王江月 田佳 周正暘 馬曉昀 龍玉 王戎疆 李晟

北京大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版) 第60卷 第1期 2024年1月

Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis, Vol. 60, No. 1 (Jan. 2024)

10.13209/j.0479-8023.2023.099

國(guó)家自然科學(xué)基金區(qū)域創(chuàng)新發(fā)展聯(lián)合基金重點(diǎn)項(xiàng)目(U23A2019)資助

2022–12–29;

2023–03–30

利用生物聲學(xué)指標(biāo)評(píng)估暗針葉林鳴禽圍攻事件中的鳴聲特征

王江月 田佳 周正暘 馬曉昀 龍玉 王戎疆 李晟?

北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 北京 100871; ?通信作者,E-mail: shengli@pku.edu.cn

利用鳴聲播放實(shí)驗(yàn), 并結(jié)合自動(dòng)錄音技術(shù), 綜合使用多種聲學(xué)指數(shù), 探究亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)中, 森林鳴禽在圍攻事件中鳴聲的聲學(xué)特征及其變化規(guī)律。2021 年夏季, 在四川王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)冷云杉暗針葉林中分別播放領(lǐng)鵂鹠()鳴聲和暗綠柳鶯()報(bào)警鳴叫來引發(fā)鳴禽圍攻, 使用自動(dòng)錄音設(shè)備記錄播放期間及播放前后在實(shí)驗(yàn)位點(diǎn)上自由活動(dòng)的森林鳴禽的鳴聲。設(shè)置 12 個(gè)位點(diǎn), 每個(gè)位點(diǎn)進(jìn)行領(lǐng)鵂鹠和暗綠柳鶯播放實(shí)驗(yàn)各一次。24 次實(shí)驗(yàn)共記錄到分屬 3 目 17 科的 28 種鳥類參與圍攻行為, 實(shí)驗(yàn)錄音總有效時(shí)長(zhǎng)為 1057 分鐘。對(duì)圍攻行為的觀察和對(duì)錄音記錄的聲學(xué)指數(shù)分析結(jié)果表明: 1)領(lǐng)鵂鹠鳴聲和柳鶯報(bào)警鳴叫都可以有效地引發(fā)鳴禽的圍攻行為, 柳鶯類與山雀類鳴禽是參與圍攻的主體; 2)兩種鳴聲播放期間, 森林鳴禽的鳴聲聲強(qiáng)均顯著高于播放前(領(lǐng)鵂鹠鳴聲實(shí)驗(yàn) SPLavg=?31.02±4.87dB(播放期間), SPLavg=?42.74±4.68dB(播放前空白段),=0.001; 暗綠柳鶯報(bào)警鳴叫回放實(shí)驗(yàn) SPLavg=?33.26±4.05dB (播放期間), SPLavg=?46.38±4.54dB(播放前空白段),=0.001), 鳴聲復(fù)雜度均顯著低于播放前(領(lǐng)鵂鹠鳴聲 實(shí)驗(yàn)=0.76±0.02(播放期間),=0.80±0.03(播放前空白段),=0.001; 暗綠柳鶯報(bào)警鳴叫回放實(shí)驗(yàn)=0.77±0.02(播放期間),=0.82±0.02(播放前空白段),=0.001); 3)播放領(lǐng)鵂鹠鳴聲或暗綠柳鶯報(bào)警鳴叫并未引發(fā)聲學(xué)指數(shù)變化程度的顯著不同。研究結(jié)果從聲學(xué)層面為鳥類行為研究提供新的思路, 同時(shí)為大范圍的聲景監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)提供新的行為學(xué)應(yīng)用場(chǎng)景。

自動(dòng)錄音技術(shù); 聲學(xué)指數(shù); 鳥類圍攻行為; 鳴聲播放實(shí)驗(yàn); 森林鳴禽; 王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)

