郭澤鑫 胡中岳 曹 聰 劉 萍

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院 廣州 510642；2.國(guó)家林業(yè)和草原局中南調(diào)查規(guī)劃院 長(zhǎng)沙 410014）

森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，在維持陸地碳循環(huán)和穩(wěn)定全球氣候方面發(fā)揮著主導(dǎo)作用。2018 年，《美國(guó)國(guó)家科學(xué)院院刊》（Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，通常簡(jiǎn)稱為PNAS）以專輯形式刊發(fā)中國(guó)科學(xué)院“碳專項(xiàng)”系列成果，在中國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)中，森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量占比38.9%，2001—2010 年年均固碳1.63億t，貢獻(xiàn)了超過80%的陸上固碳量（Tanget al.，2018；Fanget al.，2018）。且由于過去大規(guī)模造林行動(dòng)，現(xiàn)階段仍存有大量幼中齡林，森林平均碳密度較低（Huanget al.，2012；Huet al.，2015），意味著未來仍有很大碳封存空間，持續(xù)的森林碳匯監(jiān)測(cè)尤為重要。森林碳儲(chǔ)量是碳匯和碳匯潛力研究的基礎(chǔ)，碳儲(chǔ)量可通過含碳系數(shù)由森林生物量導(dǎo)算。近幾十年來，國(guó)內(nèi)外開展了大范圍、多尺度、多種類的生物量建模工作，以單木模型為主（Sileshi，2014；Luoet al.，2020），林分模型較少。然而，由于并非所有森林資源調(diào)查均提供每木檢尺數(shù)據(jù)，如二類調(diào)查只能獲取小班的林分因子，導(dǎo)致單木模型應(yīng)用受到限制，因此有必要建立林分模型作為數(shù)據(jù)缺失下森林生物量估算的補(bǔ)充。近年來，歐洲和部分亞洲國(guó)家的相關(guān)研究逐漸增多（Khanet al.，2018；Jagodzińskiet al.，2019；Aguirreet al.，2021），國(guó)內(nèi)也幾乎同步推進(jìn)，但研究對(duì)象仍主要集中在北部和東北部地區(qū)（Donget al.，2019；曾偉生等，2021；何瀟等，2021），針對(duì)南方樹種建立林分生物量或碳儲(chǔ)量模型的研究較少。

目前，廣東地區(qū)已有相關(guān)研究開始填補(bǔ)這方面的空白，建立了林分水平的理論生長(zhǎng)方程（曹磊等，2020；黃金金等，2022a；2022b）和異速生長(zhǎng)模型（薛春泉等，2022），為區(qū)域尺度森林碳存量和固碳潛力研究奠定了基礎(chǔ)。但尚有一些問題未被考慮：一是理論生長(zhǎng)方程依賴于林齡的確定，可獲取時(shí)間序列內(nèi)任一節(jié)點(diǎn)的預(yù)測(cè)值，但在分析有調(diào)查數(shù)據(jù)的某一節(jié)點(diǎn)的生物量時(shí)，相較直接反映林分生長(zhǎng)的變量，林齡對(duì)生物量的影響是間接的，且天然林年齡的確定較為復(fù)雜，易進(jìn)一步造成誤差傳遞，估算結(jié)果存在較大不確定性；二是異速生長(zhǎng)模型主要基于林分胸高斷面積和平均樹高構(gòu)建，這2 個(gè)因子無法在年度更新的森林資源檔案數(shù)據(jù)庫(kù)或森林資源管理“一張圖”中獲取，導(dǎo)致應(yīng)用受限；三是上述研究所建模型均為總量模型，無法單獨(dú)估算地上或地下生物量，不利于生物量分配規(guī)律研究，且在遙感生物量建模中，因提取到的影像因子主要反映森林冠層和高度等地面以上信息，故建模的目標(biāo)變量一般為地上生物量，需要相應(yīng)統(tǒng)計(jì)模型獲取地上生物量的觀測(cè)值，也正是由于地上生物量與常見調(diào)查因子或遙感參數(shù)關(guān)聯(lián)性較強(qiáng)、相對(duì)易測(cè)且占比較高，其在實(shí)踐中往往更受關(guān)注，是全球氣候觀測(cè)系統(tǒng)54 個(gè)基本氣候變量之一，因此，單獨(dú)建立地上生物量模型有其實(shí)踐性和必要性。此外，在氣候持續(xù)變化背景下，許多研究者開始關(guān)注氣候因子對(duì)生物量的影響，建立氣候敏感的單木或林分生物量模型（Fuet al.，2017a；Heet al.，2021；Zenget al.，2021），但少有系統(tǒng)針對(duì)同一區(qū)域多個(gè)樹種開展研究。鑒于此，本研究基于2007、2012 和2017 年3 期廣東省森林資源連續(xù)清查數(shù)據(jù)，利用非線性誤差變量聯(lián)立方程組構(gòu)建省內(nèi)12 種主要森林類型與蓄積量兼容的地上和地下生物量、地上和地下碳儲(chǔ)量模型；以啞變量形式區(qū)分樹種結(jié)構(gòu)，以再參數(shù)化方法建立氣候敏感的林分生物量和碳儲(chǔ)量模型，采用從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的漸進(jìn)性設(shè)計(jì)方案，為省內(nèi)儲(chǔ)量數(shù)據(jù)的本底摸查、省級(jí)與縣市級(jí)儲(chǔ)量數(shù)據(jù)的有效銜接提供模型支撐；研究樹種結(jié)構(gòu)和氣候條件對(duì)模型的影響和作用機(jī)制，為更精細(xì)的碳匯監(jiān)測(cè)及森林質(zhì)量提升提供理論指導(dǎo)。

