熊美華,董微微,劉小帥,朱 濱,宋以興,胡興坤,曾 昌,余 丹,邵 科**

(1:水利部中國(guó)科學(xué)院水工程生態(tài)研究所,水利部水工程生態(tài)效應(yīng)與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖北省水生態(tài)保護(hù)與修復(fù)工程技術(shù)研究中心,武漢 430079) (2:雅礱江流域水電開發(fā)有限公司,成都 610056)

雅礱江(26°32′～33°58′N,96°52′～102°48′E)處于青藏高原東南緣,是金沙江最大的支流,也是長(zhǎng)江的八大支流之一[1]。雅礱江河源至新龍縣樂安鄉(xiāng)尼托村為上游河段,尼托至理塘河口為中游河段,理塘河口至雅礱江金沙江匯口為下游河段[2]。雅礱江全流域地勢(shì)總體表現(xiàn)為西北高、東南低,由源頭海拔超過5000 m降至河口約980 m,河流下切強(qiáng)烈,地形十分復(fù)雜[1];地貌上跨越了高原區(qū)、盆地中山區(qū)等;氣候上跨越南、中、北亞熱帶,暖溫帶,寒溫帶等氣候區(qū);上、中、下游水文特點(diǎn)差異較大,造就了雅礱江流域獨(dú)特的魚類組成、資源類型、區(qū)系分布的突出特征[3-9]。對(duì)雅礱江流域?qū)用娴聂~類資源調(diào)查主要有鄧其祥[4]在1968年、1980-1984年在雅礱江干支流開展的魚類調(diào)查,吳江等[5]在1983-1984年間開展的雅礱江漁業(yè)自然資源調(diào)查,丁瑞華通過收集和檢視有關(guān)單位的標(biāo)本整理了包括雅礱江流域在內(nèi)的四川魚類[10],張春光等在2008-2017年間開展了金沙江流域包括雅礱江的魚類調(diào)查[11],郭延蜀等通過近20余年的調(diào)查和收集整理出版了包括雅礱江魚類的《四川魚類原色圖志》[12]。其他相關(guān)研究多集中在區(qū)域?qū)用婊蚓植克?如雅礱江下游[6-7,9]、錦屏一級(jí)和二級(jí)電站[13-15]工程水域、二灘庫(kù)區(qū)[16-19]及雅礱江支流如力丘河[20]、鳡魚河[21]、安寧河[22-23]等的調(diào)查。

雅礱江流域水力資源豐富,干流共規(guī)劃21座水電站,下游5座梯級(jí)水電站目前已全部建成運(yùn)行;中游兩河口、楊房溝水電站已于2021年蓄水發(fā)電[24-25]。梯級(jí)電站的建設(shè)運(yùn)行會(huì)導(dǎo)致一系列水文、生境等因素的變化,如阻隔河流連通性,改變河流自然形態(tài)從而引起河相向湖相的轉(zhuǎn)變,且電站不同運(yùn)行時(shí)長(zhǎng)等因素都會(huì)對(duì)魚類群落組成和結(jié)構(gòu)造成影響[26-29]。目前僅鄧其祥等[16-17]、蔣紅等[18]和何莎[19]基于二灘水庫(kù)修建前后魚類資源的變化,分析了二灘水庫(kù)建成后魚類種類組成的演變,但缺乏對(duì)現(xiàn)階段流域?qū)用骠~類資源分布狀況等的研究報(bào)道。

本文基于2017-2022年對(duì)雅礱江流域魚類資源進(jìn)行的較系統(tǒng)的調(diào)查及該期間相關(guān)學(xué)者所發(fā)表的文獻(xiàn)資料,分析在雅礱江這種特殊地形地貌背景下魚類隨流域縱向梯度變化的情況,為探討魚類群落構(gòu)建機(jī)制及相關(guān)影響因素提供基礎(chǔ);結(jié)合該流域魚類歷史資料,分析雅礱江魚類種類組成和結(jié)構(gòu)的變化,為該流域魚類種質(zhì)資源保護(hù)提供科學(xué)依據(jù);結(jié)合干流梯級(jí)電站建設(shè)完成情況,分析魚類種群聚類情況及優(yōu)勢(shì)種,提出在下游梯級(jí)電站運(yùn)行背景下土著魚類的針對(duì)性保護(hù)措施建議。

1 材料與方法

1.1 樣品采集地點(diǎn)

