李毓敏,柴沙駝,王書祥,王迅,劉書杰,楊英魁
(青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院,青海省高原放牧家畜動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,青海省牦牛工程技術(shù)研究中心, 青海 西寧 810016)
近年來,消費(fèi)者對(duì)反芻動(dòng)物畜產(chǎn)品的需求量日益增加,由于蛋白質(zhì)飼料資源緊缺,有關(guān)反芻動(dòng)物蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)研究逐漸成為熱點(diǎn)。對(duì)于反芻動(dòng)物來說,進(jìn)入瘤胃后的蛋白質(zhì)大多數(shù)在瘤胃內(nèi)被降解(稱為瘤胃降解蛋白,RDP)并合成菌體蛋白,只有一部分通過瘤胃到達(dá)小腸后被吸收(稱為非瘤胃降解蛋白,RUP),造成部分蛋白質(zhì)不能通過瘤胃而被瘤胃微生物降解。因此,探討和研究反芻動(dòng)物過瘤胃蛋白飼料對(duì)反芻動(dòng)物的養(yǎng)殖具有重要意義。文章對(duì)影響過瘤胃蛋白的因素、過瘤胃蛋白的保護(hù)以及過瘤胃蛋白在反芻動(dòng)物中的應(yīng)用進(jìn)行綜述,為反芻動(dòng)物過瘤胃蛋白的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控提供參考。
1.1過瘤胃蛋白的定義
過瘤胃蛋白就是經(jīng)過瘤胃后的蛋白質(zhì),當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)進(jìn)入牛的胃部后有少部分的蛋白質(zhì)未被瘤胃所降解,在經(jīng)過瘤胃后被小腸吸收利用,這部分蛋白質(zhì)被稱為非瘤胃降解蛋白或過瘤胃蛋白(RUP)。
1.2過瘤胃蛋白的意義
氨基酸是動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育和生產(chǎn)過程中必不可少的一個(gè)元素,動(dòng)物氨基酸很大一部分來源于飼料蛋白,尤其是快速生長(zhǎng)的犢牛和高產(chǎn)奶牛(泌乳期)對(duì)于氨基酸的需求量更大,而有效提高氨基酸水平的方法就是增加RUP。研究表明,平均只有30%的真蛋白能夠通過瘤胃被小腸吸收,而70%的蛋白質(zhì)留在瘤胃中被微生物所降解,造成反芻動(dòng)物小腸中蛋白質(zhì)的量不足,導(dǎo)致高產(chǎn)奶牛所需營(yíng)養(yǎng)不能被滿足[1]。因此,提高過瘤胃蛋白的含量可以有效提高氨基酸的水平。RUP還能夠有效降低氮、氨在奶牛等反芻動(dòng)物體內(nèi)的沉積,從而達(dá)到減少豆粕等優(yōu)質(zhì)蛋白飼料的浪費(fèi),提高生產(chǎn)性能,降低環(huán)境污染的目的[2-4]。研究表明,補(bǔ)飼RUP可以有效回收氮并為維持機(jī)體平衡提供蛋白質(zhì)[5]。
1.3影響過瘤胃蛋白的因素
影響過瘤胃蛋白的因素有很多,主要?dú)w納為四個(gè)方面。
1.3.1瘤胃中飼料的停留時(shí)間 瘤胃中飼料停留的時(shí)間越長(zhǎng),瘤胃中的微生物對(duì)于飼料中蛋白質(zhì)的降解程度就越高,導(dǎo)致通過瘤胃的蛋白質(zhì)的數(shù)量減少。
1.3.2飼料中蛋白質(zhì)的可溶性 如果飼料中蛋白質(zhì)的可溶性較低或者不可溶,蛋白質(zhì)在瘤胃中的降解速率會(huì)降低,從而通過瘤胃到達(dá)小腸的蛋白質(zhì)就會(huì)變多。
1.3.3游離脂肪酸 游離脂肪酸對(duì)飼料中蛋白質(zhì)水解速度的影響很大,較高濃度的游離脂肪酸具有降低蛋白質(zhì)水解速度的作用[6]。
1.3.4瘤胃內(nèi)氨的濃度 瘤胃中產(chǎn)生大量的氨氣會(huì)導(dǎo)致瘤胃的氮素循環(huán)提高[7],提高氮素循環(huán)會(huì)使瘤胃降低對(duì)蛋白質(zhì)的需求,從而降低瘤胃對(duì)蛋白質(zhì)的降解,提高過瘤胃蛋白的數(shù)量。