1 數(shù)據(jù)來源與研究方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本研究基礎(chǔ)數(shù)據(jù)包含固定樣地調(diào)查數(shù)據(jù)和氣候數(shù)據(jù)2 部分。固定樣地調(diào)查數(shù)據(jù)源自2007、2012 和2017 年廣東省森林資源連續(xù)清查數(shù)據(jù)，樣地面積0.066 7 hm2，地類為喬木林地，僅統(tǒng)計(jì)活立木中的林木部分，排除散生木和四旁樹。森林類型劃分主要依據(jù)樣地內(nèi)各樹種蓄積量占比，除針闊混交林外，其余森林類型優(yōu)勢(shì)樹種蓄積占比不低于65%。根據(jù)2017 年清查數(shù)據(jù)確定面積和蓄積占比較多的12 種森林類型為建模對(duì)象，分別為馬尾松（Pinus massoniana）林、濕地松（Pinus elliottii）林、杉木（Cunninghamia lanceolata）林、桉樹（Eucalyptusspp.）林、櫟樹（Quercusspp.）林、木荷（Schima superba）林、相思（Acaciaspp.）林、其他軟闊林、其他硬闊林、針葉混交林、闊葉混交林和針闊混交林。剔除異常數(shù)據(jù)和離群點(diǎn)后，獲得建模樣地3 040 塊，除相思林外，其余森林類型均達(dá)到大樣本（樣本量達(dá)50 個(gè)以上）要求。各森林類型建模樣地的林分特征統(tǒng)計(jì)量見表1，其中平均胸徑為主林層優(yōu)勢(shì)樹種胸徑的平方平均值，平均樹高為3～5 株平均木樹高的算術(shù)均值。

表1 建模樣地林分特征統(tǒng)計(jì)量Tab.1 Summary statistics of stand characteristics for modeling sample plots

氣候數(shù)據(jù)提取自ClimateAP（Wanget al.，2017），將固定樣地的地理坐標(biāo)和海拔作為輸入數(shù)據(jù)，生成各樣地的逐年氣候變量，每個(gè)變量取5 年調(diào)查間隔期的均值?？紤]到廣東省的氣候特征，選用與植物生長(zhǎng)密切相關(guān)的8 個(gè)變量參與后續(xù)研究，包括年平均溫度（mean annual temperature，MAT）、最熱月平均溫度（mean warmest month temperature，MWMT）、最冷月平均溫度（mean coldest month temperature，MCMT）、最熱月與最冷月均溫差（temperature difference between MWMT and MCMT，TD）、年平均降水量（mean annual precipitation，MAP） 、 年熱濕比指數(shù)（ annual heat:moisture index，AHM）、一年中5 ℃以上積溫（degreedays above 5 ℃，DD5）、哈格里夫斯氣候水分虧缺（hargreaves climatic moisture deficit，CMD）。