2017-2022年根據(jù)魚類區(qū)系研究方法,對(duì)雅礱江流域進(jìn)行魚類資源調(diào)查,調(diào)查范圍包括甘孜至雅礱江河口等干流區(qū)域及與干流水電工程相關(guān)的支流,其中,上游、中游、下游干流分別設(shè)置2、3、8個(gè)采樣點(diǎn),中游支流鮮水河、臥龍寺溝和霍曲河分別設(shè)置2、 1和 1個(gè),下游支流理塘河、永興河和鳡魚河分別設(shè)置2、1和1個(gè),具體采樣點(diǎn)設(shè)置情況見圖1和附表I。河流等級(jí)的劃分依據(jù)Horton[30]提出的水系組成理論,把干流作為1級(jí)河流,匯入干流的支流作為2級(jí)河流,匯入2級(jí)河流的支流作為3級(jí)河流。

圖1 雅礱江流域魚類采樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of fish sampling sites in the Yalong River

1.2 樣品采集方法

采取科研特許捕撈方法,采用刺網(wǎng)、地籠、餌釣鉤等(附表I)網(wǎng)具在捕撈許可范圍內(nèi)采集魚類標(biāo)本、測(cè)量生物學(xué)信息、做好記錄,對(duì)于存活魚類將其放回捕撈水域,對(duì)于已死亡魚類,將其用10%福爾馬林溶液固定保存以制作成標(biāo)本,對(duì)不確定種類采集分子樣品,并用無水乙醇保存。魚類種類依據(jù)形態(tài)特征參考相關(guān)文獻(xiàn)和書籍[10-12,31-33]進(jìn)行鑒定,魚名拉丁名參照Fishbase、郭延蜀等[12]的標(biāo)準(zhǔn),逐尾測(cè)量魚類體質(zhì)量(精確至0.1 g)等生物學(xué)指標(biāo),記錄采集時(shí)間和采集地點(diǎn)等相關(guān)信息。通過對(duì)樣本的分類鑒定,資料的分析整理,并綜合2017-2022年所發(fā)表文獻(xiàn)[13,20],編制出雅礱江流域魚類種類組成名錄表。其中,本調(diào)查中將福建紋胸鮡(Glyptothoraxfokiensis(Rendahl))改為了中華紋胸鮡(Glyptothoraxsinensis(Regan))[34],裂腹魚屬(Schizothorax)魚類采用形態(tài)鑒定和分子鑒定相結(jié)合的方式確定種類,分子鑒定所用的標(biāo)記為線粒體Cytb基因。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Shannon多樣性指數(shù)(H′)[35]、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)[36]、Margalef種類豐富度指數(shù)(R)[37]、Pielou均勻度指數(shù)(J)[38]分析不同河段魚類群落結(jié)構(gòu)特征,各指數(shù)值依據(jù)每種魚類尾數(shù),采用Microsoft Excel 2019進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和計(jì)算獲得。

基于原始漁獲物豐度矩陣,經(jīng)平方根轉(zhuǎn)換后以Bray-Curtis相似性系數(shù)為基礎(chǔ)構(gòu)建不同采樣點(diǎn)的相似性矩陣,采用層次聚類Cluster方法和非度量多維尺度分析(NMDS)對(duì)各采樣區(qū)域魚類群落進(jìn)行分組,了解各采樣區(qū)域魚類群落結(jié)構(gòu)的變化。依據(jù)協(xié)強(qiáng)系數(shù)(Stress)來衡量NMDS分析結(jié)果的可信度:當(dāng)Stress<0.05時(shí),具有很好的代表性,可信度最高;當(dāng)Stress<0.1時(shí),可以認(rèn)為是一個(gè)好的排列;當(dāng)Stress<0.2時(shí),認(rèn)為該結(jié)果有一定的解釋意義,但有部分細(xì)節(jié)不可靠,可用NMDS的二維點(diǎn)圖表示[39-40]。采用單因素的相似性分析(one-way ANOSIM)對(duì)分組數(shù)據(jù)進(jìn)行差異檢驗(yàn),判斷該分組結(jié)果的正確性[41]。Cluster、NMDS和ANOSIM檢驗(yàn)通過生態(tài)統(tǒng)計(jì)軟件Primer 6.0進(jìn)行。

以相對(duì)重要性指數(shù)(index of relative importance, IRI)判斷魚類群落優(yōu)勢(shì)種[42]。將IRI值≥1000的物種確定為優(yōu)勢(shì)種,將1000>IRI值≥500的物種確定為常見種。