圍攻行為(mobbing behavior)在鳥類中廣泛存在, 通常由被捕食者向捕食者、受侵害者向侵害者或者弱勢(shì)方向優(yōu)勢(shì)方發(fā)起, 用來干擾、驅(qū)逐潛在的捕食者或侵害者(如種間巢寄生鳥類), 從而保衛(wèi)自身、同類、幼鳥或繁殖巢的安全[1–2]。在鳥類的圍攻事件中, 誘發(fā)圍攻行為的通常是單只或少數(shù)具有潛在威脅的猛禽或其他鳥類, 周圍一定范圍內(nèi)的多種鳥類組成針對(duì)該目標(biāo)的圍攻群體[3], 以高頻次、高強(qiáng)度的大聲鳴叫對(duì)其進(jìn)行騷擾、驅(qū)趕, 或直接進(jìn)行物理攻擊[4–5]。強(qiáng)烈的圍攻行為可以使捕食者放棄捕食機(jī)會(huì), 甚至改變巢穴選址[6]。鳥類在圍攻時(shí)發(fā)出的鳴聲與平時(shí)的鳴聲明顯不同, 針對(duì)不同類型圍攻目標(biāo)的鳴聲也不同[7]。在圍攻事件中, 最早發(fā)現(xiàn)目標(biāo)并開始鳴叫的鳥類在圍攻事件的發(fā)起中可能扮演重要角色[8], 其他鳥類可以快速地在同種或非同種鳥類的鳴叫中識(shí)別風(fēng)險(xiǎn)信息, 其中部分鳥類繼而加入圍攻之中[9–11]。

以鳴聲為主要表現(xiàn)形式的聲音信號(hào)是鳥類交流信息和識(shí)別風(fēng)險(xiǎn)的主要方式之一[12], 對(duì)圍攻行為的研究大多從行為觀察方面著手[13]。在圍攻過程中, 鳥類鳴聲會(huì)由圍攻行為發(fā)生之前的低強(qiáng)度和多樣化鳴聲轉(zhuǎn)變?yōu)閲ブ械母哳l率和高強(qiáng)度報(bào)警鳴叫。雖然這一現(xiàn)象在相關(guān)的行為觀察中被廣泛記述, 但現(xiàn)有研究缺乏對(duì)圍攻行為發(fā)生期間圍攻鳥類鳴聲特征及其變化動(dòng)態(tài)的量化描述。隨著錄音和聲學(xué)記錄技術(shù)的發(fā)展, 研究人員開發(fā)出多種聲學(xué)指數(shù), 可以從不同的維度反映聲音在頻率、振幅和時(shí)間方面的特征, 并廣泛用于物種識(shí)別、行為描述和多樣性監(jiān)測(cè)等[14–15]。近年來, 有研究者利用聲學(xué)指數(shù), 量化地描述單一鳥類物種在參與圍攻時(shí)鳴聲的變化[16]。隨著聲景生態(tài)學(xué)(soundscape ecology)概念的普及和自動(dòng)錄音技術(shù)(automatic acoustic recording, AAR)的成熟與推廣[17], 研究人員開始使用聲學(xué)指數(shù), 大批量地處理和量化聲音信息[18], 用于評(píng)估鳥類多種行為中鳴聲的聲學(xué)特征與多樣性[19]。利用這些在生物聲學(xué)領(lǐng)域新興的自動(dòng)化檢測(cè)手段和高通量分析方法, 我們可以在鳥類圍攻行為的研究中, 通過聲學(xué)指數(shù)衡量鳥類圍攻行為中的聲學(xué)特征, 進(jìn)而指示小尺度范圍鳥類的豐度(數(shù)量)、豐富度(物種數(shù))和鳴聲模式(鳴唱或鳴叫)。

鳴聲播放實(shí)驗(yàn)是探究鳥類對(duì)潛在風(fēng)險(xiǎn)反應(yīng)的有效手段[20]。在圍攻行為研究中, 經(jīng)常通過播放捕食者鳴聲或圍攻鳥類報(bào)警鳴叫的方式, 引發(fā)自然環(huán)境中鳥類的圍攻行為, 觀察參與圍攻的鳥類對(duì)激發(fā)信號(hào)的反應(yīng)[21–24]。

本研究通過鳴聲播放實(shí)驗(yàn), 在中國(guó)西南山地的亞高山暗針葉林中引發(fā)鳴禽的圍攻行為, 通過自動(dòng)聲學(xué)記錄與生物聲學(xué)指標(biāo)量化分析, 期望回答以下兩個(gè)問題: 1)在圍攻事件中, 圍攻鳥類的鳴聲表現(xiàn)出怎樣的聲學(xué)特征, 圍攻前后發(fā)生怎樣的變化? 2)不同類型(小型猛禽鳴聲或者圍攻鳥類的報(bào)警鳴叫)的鳴聲播放實(shí)驗(yàn)引發(fā)的圍攻事件在鳴聲特征上有何差異?