過瘤胃蛋白不僅可以提高奶牛的生產(chǎn)性能,降低氮的沉積,滿足奶牛的生產(chǎn)需要,還能夠有效改善動(dòng)物身體健康狀態(tài),提高免疫力。以上優(yōu)點(diǎn)使得過瘤胃蛋白在奶牛養(yǎng)殖業(yè)中有舉足輕重的地位,尤其是對(duì)于規(guī)?;B(yǎng)殖。因此,過瘤胃蛋白的保護(hù)技術(shù)變得尤為重要。為保證過瘤胃蛋白在小腸內(nèi)的數(shù)量和質(zhì)量,可應(yīng)用過瘤胃蛋白的保護(hù)技術(shù)。該技術(shù)分為三個(gè)方向,加熱保護(hù)、物理性質(zhì)的保護(hù)和化學(xué)處理的保護(hù)。
2.1加熱法
對(duì)飼料中的蛋白質(zhì)進(jìn)行加熱,其目的就是通過加熱的方法使蛋白質(zhì)發(fā)生變性,從而降低瘤胃中蛋白質(zhì)的溶解度。加熱可以使蛋白質(zhì)表面的疏水基團(tuán)增加,降低蛋白質(zhì)的溶解度。實(shí)驗(yàn)表明,大豆餅在經(jīng)過高溫加熱后,其中的蛋白質(zhì)溶解度降低了30%,這對(duì)于保護(hù)瘤胃蛋白具有很大的作用[8]。加熱保護(hù)的方法主要有高壓加熱、蒸汽加熱和烘培等。對(duì)飼料中的蛋白質(zhì)進(jìn)行熱處理是保護(hù)過瘤胃蛋白的一種方法,但在加熱過程中應(yīng)當(dāng)注意加熱的溫度和時(shí)間,以免造成蛋白質(zhì)中氨基酸的損壞,因?yàn)榧訜崽幚頃?huì)破壞氨基酸的結(jié)構(gòu),降低小腸的消化率[9]。
2.2物理法
物理性質(zhì)的保護(hù)方法就是在蛋白質(zhì)的表面裹一層保護(hù)膜,可以使蛋白質(zhì)有效地進(jìn)入小腸而被吸收利用,降低瘤胃對(duì)蛋白質(zhì)的降解。保護(hù)膜的材料一般是氨基酸及其類似物、維生素及膽堿、淀粉和葡萄糖等疏水性物質(zhì)[10]。王聰?shù)萚11]在研究中分別使用乙基纖維素、乙酸纖維素、單硬脂酸甘油酯、血粉和脂肪粉對(duì)蛋白質(zhì)進(jìn)行包被處理,通過對(duì)瘤胃中經(jīng)48 h降解處理后的結(jié)果進(jìn)行對(duì)比發(fā)現(xiàn),對(duì)于賴氨酸最好的包被物質(zhì)是脂肪粉。姜成等[12]研究發(fā)現(xiàn),白蛋白在飼料顆粒外可以形成一層保護(hù)膜,防止飼料在瘤胃中被降解,由此得出結(jié)論,富含白蛋白的物質(zhì)可以達(dá)到保護(hù)飼料中蛋白質(zhì)的目的。李福昌等[13]在實(shí)驗(yàn)中將全血撒到飼料上,待其干燥后發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)的消失率有了顯著的降低。綜上所述,對(duì)瘤胃蛋白表面包裹一層保護(hù)膜,可以有效提高過瘤胃蛋白的數(shù)量和質(zhì)量。
2.3化學(xué)處理法
化學(xué)處理保護(hù)法是采用一些化學(xué)藥品,利用它們與蛋白質(zhì)之間的反應(yīng),起到降低蛋白在瘤胃內(nèi)降解的作用,在酸性條件下具有可逆的特性。化學(xué)處理法所采用的化學(xué)用品有很多,如氯化鈉、單寧、甲醛、乙醇和氫氧化鈉等[14],本文主要通過分析甲醛、單寧兩種化學(xué)處理法來介紹過瘤胃技術(shù)的化學(xué)保護(hù)技術(shù)。
2.3.1單寧化學(xué)處理法