按照魚類棲息的環(huán)境、食性和產(chǎn)卵類型進(jìn)行生態(tài)類型劃分。依據(jù)魚類棲息的環(huán)境可將魚類劃分為急流型、緩流型和靜水型;按食性可劃分為肉食性、雜食性和植食性;按產(chǎn)卵類型可劃分為(黏)沉性卵、浮性卵、黏性卵、漂流性卵、蚌內(nèi)產(chǎn)卵、筑巢產(chǎn)卵和體內(nèi)受精等[43],其中,將具有微黏性但沉在水底發(fā)育的黏沉性卵與沉性卵劃分為同一類,即(黏)沉性卵。

所有分析數(shù)據(jù)均為本研究野外調(diào)查數(shù)據(jù),不包含文獻(xiàn)記載數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

2017-2022年間在雅礱江流域共收集到漁獲物8691尾,體質(zhì)量達(dá)124.28 kg;隸屬于3目12科59屬94種(亞種),結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)資料[13,20]整理得到2017-2022年間雅礱江流域魚類98種(亞種)(附表Ⅱ),隸屬于4目13科,其中鯉形目魚類種類數(shù)最多,包含鯉科、平鰭鰍科和鰍科3科,共72種,占魚類種類總數(shù)的73.5%;其次為鲇形目魚類,包括鲇科、鲿科、鈍頭鮠科、鮰科和鮡科5科,共19種魚類,占魚類種類總數(shù)的19.4%;鱸形目魚類包括4科,為麗魚科、鮨科、太陽(yáng)魚科和蝦虎魚科,共6種,占比為6.1%;鮭形目魚類包括1科1種。其中,境外引入種有6種,為大鱗鲃(Luciobarbuscapito(Güldenst?dt))、散鱗鏡鯉(CyprinuscarpiospecularisLacepède)、斑點(diǎn)叉尾鮰(Ictaluruspunctatus(Rafinesque))、虹鱒(Oncorhynchusmykiss(Walbaum))、尼羅羅非魚(Oreochromisniloticus(Linnaeus))、大口黑鱸(Micropterussalmoides(Lacepède));黃河特有種1種,為花斑裸鯉(GymnocypriseckloniHerzenstein)[12]。

在雅礱江上游干流共監(jiān)測(cè)到魚類9種,均隸屬于鯉形目魚類,包含鯉科和鰍科,其中鰍科僅1種,為泥鰍(Misgurnusanguillicaudatus(Cantor)),其他8種均為鯉科魚類,其中5種為裂腹魚屬魚類。中游干流共監(jiān)測(cè)到魚類26種,除4種為鲇形目魚類外,其他均為鯉形目魚類,其中鯉科魚類最多,有15種,平鰭鰍科魚類次之,有4種,在屬層面,裂腹魚屬魚類最多,有6種。下游干流共監(jiān)測(cè)到魚類82種,其中鯉形目魚類56種,鲇形目魚類19種,鱸形目魚類6種,鮭形目魚類1種。從上游、中游到下游,魚類種類數(shù)逐漸增多。雅礱江支流中,鮮水河共采集到11種魚類,魚類種類與上游干流類似,臥龍寺溝共采集到5種魚類,霍曲河采集到3種魚類,力丘河記載魚類13種[20];下游支流理塘河共采集到17種魚類,鳡魚河采集到13種魚類,鳡魚河支流永興河采集到7種魚類。

在上游、中游和下游河段均采集到4種裂腹魚屬魚類,分別為短須裂腹魚(Schizothoraxwangchiachii(Fang))、長(zhǎng)絲裂腹魚(SchizothoraxdolichonemaHerzenstein)、齊口裂腹魚(Schizothoraxprenanti(Tchang))和四川裂腹魚(SchizothoraxkozloviNikolsky),其中,在支流鮮水河、力丘河和理塘河也采集到了這4種魚類,另一種細(xì)鱗裂腹魚(Schizothoraxchongi(Fang))在卡拉以上河段未監(jiān)測(cè)到;支流鳡魚河未監(jiān)測(cè)到裂腹魚屬魚類,且鳡魚河與其支流永興河未監(jiān)測(cè)到共有魚類。