1.2 林分生物量和碳儲(chǔ)量計(jì)算

利用已發(fā)布的單木生物量模型計(jì)算各樹種每木器官（干、皮、枝、葉、根）生物量，乘以相應(yīng)器官含碳系數(shù)得到每木器官碳儲(chǔ)量，各器官匯總得到單木地上、地下生物量和碳儲(chǔ)量，樣地內(nèi)單木數(shù)據(jù)累加得到林分地上、地下生物量和碳儲(chǔ)量。馬尾松、濕地松、杉木、柳杉（Cryptomeria fortunei）、 櫟樹、 木荷、 楓香（Liquidambar formosana）采用全國(guó)立木生物量模型和碳計(jì)量參數(shù)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算生物量（國(guó)家林業(yè)和草原局，2014a；2014b；2014c；2016a；2016b；2016c；2016d），桉樹、其他軟闊類和其他硬闊類估算模型源自《中國(guó)森林植被生物量和碳儲(chǔ)量評(píng)估》（李?？?，2010），相思估算模型源自《中國(guó)主要林木生物量模型手冊(cè)》（羅云建等，2015），其中相思、其他軟闊類、其他硬闊類為二元模型，基于葉金盛（2006）建立的廣東樹種相對(duì)樹高曲線模型估算樹高。其余伴生樹種則采用曾偉生等（2012）和曾偉生（2017）提出的通用性地上生物量模型及相應(yīng)根莖比、木材密度估算。

前期報(bào)道已實(shí)測(cè)了廣東省內(nèi)十余種樹種的含碳系數(shù)（張紅愛，2018；徐期瑚等，2018a；2018b；2019），幾乎覆蓋本研究主要建模樹種，且多數(shù)顯示出與全國(guó)平均水平的顯著差異，因此本研究?jī)?yōu)先采用已有報(bào)道含碳系數(shù)計(jì)算各樹種碳儲(chǔ)量，其次采用上述全國(guó)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)的參考值。以上有獨(dú)立器官含碳系數(shù)的樹種占全部建模樣本總蓄積比例超98%，其余伴生樹種視地上、地下含碳系數(shù)相同，采用《中國(guó)森林植被生物量和碳儲(chǔ)量評(píng)估》（李?？龋?010）數(shù)值計(jì)算。

1.3 基礎(chǔ)林分生物量和碳儲(chǔ)量模型

林分生物量建模一般有2 種途徑：一是直接構(gòu)建基于林分變量的生物量模型；二是基于林分生物量與蓄積量的轉(zhuǎn)化關(guān)系構(gòu)建生物量轉(zhuǎn)擴(kuò)因子（biomass conversion and expansion factor，BCEF）模型（Donget al.，2019；Jagodzińskiet al.，2019）。為同時(shí)提供2 種方法且保證估算結(jié)果的一致性，本研究建立與蓄積量兼容的地上和地下生物量、地上和地下碳儲(chǔ)量模型，利用非線性誤差變量聯(lián)立方程組（唐守正等，2008），通過BCEF、根莖比和含碳系數(shù)將五者關(guān)聯(lián)起來，其中地上生物量基于BCEF 由蓄積量轉(zhuǎn)化，地下生物量通過根莖比由地上生物量導(dǎo)出，地上和地下碳儲(chǔ)量則分別通過相應(yīng)林分平均含碳系數(shù)由地上和地下生物量得到。單木尺度上，材積由樹干形數(shù)、斷面積和樹高決定，因而在林分尺度上，本研究以林分胸高斷面積和平均樹高作為蓄積量的預(yù)測(cè)因子。此外，許多研究顯示林分生物量與胸高斷面積、平均胸徑、平均樹高等存在顯著相關(guān)性（González-Garcíaet al.，2013；Jagodzińskiet al.，2018；2019；2020），其中胸高斷面積和平均胸徑均反映樹木的徑向生長(zhǎng)，但林分模型一般應(yīng)優(yōu)先選擇胸高斷面積，因?yàn)榱址质菃文镜木奂w，其生物量不僅與樹木生長(zhǎng)相關(guān)，同時(shí)受林分密度影響，而胸高斷面積兼顧林分這兩大特征，因此，生物量和碳儲(chǔ)量模型也采用胸高斷面積和平均樹高作為預(yù)測(cè)變量，得到第一個(gè)模型系統(tǒng)（M-1），見式（1）。由于平均樹高獲取難度相對(duì)大、準(zhǔn)確性難以保證，本研究也提供僅包含胸高斷面積的一元模型（M-2），限于篇幅，不單獨(dú)列出。

盡管胸高斷面積優(yōu)于平均胸徑，但其屬于小班調(diào)查中的間接計(jì)算因子，無法在森林資源檔案數(shù)據(jù)庫(kù)或森林資源管理“一張圖”中獲取，因此本研究以平均胸徑和林分密度的組合變量近似替代胸高斷面積，構(gòu)建不依賴胸高斷面積和平均樹高的生物量和碳儲(chǔ)量模型，即第三個(gè)模型系統(tǒng)（M-3），見式（2）。