單寧是一類多羥基酚類化合物,可以和蛋白之間形成一種復(fù)合物,這種復(fù)合物在瘤胃中不能被微生物所降解,在真胃和小腸中可以水解發(fā)生可逆反應(yīng)[15]。單寧的這種特性使單寧成為過瘤胃蛋白的一種保護(hù)劑,提高了過瘤胃蛋白的數(shù)量。牛菊蘭[16]通過將紅豆草添加到飼料中,研究紅豆草中所含有的單寧對(duì)過瘤胃蛋白的保護(hù)作用。結(jié)果表明,在紅豆草鮮草全株和葉子中含有的單寧量分別為2.630%和3.235%,此時(shí)粗蛋白的消耗率會(huì)提高,以此得出結(jié)論:在飼料中加入3%的單寧是最安全的。盧珍珍等[17]研究發(fā)現(xiàn),在羔羊的飼料中添加0.45%的單寧可以顯著降低瘤胃內(nèi)粗蛋白(CP )和酸性洗滌纖維(ADF)的表觀消化率。楊凱[18]通過將單寧添加到肉牛飼料中的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),瘤胃中的粗蛋白會(huì)隨著單寧的增加而降低,具有一定的副作用。牛曉雨等[19]的研究表明,單寧可以和唾液蛋白作用發(fā)生沉淀反應(yīng),有澀味,會(huì)降低飼料的口感。綜上所述,適當(dāng)添加單寧到飼料中可以有效保護(hù)過瘤胃蛋白,但當(dāng)單寧添加過量時(shí)則具有抗?fàn)I養(yǎng)性,有一定副作用,還會(huì)降低飼料的適口性,降低采食量。
2.3.2甲醛化學(xué)處理法
甲醛具有強(qiáng)還原性,能與蛋白質(zhì)分子的氨基、羧基、巰基發(fā)生烷基化反應(yīng),從而降低溶解度,并在酸性條件下發(fā)生水解[20]。雖然甲醛對(duì)于過瘤胃蛋白具有一定的保護(hù)作用,但過量的甲醛具有副作用,且甲醛也有一定的毒性,所以在使用甲醛的時(shí)候要注意甲醛添加劑的量。徐淑倩等[21]研究發(fā)現(xiàn),甲醛的保護(hù)效果會(huì)隨著添加劑的量發(fā)生變化,當(dāng)添加劑的量是1.2%時(shí),對(duì)于蛋白質(zhì)的保護(hù)效果會(huì)降低且具有副作用,當(dāng)甲醛的量是0.6%時(shí),甲醛的保護(hù)效果優(yōu)良。綜上所述,甲醛具有保護(hù)過瘤胃蛋白的作用,可以提高過瘤胃蛋白的數(shù)量,但是在使用甲醛的時(shí)候應(yīng)該注意甲醛的添加劑量。
在飼養(yǎng)水平上蛋白質(zhì)是決定反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)的關(guān)鍵因素之一,但由于反芻動(dòng)物的瘤胃將大量的蛋白質(zhì)降解了,導(dǎo)致其營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充不足。例如這一原因可導(dǎo)致奶牛、奶山羊生產(chǎn)性能降低,飼料成本提高。過瘤胃蛋白可以滿足奶牛、奶山羊?qū)Φ鞍踪|(zhì)的需要量,不但可以提高產(chǎn)奶量,而且可以保證奶牛、奶山羊的健康[22,23]。對(duì)于肉牛來講,過瘤胃蛋白質(zhì)可以提高肉牛、肉羊的飼料轉(zhuǎn)化率,降低肉牛、肉羊的飼養(yǎng)成本[24]。因此,將過瘤胃蛋白應(yīng)用在反芻動(dòng)物的養(yǎng)殖中十分重要。對(duì)于青海地區(qū)來說,牦牛、藏羊是當(dāng)?shù)夭豢扇鄙俚氖澄飦碓粗?是當(dāng)?shù)氐闹饕?jīng)濟(jì)來源[25,26],但青海大部分地區(qū)仍采取自然放牧的飼養(yǎng)方式[27],導(dǎo)致牦牛、藏羊的生產(chǎn)性能低下。因此,為促進(jìn)當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)發(fā)展,滿足對(duì)畜產(chǎn)品的市場(chǎng)要求,轉(zhuǎn)變對(duì)牦牛、藏羊的飼養(yǎng)方式尤為重要。由于青海地處內(nèi)陸,蛋白質(zhì)飼料來源短缺[28],引進(jìn)蛋白質(zhì)飼料會(huì)增加飼養(yǎng)成本,因此,過瘤胃蛋白的應(yīng)用對(duì)青海當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)的發(fā)展具有很好的作用。
3.1過瘤胃蛋白對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響