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)

本研究的野外調(diào)查于 2021 年 7 月開展, 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)位于四川省平武縣王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(32.49° —33.02°N, 103.55°—104.10°E)。王朗保護(hù)區(qū)成立于1963 年, 以大熊貓()、扭角羚()以及川金絲猴()等珍稀瀕危動(dòng)物及其棲息地為主要保護(hù)對(duì)象, 是我國(guó)最早成立的大熊貓保護(hù)區(qū)之一[25]。保護(hù)區(qū)地處岷山山系中部, 面積為 323km2, 海拔范圍為 2300～4980m, 屬于丹巴–松潘半濕潤(rùn)氣候區(qū)。區(qū)內(nèi)分布大片原始針葉林, 是川西暗針葉林帶的典型代表[26]。保護(hù)區(qū)內(nèi)共記錄有 271 種鳥類, 隸屬于 16目 55 科。雀形目物種數(shù)最多, 有 194 種; 鸮形目鳥類有 7 種, 包括紅角鸮()、雕鸮()、灰林鸮()、四川林鸮()、領(lǐng)鵂鹠()、長(zhǎng)耳鸮()和短耳鸮(), 其中領(lǐng)鵂鹠是體型最小的一種[27]。

選擇保護(hù)區(qū)內(nèi)大窩凼溝的溝谷林區(qū)布設(shè)實(shí)驗(yàn)點(diǎn)(圖 1)。實(shí)驗(yàn)區(qū)域內(nèi)海拔為 2800～3000m, 7 月平均氣溫為 12.8℃, 月降雨量約為 131mm。區(qū)域內(nèi)植被類型為原生亞高山暗針葉林, 喬木層優(yōu)勢(shì)種為岷江冷杉(var.)和紫果云杉(), 有缺苞箭竹()和多種灌木密生于林下[28–29]。

1.2 實(shí)驗(yàn)音頻準(zhǔn)備

從 Xeno-canto 鳥類鳴聲數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.xeno- canto.org/)獲取 1 段時(shí)長(zhǎng)為 35s 的領(lǐng)鵂鹠高質(zhì)量鳴聲錄音(數(shù)據(jù)庫(kù)記錄編號(hào)為 XC499489, 采集自峨眉峰自然保護(hù)區(qū)), 其鳴聲頻率范圍在 0.6～1.6kHz 之間。使用 Adobe Audition 2021 (Adobe Systems, Inc., CA, USA)去除 2.0kHz 以上的頻段, 降低背景噪音(圖 2(a))。將這段領(lǐng)鵂鹠鳴聲錄音處理制作為循環(huán)播放的時(shí)長(zhǎng)為 15 分鐘的音頻, 然后在前后各加入時(shí)長(zhǎng) 15 分鐘的空白音頻, 形成總時(shí)長(zhǎng)為 45 分鐘的領(lǐng)鵂鹠鳴聲實(shí)驗(yàn)音頻。在對(duì)王朗保護(hù)區(qū)的前期預(yù)調(diào)查中, 發(fā)現(xiàn)在圍攻行為中柳鶯類鳥類的報(bào)警鳴叫最為頻繁和強(qiáng)烈, 于是在實(shí)驗(yàn)區(qū)域?qū)嵉劁浿屏税稻G柳鶯()的報(bào)警鳴叫, 單段時(shí)長(zhǎng) 60秒, 其鳴叫頻率范圍為 6.3～9.4kHz 之間。然后, 利用 Adobe Audition 去除 5.0kHz 以下的頻段來降低背景噪音, 并增益振幅 10dB 來還原實(shí)地錄制時(shí)的報(bào)警鳴叫聲強(qiáng)(圖 2(b))。參照領(lǐng)鵂鹠鳴聲實(shí)驗(yàn)音頻的制作方法, 制作了總時(shí)長(zhǎng)為 45 分鐘的包含前后各15 分鐘空白的暗綠柳鶯報(bào)警鳴叫實(shí)驗(yàn)音頻。

1.3 錄音播放實(shí)驗(yàn)

本研究共選擇 12 個(gè)調(diào)查點(diǎn)(圖 1), 相鄰位點(diǎn)的間距不小于 100m。在每個(gè)實(shí)驗(yàn)位點(diǎn), 選擇距離地面約 2m 處的樹枝放置 1 只領(lǐng)鵂鹠模型, 在其下方 1m 處設(shè)置一部音箱(EXOGEAR, Inc., CA, USA), 用來播放實(shí)驗(yàn)音頻。在每個(gè)實(shí)驗(yàn)點(diǎn)設(shè)置一臺(tái) Wildlife AcousticsTMSM4 鳥類鳴聲記錄儀(Wildlife Acous-tics, Inc., MA, USA), 采用雙通道記錄, 文件格式為16bit.wav, 內(nèi)置麥克風(fēng)指向特性為全向, 采樣頻率設(shè)置為 32kHz(可記錄最高頻率為 16kHz 的動(dòng)物叫聲, 記錄帶寬為 0～16kHz), 靈敏度設(shè)置為默認(rèn)值?35±4dB (1kHz), 信噪比為默認(rèn)值 80dB (1kHz)。實(shí)驗(yàn)裝置安裝完畢即開始播放實(shí)驗(yàn)音頻, 實(shí)驗(yàn)人員隱蔽在實(shí)驗(yàn)裝置 10m 之外, 觀察并記錄實(shí)驗(yàn)點(diǎn)周圍活動(dòng)的鳥類以及參與圍攻行為鳥類的種類、數(shù)量與活動(dòng)情況。