1.4 區(qū)分樹種結(jié)構(gòu)的林分生物量和碳儲(chǔ)量模型

除上述林分生長(zhǎng)指標(biāo)外，林分生物量和碳儲(chǔ)量還與樹種結(jié)構(gòu)、齡組、起源等定性因子存在一定關(guān)系。由于廣東省森林以幼中齡林為主，且各森林類型的起源也較為單一，故不單獨(dú)考慮齡組和起源的影響。但絕大多數(shù)森林并非是由單一樹種組成的絕對(duì)純林，而不同樹種采用不同的單木生物量估算模型和含碳系數(shù)，因此有必要研究樹種結(jié)構(gòu)對(duì)林分生物量和碳儲(chǔ)量的影響。本研究參照《國(guó)家森林資源連續(xù)清查技術(shù)規(guī)定（2014）》，將除混交林以外的其他森林類型按優(yōu)勢(shì)樹種蓄積占比劃分為純林（≥90%）和相對(duì)純林（65%～90%）。設(shè)置變量S為反映不同樹種結(jié)構(gòu)的啞變量（唐守正等，2008），S=1 時(shí)表示純林，S=0 時(shí)表示相對(duì)純林，以M-1 為基礎(chǔ)構(gòu)建第四個(gè)模型系統(tǒng)（M-4），見式（3）。M-2 和M-3 為數(shù)據(jù)缺失情況下的補(bǔ)充模型，不作拓展。

式中：mi1、ai1、bi1、ci1、di1（i=0,1,2）為啞變量S的參數(shù)。

1.5 氣候敏感的林分生物量和碳儲(chǔ)量模型

由于同一樹種采用固定的含碳系數(shù)計(jì)算碳儲(chǔ)量，本研究視區(qū)域內(nèi)林分平均含碳系數(shù)僅與樹種結(jié)構(gòu)相關(guān)，氣候?qū)μ純?chǔ)量的影響主要通過聯(lián)立方程由蓄積量和生物量體現(xiàn)。對(duì)氣候變量作初步篩選后保留數(shù)量仍有8 個(gè)，為簡(jiǎn)化模型和降低變量間共線性，需作進(jìn)一步篩選。以各森林類型V、AGB 、BGB為因變量，初篩8 個(gè)氣候因子為自變量，進(jìn)行逐步回歸，進(jìn)入和剔出模型的臨界顯著性水平分別為0.05 和0.10。計(jì)算剩余變量的方差膨脹因子（VIF），剔除VIF 最大變量后重新逐步回歸，直至所有變量VIF 均小于5。將逐步回歸篩選得到的氣候變量以再參數(shù)化方式引入到M-1 各基礎(chǔ)參數(shù)中，得到第五個(gè)模型系統(tǒng)（M-5），見式（4）。但由于各氣候變量并非對(duì)每一參數(shù)都有顯著影響，因此對(duì)V、AGB 、BGB模型進(jìn)行獨(dú)立非線性回歸，并對(duì)氣候變量作參數(shù)t檢驗(yàn)，剔除P值最大的變量后再次擬合，重復(fù)該過程直至所有變量P值均小于0.05，所得模型回代至M-5 中進(jìn)行聯(lián)合估計(jì)。

式中： Clj為氣候變量，mi j、aij、bij（i=0,1,2;j=1,2,3···）為 Clj的參數(shù)。

1.6 異方差與模型評(píng)價(jià)

蓄積量、生物量和碳儲(chǔ)量的異速生長(zhǎng)模型普遍存在異方差現(xiàn)象，本研究采用通用權(quán)函數(shù)處理異方差，權(quán)函數(shù)形式為W=1/f(x)λ（曾偉生，2013），f(x)為原模型本身， λ取1～2，每個(gè)模型反復(fù)測(cè)試直至找到合適的λ值。確定權(quán)函數(shù)后，利用ForStat 的非線性誤差變量聯(lián)立方程組模塊進(jìn)行模型系統(tǒng)的參數(shù)估計(jì)。