過瘤胃蛋白對(duì)于反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能具有很大影響,尤其是高產(chǎn)奶牛。王登峰等[29]研究發(fā)現(xiàn),提高日糧中過瘤胃蛋白的含量,可以有效增加奶牛的日產(chǎn)奶量。段玲欣等[30]研究發(fā)現(xiàn),在飼料中加入過瘤胃蛋白和緩沖劑,可以使奶牛的產(chǎn)奶量得到提高。左瑞華等[31]研究發(fā)現(xiàn),用多功能瘤胃蛋白飼料代替豆粕飼料,雖然沒有明顯的優(yōu)勢(shì),但是從經(jīng)濟(jì)的角度分析,用過瘤胃蛋白飼料代替豆粕飼料可以降低飼料成本,提高經(jīng)濟(jì)效益。馬慧[32]研究發(fā)現(xiàn),用高品質(zhì)的過瘤胃蛋白質(zhì)飼料代替普通的豆粕飼料進(jìn)行飼喂,奶牛的乳蛋白含量提升了0.07%,產(chǎn)奶量增加了2.14 kg,乳糖升高,乳脂率增加了0.26%。姜德望[33]通過查閱大量資料發(fā)現(xiàn),酒精糟中含有較多的過瘤胃蛋白時(shí),雖然粗蛋白含量未到達(dá)NRC標(biāo)準(zhǔn)需要量,卻可以滿足產(chǎn)奶量達(dá)到35 kg的奶牛對(duì)蛋白質(zhì)的需要量。韓繼福等[34]通過對(duì)8頭荷斯坦黑白花奶牛添加過瘤胃蛋白和丙二醇發(fā)現(xiàn),奶牛產(chǎn)乳量增加,乳蛋白質(zhì)產(chǎn)量也有增加的趨勢(shì),而乳蛋白率幾乎無變化。綜上所述,過瘤胃蛋白的添加不僅可以增加奶牛的產(chǎn)奶量,使乳糖升高、乳脂率增加,而且不影響乳蛋白率。從經(jīng)濟(jì)的角度來分析,可以用高品質(zhì)的過瘤胃蛋白飼料代替普通豆粕,降低飼料成本,在飼料中添加過瘤胃蛋白,就可以滿足絕大部分高產(chǎn)奶牛所需的蛋白質(zhì)。
3.2過瘤胃蛋白對(duì)反芻動(dòng)物氮排泄的影響
隨著養(yǎng)殖業(yè)的不斷發(fā)展,由養(yǎng)殖業(yè)造成的環(huán)境污染問題也越來越受重視,氮的排泄問題也是其中之一。倪麗麗[35]研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)日糧中的RUP提高至40%時(shí),可以提高氮的消化率和代謝率,降低氮的排放。王翀[9]研究發(fā)現(xiàn),降低瘤胃降解蛋白與過瘤胃蛋白之間的比例,可以降低尿氮和糞氮的排泄量,從而增加飼料中氮的利用率。王玲等[14]認(rèn)為,使用天然含過瘤胃蛋白量高的飼料如玉米酒精糟等,可以有效降低氮的排泄。以上的研究結(jié)果可以得出,過瘤胃蛋白可以有效降低氮的排泄量,提高氮的利用率,減少畜牧業(yè)對(duì)環(huán)境造成的污染。
反芻動(dòng)物所需氨基酸主要通過過瘤胃蛋白(RUP)獲取,是必不可缺的日料蛋白質(zhì)。RUP不僅可以有效降低氮的排泄量,減少環(huán)境污染,而且可以在提高奶牛產(chǎn)奶量的同時(shí),保證乳蛋白率幾乎無變化、乳脂率增加、乳糖升高??梢岳肦UP的優(yōu)勢(shì)降低飼料的成本,提高經(jīng)濟(jì)收入;在改善環(huán)境的同時(shí)保護(hù)反芻動(dòng)物的健康。然而,如何增加RUP的質(zhì)量和數(shù)量也是研究RUP不得不面對(duì)的一個(gè)問題,需要合理使用RUP保護(hù)技術(shù),特別要注意使用量。對(duì)于青海等高海拔地區(qū)來說,利用RUP更加重要。青海畜牧業(yè)發(fā)展倡導(dǎo)“生態(tài)青海、綠色農(nóng)牧”理念,利用RUP減少氮的排放量是一個(gè)很好的發(fā)展途徑。青海省地處內(nèi)陸,蛋白質(zhì)飼料資源缺乏,近年來豆粕價(jià)格的飆升,加大了青海本地養(yǎng)殖業(yè)的養(yǎng)殖成本,如果可以利用高質(zhì)量的RUP飼料代替豆粕飼料,可以有效提高牦牛的生產(chǎn)性能以及產(chǎn)奶量,增加養(yǎng)殖效益。