在每個(gè)位點(diǎn)分別播放領(lǐng)鵂鹠鳴聲實(shí)驗(yàn)音頻和暗綠柳鶯報(bào)警鳴叫實(shí)驗(yàn)音頻各 1 次, 共完成 24 次實(shí)驗(yàn)。為避免鳥類對(duì)播放的音頻習(xí)慣化, 或因領(lǐng)鵂鹠鳴聲而對(duì)該位點(diǎn)產(chǎn)生趨避, 在每個(gè)位點(diǎn)開展領(lǐng)鵂鹠鳴聲播放實(shí)驗(yàn)后, 至少間隔 2 天, 再進(jìn)行暗綠柳鶯報(bào)警鳴叫回放實(shí)驗(yàn)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1數(shù)據(jù)處理

在鳥類鳴聲記錄儀記錄到的音頻文件中, 刪除1.6kHz 以下和 6.3kHz 以上(即領(lǐng)鵂鹠鳴聲和暗綠柳鶯報(bào)警鳴叫對(duì)應(yīng)的頻率范圍)的頻段, 消除其對(duì)后續(xù)聲學(xué)指數(shù)計(jì)算的影響。為避免實(shí)驗(yàn)裝備設(shè)置和拆除時(shí)人為噪音的干擾, 將音頻文件統(tǒng)一裁剪為時(shí)長(zhǎng)35 分鐘的文件, 包括 10 分鐘播放前空白(Pre)、15分鐘鳴聲播放(During)和 10 分鐘播放后空白(Post)這 3 個(gè)時(shí)期, 獲得統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)的 24 個(gè)分析音頻。由于部分位點(diǎn)的實(shí)驗(yàn)受降雨天氣干擾, 個(gè)別分析音頻的播放后空白段可能不足 10 分鐘。

1.4.2聲學(xué)指數(shù)計(jì)算與分析

分別使用聲壓級(jí)(sound pressure level, SPL)、聲音多樣性指數(shù)(acoustic diversity index, ADI)和聲學(xué)熵指數(shù)(entropy,)衡量鳥類鳴聲的聲強(qiáng)、多樣性和復(fù)雜度。

聲壓級(jí)是反映音量大小的指標(biāo), 單位為分貝(dB), 計(jì)算公式為

其中,表示聲壓, 單位為帕斯卡(Pa);ref為參考聲壓[30]。本研究中,ref表示鳥類鳴聲記錄儀可記錄到的最高聲壓, 即輸入音頻為 1kHz 時(shí),ref=1Pa。聲壓級(jí)越高, 表明鳴聲越強(qiáng)烈。當(dāng)每只鳥類鳴聲的聲強(qiáng)保持一定數(shù)值時(shí), 聲壓級(jí)與發(fā)出鳴聲的鳥類數(shù)量正相關(guān)。

聲音多樣性指數(shù)[31]是一個(gè)反映聲音多樣性的指標(biāo), 計(jì)算公式為

其中,p表示聲信號(hào)在第種頻段所占比例,表示頻段總數(shù)量。ADI 取值大于 0, 且沒有單位。聲音多樣性指數(shù)越高, 說明鳴聲的頻率越多樣化; 由于單一物種鳥類的鳴聲頻段通常是固定的, 聲音多樣性指數(shù)與發(fā)出鳴聲的鳥類物種數(shù)之間往往存在正相關(guān)關(guān)系[31]。

底圖來自Google Earth

圖1 本研究調(diào)查位點(diǎn)在四川王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)中的位置

Fig. 1 Survey locations of this study in Wanglang National Nature Reserve, Sichuan Province

圖2 領(lǐng)鵂鹠鳴聲(a)和暗綠柳鶯報(bào)警鳴叫(b)的聲譜

聲學(xué)熵指數(shù)[32]是一個(gè)反映聲信號(hào)在時(shí)頻域的復(fù)雜度和均勻度的指標(biāo), 是目前在生物多樣性監(jiān)測(cè)中使用最多的聲學(xué)指數(shù)[33], 計(jì)算公式為