采用曾偉生等（2011）提出的6 項(xiàng)基本評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行模型評(píng)價(jià)，分別為決定系數(shù)（R2）、估計(jì)值的標(biāo)準(zhǔn)差（standard error of estimate，SEE）、總相對(duì)誤差（total relative errors，TRE）、平均系統(tǒng)誤差（mean systematic errors，MSE）、平均預(yù)估誤差（mean prediction errors，MPE）和平均百分標(biāo)準(zhǔn)誤差（mean percent standard errors，MPSE）。由于本研究各模型系統(tǒng)參數(shù)個(gè)數(shù)差異較大，故將R2修改為調(diào)整決定系數(shù)（R2a），見式（5）。同時(shí)通過F檢驗(yàn)分析模型系統(tǒng)M-4 和M-5 與M-1 是否存在顯著差異，見式（6）。曾偉生等（2011）研究認(rèn)為適用性檢驗(yàn)否決模型只是小概率事件，建議利用全部樣本進(jìn)行建模，故本研究不劃分檢驗(yàn)樣本。

式中：n為樣本量；p為模型參數(shù)個(gè)數(shù)；SSEbase、dfbase分別為M-1 的殘差平方和、自由度， SSE 、 df分別為M-4或M-5 的殘差平方和、自由度。

2 結(jié)果與分析

2.1 基礎(chǔ)模型擬合與評(píng)價(jià)結(jié)果

模型系統(tǒng)M-1 擬合與評(píng)價(jià)結(jié)果見表2。以馬尾松林分模型為例，c0和d0的估計(jì)值實(shí)際就是地上和地下部分的林分平均含碳系數(shù)，由于采用聯(lián)合估計(jì)，式中AGC 和BGC模型可直接由AGB 和BGB模型乘以相應(yīng)含碳系數(shù)得到。從馬尾松林評(píng)價(jià)指標(biāo)可見，碳儲(chǔ)量模型的SEE 約為相應(yīng)生物量模型的一半，這實(shí)際是含碳系數(shù)作用的結(jié)果，而其余指標(biāo)值則非常接近，這種規(guī)律在其他森林類型和模型系統(tǒng)中也均有體現(xiàn)，因此下文將不再單獨(dú)列出碳儲(chǔ)量模型的評(píng)價(jià)指標(biāo)，僅提供相應(yīng)的含碳系數(shù)。

表2 模型系統(tǒng)M-1 擬合與評(píng)價(jià)結(jié)果①Tab.2 Fitting and evaluation results of model system M-1

分析12 種森林類型擬合與評(píng)價(jià)結(jié)果可看出，無論蓄積量、生物量還是碳儲(chǔ)量模型，胸高斷面積的指數(shù)值最穩(wěn)定，且均維持在1.0 左右，其他2 個(gè)參數(shù)值則因森林類型、目標(biāo)變量不同存在較大變異。模型為0.947～0.997，蓄積量模型SEE 為1.45～10.53 m3·hm-2，生物量模型SEE 為0.52～12.19 t·hm-2，地下生物量模型該值相對(duì)較小，主要與其基礎(chǔ)數(shù)值低于地上生物量有關(guān)。TRE 在±1.54% 范圍，MSE 在±2.48% 范圍，MPE為0.30%～3.61%，MPSE 為3.30%～13.39% 。TRE 和MSE 反映擬合效果，理想情況下應(yīng)控制在±3%或±5%范圍；MPE 和MPSE 反映模型精度，前者一般要求保持在3%以內(nèi)，后者要求保持在15%以內(nèi)。模型系統(tǒng)M-1 中，僅櫟樹林、相思林部分模型MPE 略超3%，其余指標(biāo)值均達(dá)到上述標(biāo)準(zhǔn)。以馬尾松林M-1 模型殘差為例（圖1），加權(quán)回歸（右）較未加權(quán)回歸（左）異方差得到有效處理。

圖1 馬尾松林M-1 模型未加權(quán)（左）和加權(quán)（右）回歸殘差分布Fig.1 Distribution of unweighted(left) and weighted(right) regression residuals of model system M-1 of Pinus massoniana forest

模型系統(tǒng)M-2 和M-3 擬合與評(píng)價(jià)結(jié)果見表3，限于篇幅，部分指標(biāo)不再列出，但對(duì)指標(biāo)范圍進(jìn)行描述。從參數(shù)估計(jì)結(jié)果來看，無論M-2 還是M-3，模型指數(shù)值均穩(wěn)定維持在1.0 左右。對(duì)于M-2，為0.876～0.996，僅相思林地下生物量模型低于0.9。TRE 除相思林地下生物量模型為7.64%外，其余均在±3.19%范圍，MSE 則均在±2.74% 范圍。MPE 和MPSE 也表現(xiàn)為相思林地下生物量模型較大，分別為11.30%和20.84%，其余模型MPE 為0.36%～4.70%，大多不超過3%，MPSE 則為4.18%～15.61%。

