)記效應(yīng)的算法,其構(gòu)建了一個(gè)V矩陣,無(wú)需求解MME方程來(lái)獲得先驗(yàn)育種值,無(wú)論模型中包含多少隨機(jī)效應(yīng),V矩陣的維數(shù)都保持不變。該算法能夠在不損失計(jì)算精度的條件下大幅降低計(jì)算復(fù)雜度,尤其適用于加性、顯性等遺傳效應(yīng)的多隨機(jī)效應(yīng)模型計(jì)算。與隨機(jī)交配相比,使用基因組選配方案所產(chǎn)生的后代,其料重比下降了0.12、眼肌面積增加2.65 cm2、30～120 kg測(cè)定日齡縮短4.64 d。該方法為畜禽利用基因組信息進(jìn)行選配提供了新思路。

而對(duì)于最新的GM方法,相關(guān)研究還較少。張鵬飛等[58]利用大白豬的模擬數(shù)據(jù),在通過(guò)GS選留后使用了基因組選配、同質(zhì)選配、異質(zhì)選配、隨機(jī)交配4種不同的選配方案。在基因組選配中,選擇了遺傳進(jìn)展最大、家系間方差最大和近交最小的解進(jìn)行選育。結(jié)果顯示,3種基因組選配方案的遺傳進(jìn)展顯著高于隨機(jī)交配和異質(zhì)選配。其中,選擇遺傳進(jìn)展最大的基因組選配方案的遺傳進(jìn)展比同質(zhì)選配高出4.3%,3種基因組選配方案的近交率比同質(zhì)選配低22.2%～94.1%,而遺傳方差卻比同質(zhì)選配高出10.8%～32.2%。這表明GM不僅可以獲得比同質(zhì)選配更高的遺傳進(jìn)展,同時(shí)有效的降低了近交水平,并且減緩了遺傳方差降低的速度。Zhao等[59]基于豬的遺傳背景,模擬了3種不同遺傳力(0.1、0.3、0.5)性狀下9 000頭純種豬的基礎(chǔ)群數(shù)據(jù),分別使用G矩陣和ROH親緣關(guān)系矩陣構(gòu)建了基因組選配方案,同時(shí)與隨機(jī)交配、同質(zhì)選配、異質(zhì)選配3種常規(guī)選配方案進(jìn)行了比較,評(píng)估了基因組選配的效果,并且在大白豬的真實(shí)數(shù)據(jù)集上做了驗(yàn)證。結(jié)果表明,在使用ROH親緣關(guān)系矩陣選擇最大遺傳進(jìn)展方案時(shí),無(wú)論遺傳力高或低,都比同質(zhì)選配后代的遺傳增益提高了0.9%～8.9%,近交率降低了13%～83.3%。與傳統(tǒng)的選配方式相比,GM不僅可以實(shí)現(xiàn)可持續(xù)的遺傳進(jìn)展,而且可以有效的控制種群近交率。