=t×f,

其中,t表示時(shí)間熵, 指示振幅的均勻度;f表示頻譜熵, 指示頻率的均勻度。取值范圍在 0～1 的閉區(qū)間內(nèi), 且沒有單位。聲學(xué)熵指數(shù)越高, 說明鳴聲越復(fù)雜, 在一定時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生的鳴聲頻率和振幅的變化越大。一般來說, 鳥類鳴唱的聲學(xué)熵指數(shù)比鳴叫 更高。

使用 Kaleidoscope Pro軟件(Wildlife Acoustics, Inc., MA, USA)計(jì)算 24 個(gè)分析音頻中每分鐘的平均聲壓級(jí), 使用 R 4.1.0[34]中的 soundecology 包[35]計(jì)算各分析音頻中每個(gè)時(shí)期的聲音多樣性指數(shù)和聲學(xué)熵指數(shù)。利用配對(duì)的 Wilcoxon 符號(hào)秩檢驗(yàn), 并用 Bon-ferroni 法校正值, 比較鳴聲播放前、播放中和播放后這 3 個(gè)時(shí)期間各聲學(xué)指數(shù)的差異, 用來指示圍攻行為鳴聲的聲強(qiáng)、多樣性和復(fù)雜度特征, 進(jìn)而揭示圍攻事件引起的鳥類數(shù)量、物種數(shù)和鳴聲模式變化。利用配對(duì)的 Wilcoxon 符號(hào)秩檢驗(yàn), 比較領(lǐng)鵂鹠鳴聲播放實(shí)驗(yàn)和暗綠柳鶯報(bào)警鳴叫回放實(shí)驗(yàn)中實(shí)驗(yàn)音頻播放引起鳴聲聲學(xué)指數(shù)變化程度的差異(即播放時(shí)和播放前的數(shù)值差, 可以認(rèn)為不受時(shí)間和地點(diǎn)的影響), 以便揭示兩種實(shí)驗(yàn)引起的鳥類數(shù)量、物種數(shù)和鳴聲模式變化程度是否存在差異。

2 結(jié)果

在全部 24 次播放實(shí)驗(yàn)中, 領(lǐng)鵂鹠鳴聲和暗綠柳鶯報(bào)警鳴叫均可引起附近鳥類的報(bào)警鳴叫與圍攻行為, 包括圍繞音箱和領(lǐng)鵂鹠模型在樹叢間頻繁進(jìn)出、持續(xù)發(fā)出高聲報(bào)警鳴叫等。在播放實(shí)驗(yàn)中共記錄到分屬 3 目 17 科的 28 種鳥參與了圍攻行為(詳見附錄) (訪問 http://xbna.pku.edu.cn 查看附錄)。

在參與圍攻的鳥類中, 暗綠柳鶯往往最先發(fā)出報(bào)警鳴叫。柳鶯類(包括暗綠柳鶯、橙斑翅柳鶯等)和山雀類(包括黑冠山雀和褐冠山雀等)是參與圍攻的主要類群。在領(lǐng)鵂鹠鳴聲或暗綠柳鶯報(bào)警鳴叫播放期間, 圍攻行為會(huì)一直持續(xù); 播放結(jié)束后, 鳥類的圍攻行為也隨之結(jié)束。

全部 24 次實(shí)驗(yàn)中, 鳥類鳴聲記錄儀的總有效記錄時(shí)長(zhǎng)為 1057 分鐘。其中, 位點(diǎn) 1 和 2 的領(lǐng)鵂鹠鳴聲播放是人工手動(dòng)控制的, 鳴聲播放期持續(xù)20分鐘(后裁剪為 15 分鐘); 在位點(diǎn) 3, 4 和 12 進(jìn)行領(lǐng)鵂鹠鳴聲實(shí)驗(yàn)時(shí), 遇強(qiáng)降雨天氣, 鳴聲播放后的空白音頻分別持續(xù) 2, 5 和 5 分鐘, 鳴聲播放期未受影響。