表3 模型系統(tǒng)M-2 和M-3 擬合與評(píng)價(jià)結(jié)果Tab.3 Fitting and evaluation results of model systems M-2 and M-3

圖2 所示為基礎(chǔ)模型預(yù)測(cè)值與觀測(cè)值之比的分布情況，可看出，各模型的中位數(shù)和平均值基本均在1.0 附近，M-1 數(shù)據(jù)分布更為集中，M-2 和M-3 離散程度增大，尤其M-3，遠(yuǎn)離1.0 的數(shù)據(jù)增加，異常數(shù)據(jù)點(diǎn)也更多，其中相思林最為明顯。總的來說，M-1 表現(xiàn)最優(yōu)， M-3 最差，但基本均能達(dá)到較高的預(yù)測(cè)精度。

圖2 基礎(chǔ)模型預(yù)測(cè)值與觀測(cè)值之比的分布Fig.2 Distribution of the ratio of predicted over observed of the basic models

2.2 區(qū)分樹種結(jié)構(gòu)模型擬合與評(píng)價(jià)結(jié)果

表4 模型系統(tǒng)M-4 擬合與評(píng)價(jià)結(jié)果①Tab.4 Fitting and evaluation results of model system M-4

2.3 氣候敏感模型擬合與評(píng)價(jià)結(jié)果

模型系統(tǒng)M-5 擬合與評(píng)價(jià)結(jié)果見表5，相思林在逐步回歸過程中所有氣候變量均未能達(dá)到進(jìn)入模型的顯著性水平，杉木林、木荷林和其他硬闊林篩選得到的氣候變量在再參數(shù)化過程中均未能通過參數(shù)t檢驗(yàn)。最終構(gòu)建馬尾松林等8 種森林類型氣候敏感的林分生物量模型，所得模型為0.947～0.998。TRE 在±1.86%范圍內(nèi)，MSE 在±1.96%范圍內(nèi)，MPE 為0.29%～2.65%，MPSE 為3.18%～13.29%，四個(gè)指標(biāo)均達(dá)到既定標(biāo)準(zhǔn)。從M-5 與M-1 的F檢驗(yàn)結(jié)果來看，櫟樹林、其他軟闊林、闊葉混交林和針闊混交林所有模型均較M-1顯著改進(jìn)，馬尾松林、桉樹林部分生物量模型較M-1顯著改進(jìn)，針葉混交林僅蓄積量模型有顯著改進(jìn)，濕地松林所有模型均不受氣候變量顯著影響。

表5 模型系統(tǒng)M-5 擬合與評(píng)價(jià)結(jié)果①Tab.5 Fitting and evaluation results of model system M-5

觀察模型參數(shù)，由于胸高斷面積可能存在小于1的情況，為便于分析相關(guān)關(guān)系，將位于胸高斷面積指數(shù)上的氣候變量轉(zhuǎn)移至其他參數(shù)上，結(jié)果顯示參數(shù)顯著的前提下符號(hào)未改變。馬尾松林地下生物量與AHM（樣本范圍為10.9～27.2 ℃·mm-1）呈負(fù)相關(guān)，而AHM=(MAT+10)/(MAP/1 000)，表明馬尾松林地下生物量與MAT 呈負(fù)相關(guān)或與MAP 呈正相關(guān)，又或二者皆有。濕地松林地下生物量與CMD（118.8～425.6 mm）呈負(fù)相關(guān)，CMD 是參考蒸散量與降水量的差值，表明濕地松林地下生物量與蒸散量呈負(fù)相關(guān)或與降水量呈正相關(guān)，又或二者皆有。桉樹林生物量也與CMD（106.2～540.0 mm）呈負(fù)相關(guān)。櫟樹林蓄積量和生物量均與MWMT（23.8～29.1 ℃）呈負(fù)相關(guān)。其他軟闊林蓄積量與MAT（14.9～23.0 ℃）呈負(fù)相關(guān)，生物量與MCMT（3.5～15.1 ℃）呈正相關(guān)。針葉混交林蓄積量和地上生物量與AHM（12.6～22.6 ℃·mm-1）呈正相關(guān)，與CMD（102.2～413.0 mm）呈負(fù)相關(guān)。闊葉混交林蓄積量和地上生物量均與DD5（3 465.0～6 824.4 ℃）呈負(fù)相關(guān)，表明隨著一年中5 ℃以上日均溫總和的增加，闊葉混交林蓄積量和地上生物量反而降低。針闊混交林蓄積量和地上生物量與MAT（14.1～23.6 ℃）呈負(fù)相關(guān)，地下生物量與TD（13.2～23.0 ℃）呈正相關(guān)，與CMD（89.0～430.2 mm）呈負(fù)相關(guān)。此外，還有部分模型同一氣候變量在不同參數(shù)中符號(hào)相反，本研究嘗試刪除部分重復(fù)變量以簡(jiǎn)化模型，但多數(shù)情況下容易造成剩余氣候變量參數(shù)不顯著，這可能是因?yàn)樵摎夂蜃兞繉?duì)蓄積量或生物量的作用不是簡(jiǎn)單的正負(fù)相關(guān)。