2.2 非加性效應(yīng)的基因組信息優(yōu)化選配應(yīng)用

利用基因組信息選配時(shí),一般只考慮了加性遺傳效應(yīng),而沒(méi)有考慮非加性效應(yīng),但這一部分也攜帶著十分重要的遺傳信息。Sun等[60]提出了一種基于基因組關(guān)系和顯性效應(yīng)的選配優(yōu)化模型,結(jié)果表明,荷斯坦奶牛的產(chǎn)奶量增加了64%,娟珊牛的產(chǎn)奶量增加了73%,且使用基因組信息比使用譜系信息可以進(jìn)一步降低預(yù)期后代的近交程度,從而獲得更高的遺傳進(jìn)展。Gonzlez-Diéguez等[61]利用基因組信息將非加性遺傳效應(yīng)加入到線性規(guī)劃交配策略中。結(jié)果表明,整合了非加性遺傳效應(yīng)的基因組選配方案,對(duì)達(dá)100 kg體重日齡、背膘厚度、仔豬平均初生重三個(gè)指標(biāo)均有所提升,分別為縮短0.79 d、減少0.04 mm和增加11.3 g。李佳芮[62]利用生豬的真實(shí)數(shù)據(jù),整合了非加性效應(yīng)對(duì)生豬基因組選配進(jìn)行優(yōu)化,在遺傳評(píng)估時(shí)納入近交作為協(xié)變量,分別使用加性效應(yīng)的G模型和加性顯性效應(yīng)的GD模型,利用同質(zhì)選配和線性規(guī)劃兩種方法進(jìn)行選配。結(jié)果表明,兩種選配策略在整合顯性效應(yīng)時(shí)均優(yōu)于僅考慮加性效應(yīng)的選配方式。但由于這種選配方式要求對(duì)所有待配公母畜進(jìn)行基因分型,所需成本過(guò)高,目前還很難用于實(shí)際生產(chǎn)。Aliloo等[63]提出了將非加性效應(yīng)(顯性和雜合性)納入基于基因組信息交配方案中。結(jié)果表明,采取非加性效應(yīng)(顯性和雜合性)的模型優(yōu)于僅使用加性效應(yīng)的方案,而且使用非加性效應(yīng)的交配方案明顯改善了產(chǎn)奶量、乳脂肪以及乳蛋白質(zhì)的含量,分別增加了38、1.57和1.21 kg。與隨機(jī)交配相比,加入非加性遺傳效應(yīng)(顯性和雜合性)的交配方案使產(chǎn)犢間隔縮短了0.70 d。同時(shí)與隨機(jī)交配相比,在產(chǎn)犢間隔和生產(chǎn)性狀上,使用非加性遺傳效應(yīng)模型得到的后代近交幅度分別減少0.25%～1.57%和0.64%～1.57%。隨著這種近交幅度的降低,每次交配能增加8.42 澳元的平均利潤(rùn)。但是,使用非加性遺傳效應(yīng)的交配方案只能在實(shí)施的那一代提高后代表現(xiàn),并且一些特定組合產(chǎn)生的增益不會(huì)累積,需要不斷地調(diào)整選配方案,才能長(zhǎng)期受益于非加性遺傳效應(yīng)。

3 結(jié)語(yǔ)和展望

基因組選配比以往的方法考慮了更多的因素,以期實(shí)現(xiàn)育種過(guò)程中最佳的配對(duì)組合。與GOCS、LP等方法相比,GM可以根據(jù)標(biāo)記效應(yīng),給出一個(gè)精確的選配組合列表用于獲得后代育種種群。同時(shí)與GS相比,基因組選配不僅將配對(duì)親本間的互補(bǔ)關(guān)系考慮了進(jìn)去,并且還包括品種特征、近交水平、種群基因頻率,這為近交率較高、群體樣本數(shù)較少的物種改良提供了理論基礎(chǔ)。但是基因組選配是一個(gè)十分復(fù)雜的問(wèn)題,除了自身的遺傳特性,也要考慮到配對(duì)個(gè)體間的遺傳信息和互補(bǔ)情況。基因組選配的研究目前大都在牛、豬、羊等大動(dòng)物中展開(kāi),而在禽類(lèi)育種中,由于群體規(guī)模大、世代間隔短,更新快,選配在禽領(lǐng)域幾乎沒(méi)有開(kāi)展相關(guān)研究。同時(shí)目前的研究大多考慮了單性狀的加性遺傳效應(yīng),對(duì)于非加性遺傳效應(yīng)以及其他生物學(xué)先驗(yàn)信息考慮的較少,未來(lái)這將是一個(gè)比較重要的研究方向。此外,當(dāng)前的基因組選配研究仍處于計(jì)算機(jī)模擬階段,采取實(shí)際數(shù)據(jù)進(jìn)行研究應(yīng)用的較少,而且對(duì)于算力的要求較高,如何將基因組選配的算法進(jìn)一步優(yōu)化,以及將基因組選配應(yīng)用于生產(chǎn)的遺傳改良,也是一個(gè)需要繼續(xù)探討的話題。