領(lǐng)鵂鹠鳴聲播放實(shí)驗(yàn)中, 森林鳴禽的報(bào)警鳴叫在鳴聲播放期間平均聲壓級(jí) SPLavg=?31.02±4.87 dB, 顯著高于播放前空白段(SPLavg=?42.74±4.68 dB)(Wilcoxon 檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量=0,=0.001), 也顯著高于播放后的空白段(SPLavg= ?34.52±6.83 dB)(= 69,=0.048); 同時(shí), 鳴聲播放后空白段的平均聲壓級(jí)顯著高于播放前的空白段(=4,=0.010)(圖3(a1))。在聲音多樣性指數(shù)上, 鳴聲播放前(ADI= 1.69±0.12)、播放期間(ADI=1.59±0.10)與播放后(ADI=1.67±0.14) 3 個(gè)時(shí)期兩兩相比, 均無(wú)顯著差異(圖 3(b1))。在聲學(xué)熵指數(shù)上, 鳴聲播放前的空白段(=0.80±0.03)顯著高于播放期間(=0.76±0.02) (=78,=0.001)(圖 3(c1)), 播放期間與播放后(=0.77±0.03)相比無(wú)顯著差異, 播放前與播放后相比亦無(wú)顯著差異。

領(lǐng)鵂鹠鳴聲播放實(shí)驗(yàn)和暗綠柳鶯報(bào)警鳴叫回放實(shí)驗(yàn)中, 實(shí)驗(yàn)音頻播放時(shí)和播放前的聲學(xué)指數(shù)變化程度在兩種鳴聲下沒有表現(xiàn)出顯著差異(圖 4)。

3 討論

在本項(xiàng)實(shí)驗(yàn)中, 無(wú)論是播放領(lǐng)鵂鹠鳴聲還是暗綠柳鶯報(bào)警鳴叫, 均可引發(fā)鳥類的圍攻行為。鳴聲播放前后相比, 播放期間的聲學(xué)指數(shù)存在一定的差異。鳴聲播放期間的平均聲壓級(jí)均顯著高于播放前后空白段, 聲學(xué)熵指數(shù)也都顯著低于播放前后空白段, 表明鳴聲播放期間的鳥類鳴聲聲強(qiáng)變高, 復(fù)雜度變低。單一、強(qiáng)烈的報(bào)警鳴叫可以在物種間有效地傳遞受威脅的信息[1], 號(hào)召更多鳥類加入圍攻并鳴叫, 使得總體上鳴聲的平均聲壓級(jí)更高, 從而達(dá)到成功驅(qū)逐捕食者、保衛(wèi)自身及幼鳥安全的目的。平均聲壓級(jí)的升高表明, 鳴聲播放引發(fā)的圍攻行為中, 鳥類豐度變高。本項(xiàng)實(shí)驗(yàn)開展期間是當(dāng)?shù)伉B類的繁殖期, 柳鶯和山雀等森林鳴禽的鳴聲中有較大比例是復(fù)雜婉轉(zhuǎn)的鳴唱(song), 具有相對(duì)較高的聲學(xué)復(fù)雜度。在圍攻事件發(fā)生期間, 這些鳥類的鳴唱大大減少甚至終止, 鳴聲變成以單調(diào)、重復(fù)的報(bào)警鳴叫(call)為主, 這可能是本研究的播放實(shí)驗(yàn)期間記錄到鳥類鳴聲的聲學(xué)復(fù)雜度降低的主要原因。

(a1), (b1)和(c1): 領(lǐng)鵂鹠鳴聲播放實(shí)驗(yàn); (a2), (b2)和(c2): 暗綠柳鶯報(bào)警鳴叫回放實(shí)驗(yàn)

聲音多樣性指數(shù)可以指示頻率的多樣化程度。在本項(xiàng)實(shí)驗(yàn)鳴聲播放期間和播放前、后這 3 個(gè)階段均沒有顯著差異。圍攻事件中, 同一種鳥的報(bào)警鳴叫頻段較為單一[36], 由于在圍攻行為中擔(dān)任不同的角色, 傳遞不同的信息[11], 不同物種的鳥的報(bào)警鳴叫存在差異[37]。雖然同種鳥的鳴叫與鳴唱明顯不同, 但同種鳥的鳴聲頻段是一定的, 而不同鳥種的主要鳴聲頻段往往有較大的差異[38]。不同鳥種差異化的鳴聲頻段組成播放實(shí)驗(yàn)前、中、后的鳴聲頻率范圍, 頻率的多樣性指示了小尺度范圍的鳥類豐富度。聲音多樣性指數(shù)在實(shí)驗(yàn)前、中、后無(wú)顯著差異, 說明在鳥類鳴聲記錄儀工作范圍內(nèi)鳥類物種沒有發(fā)生顯著的變化。這與我們?cè)诓シ艑?shí)驗(yàn)期間的目視觀察結(jié)果一致, 即播放實(shí)驗(yàn)沒有從遠(yuǎn)處吸引來新的鳥種加入圍攻行為, 實(shí)驗(yàn)點(diǎn)周圍已有的鳥種也未在播放實(shí)驗(yàn)期間離開。