3 討論

本研究所建林分模型中，無論何種森林類型、何種模型系統(tǒng)，胸高斷面積的指數(shù)值均穩(wěn)定維持在1.0左右，從其他研究建立的模型中也觀察到類似規(guī)律（Donget al.，2019；曾偉生等，2021），這可能與單木蓄積量和生物量模型中胸徑指數(shù)值也較為穩(wěn)定有關(guān)。實(shí)際上，早有研究嘗試從理論層面推導(dǎo)單木地上生物量M與胸徑D0的異速生長(zhǎng)關(guān)系，影響最大的是基于生態(tài)代謝理論（metabolic theory of ecology）推導(dǎo)的M=a（a為參數(shù)）（Westet al.，1999），此外，還有幾何相似模型M=a、恒應(yīng)力相似模型M=a（Sileshi，2014），國(guó)內(nèi)曾偉生等（2012）通過干形的維數(shù)分析，從幾何學(xué)角度推導(dǎo)得到M=a?？梢姡瑢?duì)于

不同樹種單木生物量模型而言，胸徑的異速生長(zhǎng)指數(shù)在理論層面上是恒定的，在經(jīng)驗(yàn)層面上是穩(wěn)定的，這使得作為單木聚集體的林分，其生物量等儲(chǔ)量模型也表現(xiàn)出胸高斷面積指數(shù)值的穩(wěn)定性。M-3 中替代胸高斷面積的組合變量D2N也表現(xiàn)出類似規(guī)律，該模型假設(shè)樣地內(nèi)所有樣木胸徑均為平均胸徑D，則G∝D2，這也解釋了胸高斷面積的指數(shù)約為單木模型中胸徑指數(shù)的一半。

本研究所建基礎(chǔ)模型大多能達(dá)到較好的擬合效果和預(yù)測(cè)精度，整體上M-1 表現(xiàn)最優(yōu)，M-3 最差，因此，在胸高斷面積可獲取的情況下，應(yīng)優(yōu)先選擇M-1 和M-2，一類調(diào)查雖無法直接從樣地表獲取胸高斷面積，但可利用樣木胸徑計(jì)算得到，二類調(diào)查雖沒有樣木表，但提供小班的角規(guī)斷面積，對(duì)于胸高斷面積確實(shí)無法獲取的數(shù)據(jù)庫(kù)，如森林資源管理“一張圖”，可用M-3替代計(jì)算。此外，本研究提供了區(qū)分樹種結(jié)構(gòu)的林分模型，但僅按純林和相對(duì)純林2 種類型進(jìn)行建模。實(shí)際上，樹種結(jié)構(gòu)或樹種組成是一個(gè)復(fù)雜多變的因素，即便在一定區(qū)域范圍內(nèi)，潛在的樹種組合及比例也非常豐富，這種可變性難以用單一林分變量進(jìn)行量化。因此，本研究的出發(fā)點(diǎn)是在提供大范圍森林生物量和碳儲(chǔ)量估算模型的前提下，確保純林的估算精度，以滿足小尺度或單一純林估算的需要，尤其是杉木林、桉樹林等人工純林較多的森林類型。