圖4 領(lǐng)鵂鹠鳴聲播放實(shí)驗(yàn)和暗綠柳鶯報(bào)警鳴叫回放實(shí)驗(yàn)中, 實(shí)驗(yàn)音頻播放前與播放時(shí)聲學(xué)指數(shù)變化程度的對(duì)比

本文實(shí)驗(yàn)選擇的領(lǐng)鵂鹠鳴聲來源于峨眉峰自然保護(hù)區(qū), 與實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)王朗自然保護(hù)區(qū)有一定的距離, 兩地領(lǐng)鵂鹠的鳴聲之間可能存在地域性(方言)差異。對(duì)于本地可能參與圍攻行為的鳥類來說, 外來的、相對(duì)陌生的鳴聲可能會(huì)引起它們更高強(qiáng)度的報(bào)警鳴叫, 也有可能因無(wú)法被當(dāng)?shù)伉B種識(shí)別而不能有效地引起圍攻行為。實(shí)驗(yàn)中播放的暗綠柳鶯報(bào)警聲來源于實(shí)驗(yàn)人員布設(shè)領(lǐng)鵂鹠模型時(shí), 位點(diǎn)附近的暗綠柳鶯對(duì)領(lǐng)鵂鹠模型和實(shí)驗(yàn)人員發(fā)出的報(bào)警鳴叫。雖然領(lǐng)鵂鹠鳴聲可能存在其他地區(qū)的方言, 報(bào)警鳴叫僅為暗綠柳鶯單一物種, 但本研究的兩類鳴聲播放實(shí)驗(yàn)中均發(fā)生圍攻行為, 且播放時(shí)和播放前的聲學(xué)指數(shù)變化程度在兩種鳴聲播放條件下沒有顯著差異, 說明實(shí)驗(yàn)選擇的領(lǐng)鵂鹠鳴聲與當(dāng)?shù)赜涗浀陌稻G柳鶯報(bào)警鳴叫引發(fā)的圍攻事件強(qiáng)度沒有顯著差異。這進(jìn)一步說明, 作為最先開始報(bào)警的鳴禽之一, 暗綠柳鶯的報(bào)警鳴叫在引發(fā)圍攻行為上起到的作用與作為被圍攻對(duì)象的領(lǐng)鵂鹠鳴聲相當(dāng)。在該森林生態(tài)系統(tǒng)的鳴禽群落中, 以暗綠柳鶯為代表的最先開始鳴叫的柳鶯類和山雀類可能擔(dān)任警戒者角色, 其鳴叫中包含有效的入侵者信息, 且對(duì)鳥群具有普適的重要含義, 可以迅速召集周圍個(gè)體加入圍攻事件, 以期驅(qū)逐入侵者。然而, 由于本實(shí)驗(yàn)選擇的領(lǐng)鵂鹠鳴聲的單一性和可能存在的地域間差異, 領(lǐng)鵂鹠鳴聲播放實(shí)驗(yàn)引起的圍攻行為強(qiáng)度可能低于應(yīng)有的水平, 導(dǎo)致對(duì)暗綠柳鶯報(bào)警鳴叫作用的高估。未來對(duì)圍攻事件具體過程的刻畫仍需進(jìn)一步研究, 例如詳細(xì)記錄當(dāng)?shù)貒バ袨榈镍B種、數(shù)量和具體行為, 識(shí)別圍攻前后及圍攻時(shí)的各個(gè)鳴聲語(yǔ)句并量化聲學(xué)特征等。同時(shí), 為深入探究不同鳥種擔(dān)任警戒者的差別, 可采集多種鳥類報(bào)警鳴叫的音頻, 參考本研究的流程進(jìn)行鳴聲播放實(shí)驗(yàn), 并利用平均聲壓級(jí)等聲學(xué)指數(shù), 量化圍攻行為中的鳴聲特征, 用來識(shí)別何種鳥類報(bào)警鳴叫引發(fā)圍攻行為的效力最強(qiáng)。