氣候尤其溫度和降水直接或間接影響森林生物量或碳儲(chǔ)量的積累，一些研究甚至顯示氣候比土壤在預(yù)測(cè)森林生物量上貢獻(xiàn)更大（Bennettet al.，2020）。本研究12 種森林類型中有8 種全部或部分生物量模型對(duì)氣候變量敏感，且多數(shù)在提高生物量預(yù)估精度上具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，這表明即便在相對(duì)較小的區(qū)域范圍內(nèi)，也有必要考慮氣候?qū)ι锪抗浪愕挠绊?。一方面，隨著時(shí)間推移，氣候環(huán)境可能發(fā)生持續(xù)變化；另一方面，海拔等地理要素也會(huì)導(dǎo)致垂直向的地帶性氣候。一般在特定范圍內(nèi)，充足的水熱條件能夠推動(dòng)樹木生理過程、促進(jìn)樹木生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而增加森林生物量和碳儲(chǔ)量，但氣候具有時(shí)空差異性，樹木適生條件和抗逆能力也有種間特異性，因而相關(guān)研究往往不能在氣候?qū)ι稚锪亢吞純?chǔ)量的影響上得出一致結(jié)論。Zeng 等（2017 ；2021） 研究表明中國(guó)油松（Pinus tabuliformis）、楊樹（Populusspp.）生物量與年平均溫度正相關(guān)。Fu 等（2017a；2017b）研究表明中國(guó)馬尾松、落葉松（Larixspp.）地上生物量與最濕季平均溫度負(fù)相關(guān)，Sullivan 等（2020）研究表明熱帶森林碳儲(chǔ)量與最高溫度負(fù)相關(guān)。本研究多數(shù)森林類型生物量與溫度負(fù)相關(guān)，僅在一年中的低溫時(shí)段才顯示出與溫度正相關(guān)，如其他軟闊林生物量與最冷月平均溫度呈正相關(guān)，針葉混交林地上生物量雖與AHM 正相關(guān)，但對(duì)模型精度并沒有顯著影響。Wang 等（2019）研究顯示珠三角地區(qū)森林碳儲(chǔ)量與年平均降水量和年平均最低溫度呈正相關(guān)，與年平均最高溫度呈負(fù)相關(guān)，與本研究結(jié)論一致。此外，本研究顯示多數(shù)森林類型生物量與蒸散量呈負(fù)相關(guān)或與降水量呈正相關(guān)，值得注意的是，直接反映降水的指標(biāo)MAP 未能進(jìn)入到任一模型中，取而代之的是綜合反映蒸散和降水的CMD 以及綜合反映溫度和降水的AHM，結(jié)合廣東省的氣候特點(diǎn)及本研究多數(shù)森林類型生物量與溫度的負(fù)相關(guān)性，推測(cè)區(qū)域內(nèi)限制森林生物量增長(zhǎng)的水分因素可能不是降水不足，而是由于溫度過高導(dǎo)致蒸發(fā)過多?？偟膩碚f，對(duì)于廣東省主要森林類型，溫度過高可能是限制生物量和碳儲(chǔ)量增長(zhǎng)的最主要因素。

4 結(jié)論

本研究基于2007、2012 和2017 年3 期廣東省森林資源連續(xù)清查數(shù)據(jù)，利用非線性誤差變量聯(lián)立方程組構(gòu)建省內(nèi)12 種主要森林類型蓄積量、地上和地下生物量、地上和地下碳儲(chǔ)量的基礎(chǔ)林分模型，并分別以啞變量和再參數(shù)化方法建立區(qū)分樹種結(jié)構(gòu)和氣候敏感的林分生物量和碳儲(chǔ)量模型，得出以下結(jié)論：

1） 基于胸高斷面積和平均樹高的林分蓄積量、生物量和碳儲(chǔ)量模型具有較好的擬合效果和較高的預(yù)測(cè)精度，僅基于胸高斷面積的簡(jiǎn)化模型和基于平均胸徑、林分密度的補(bǔ)充模型也仍有較好表現(xiàn)，可用于數(shù)據(jù)缺失下森林生物量和碳儲(chǔ)量估算。林分模型中，胸高斷面積指數(shù)較為穩(wěn)定，基本維持在1.0 左右。

2） 區(qū)分樹種結(jié)構(gòu)對(duì)各森林類型全部或部分生物量和碳儲(chǔ)量模型具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，具有更詳細(xì)森林調(diào)查數(shù)據(jù)時(shí)應(yīng)優(yōu)先采用此模型，尤其是估算小范圍或單一純林的生物量和碳儲(chǔ)量時(shí)。

3） 所建氣候敏感的林分生物量和碳儲(chǔ)量模型多數(shù)顯著優(yōu)于相應(yīng)基礎(chǔ)模型。溫度過高、蒸散過多或降水不足是限制廣東各森林類型生物量和碳儲(chǔ)量增長(zhǎng)的主要因素。