另外, 我們?cè)诓シ艑?shí)驗(yàn)音頻的音箱上方擺放了1 只領(lǐng)鵂鹠模型, 目的是為圍攻鳥類提供視覺刺激, 同時(shí)便于研究人員觀察參與圍攻事件的鳥種及其數(shù)量與行為。本研究的鳴聲播放期設(shè)置為 15 分鐘, 這樣的時(shí)長(zhǎng)遠(yuǎn)大于自然情況下可引起圍攻行為的聽覺刺激, 目的是便于觀察記錄到明顯的行為和鳴聲變化。鳴聲播放前, 單純的視覺信號(hào)未能引發(fā)圍攻事件或報(bào)警鳴叫; 鳴聲播放時(shí), 領(lǐng)鵂鹠模型成為圍攻行為的物理中心, 更好地模擬了真實(shí)圍攻行為情景。在暗綠柳鶯報(bào)警鳴叫回放實(shí)驗(yàn)中, 作為入侵者的領(lǐng)鵂鹠僅保留了視覺信號(hào)而沒有聲音信號(hào), 但播放警戒者的報(bào)警鳴叫依然可以有效地引發(fā)同等強(qiáng)度的圍攻事件。這進(jìn)一步印證了擔(dān)任警戒者角色的鳥類的報(bào)警鳴叫對(duì)于群落中其他物種和個(gè)體的重要意義。

目前, 聲學(xué)指數(shù)已廣泛應(yīng)用于聲景生態(tài)學(xué)的相關(guān)研究與監(jiān)測(cè)中, 如森林鳥類多樣性監(jiān)測(cè)、鳥類繁殖物候監(jiān)測(cè)和不同位點(diǎn)的聲景比較區(qū)分等[39]。本研究將聲學(xué)熵指數(shù)和平均聲壓級(jí)結(jié)合使用, 可以有效地區(qū)分圍攻行為發(fā)生和未發(fā)生的時(shí)段。因此, 在摸清鳥類典型行為過程中聲學(xué)指標(biāo)的特征與動(dòng)態(tài)模式的基礎(chǔ)上, 利用各種聲學(xué)指標(biāo)的組合可以對(duì)小尺度下不同時(shí)段的鳥類鳴聲模式進(jìn)行快速識(shí)別與區(qū)分, 進(jìn)而指示不同的鳥類行為, 如求偶、育雛和圍攻等, 為鳥類行為的研究提供聲學(xué)角度的新思路, 同時(shí)也為大范圍的聲景監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)提供新的行為學(xué)應(yīng)用場(chǎng)景。

致謝 感謝北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院“生態(tài)學(xué)野外實(shí)踐”課程對(duì)本研究的支持。感謝王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)在本研究野外工作開展期間提供的支持與保障。

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Evaluating the Characters of Songbirds’ Vocalizations during Mobbing Event in Dark Coniferous Forest Using Bio-acoustic Indicators

WANG Jiangyue, TIAN Jia, ZHOU Zhengyang, MA Xiaoyun, LONG Yu, WANG Rongjiang, LI Sheng?

School of Life Sciences, Peking University, Beijing 100871; ? Corresponding author, E-mail: shengli@pku.edu.cn

This study investigated the acoustic variation of songbirds’ vocalization during mobbing event in the sub-alpine forests using playback experiment and automatic acoustic recording (AAR). We playedvocalization andalarm call to induce songbirds’ mobbing behavior and recorded their response vocalizations using automatic acoustic recorders in the-dark coniferous forest in Wanglang National Nature Reserve, Sichuan Province, during the summer of 2021. Altogether 24 experiments were performed on 12 experiment sites, with a total length of 1057 min acoustic recordings, including 12vocalization experiments, and 12alarm call experiments. A total of 28 species of birds belonging to 17 families and 3 orders were observed to participate in mobbing behavior. By analyzing the acoustic indexes of recordings, it was concluded that 1) bothvocalization andalarm call could trigger mobbing event, during which Phylloscopidae and Paridae species were the majority being involved; 2) during playback period, songbirds’ vocalizations are more intense (experiments: SPLavg=?31.02±4.87 dB vs ?42.74±4.68 dB,= 0.001;experiments: SPLavg= ?33.26±4.05 dB vs ?46.38±4.54 dB,= 0.001) and less complicated (experiments:= 0.76±0.02 vs 0.80±0.03,= 0.001;experiments:= 0.77±0.02 vs 0.82±0.02,= 0.001) than that of pre-playback period; 3) the variability of acoustic indices from pre-playback to during-playback didn’t change significantly betweenexperiments andexperiments. The results provide a new insight into avian behavior studies in the acoustic aspect, and novel behavioral application scenarios for large-scale soundscape monitoring data.

automatic acoustic recording (AAR); acoustic indices; avian mobbing behavior; playback experiment; forest songbirds; Wanglang National Nature Reserve