依據(jù)生態(tài)類型(圖2)進(jìn)行分析,按棲息類型,急流型魚類分別占總數(shù)量和總體質(zhì)量的47.91%和61.93%,靜水型魚類分別占總數(shù)量和總體質(zhì)量的29.89%和19.44%,緩流型魚類分別占總數(shù)量和總體質(zhì)量的22.2%和18.63%;按食性分類,雜食性魚類分別占總數(shù)量和總體質(zhì)量的78.09%和78.30%,肉食性魚類分別占總數(shù)量和總體質(zhì)量的21.36%和18.73%,植食性魚類分別占總數(shù)量和總體質(zhì)量的0.55%和2.97%;按產(chǎn)卵類型,產(chǎn)黏性卵魚類分別占總數(shù)量和總體質(zhì)量的49.12%和24.75%,產(chǎn)(黏)沉性卵魚類分別占總數(shù)量和總體質(zhì)量的39.33%和61.24%,產(chǎn)漂流性卵魚類分別占總數(shù)量和總體質(zhì)量的7.18%和11.94%,產(chǎn)浮性卵魚類分別占總數(shù)量和總體質(zhì)量的0.51%和0.91%,筑巢產(chǎn)卵魚類分別占總數(shù)量和總體質(zhì)量的2.16%和0.97%,體內(nèi)受精產(chǎn)沉性卵魚類分別占總數(shù)量和總體質(zhì)量的1.19%和0.18%,蚌內(nèi)產(chǎn)卵魚類分別占總數(shù)量和總體質(zhì)量的0.52%和0.01%。

圖2 雅礱江流域魚類生態(tài)類型組成Fig.2 Composition of fish ecological types in the Yalong River

2.2 珍稀特有魚類監(jiān)測(cè)結(jié)果

2017-2022年間通過監(jiān)測(cè)和整理獲得圓口銅魚(Coreiusguichenoti(SauvageetDabry))、長(zhǎng)鰭吻鮈(Rhinogobioventralis(SauvageetDabry))、金沙鱸鯉(Percocyprispingi(Tchang))、細(xì)鱗裂腹魚、重口裂腹魚(Schizothoraxdavidi(Sauvage))、厚唇裸重唇魚(GymnodiptychuspachycheilusHerzenstein)、巖原鯉(Procyprisrabaudi(Tchang))、長(zhǎng)薄鰍(Leptobotiaelongata(Bleeker))和青石爬鮡(Euchiloglanisdavidi(Sauvage))9種國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)魚類;監(jiān)測(cè)到長(zhǎng)江上游特有魚類雅礱白魚(AnabariliusliuiyalongensisLietChen)、厚頜魴(Megalobramapellegrini(Tchang))、圓口銅魚等28種(附表Ⅱ),其中在干流上、中、下游監(jiān)測(cè)到的特有魚類種類數(shù)分別為5、13、22種,與各河段整體魚類種類數(shù)變化趨勢(shì)一致,在支流鮮水河、臥龍寺溝、霍曲河、力丘河、理塘河、鳡魚河和永興河分別監(jiān)測(cè)和整理得到特有魚類7、1、3、8、8、1和4種,變化趨勢(shì)與各支流整體魚類種類數(shù)不同。

2.3 生物多樣性分析

從圖3可以看出,干支流各區(qū)域Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)沒有明顯差異;Margalef豐富度指數(shù)和魚類物種數(shù)變化趨勢(shì)較一致,在雅礱江下游河段最高;支流中鮮水河和理塘河豐富度指數(shù)值較高,臥龍寺溝和霍曲河較低,均低于1;干支流各區(qū)域Shannon多樣性指數(shù)值有一定波動(dòng),在上、中、下干流區(qū)域多樣性相差不大,支流理塘河多樣性指數(shù)值最高,霍曲河最低。

圖3 干流上、中、下游及各支流魚類生物多樣性指數(shù)Fig.3 Fish community biodiversity index in the Yalong River

將雅礱江魚類按照干支流分成2組,干流上、中、下游為第1組,6條支流為第2組,對(duì)兩組所有指數(shù)值進(jìn)行單因素方差分析,結(jié)果表明:Shannon指數(shù)(F=5.07,P=0.059)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(F=2.80,P=0.138)、Margalef豐富度指數(shù)(F=4.48,P=0.072)和Pielou均勻度指數(shù)(F=1.47,P=0.265)等在0.05水平上差異均不顯著,說明干支流魚類生物多樣性不存在顯著差異。

2.4 魚類群落結(jié)構(gòu)及相似性分析

依據(jù)21個(gè)采樣點(diǎn)的魚類種類和相對(duì)豐度數(shù)據(jù)分析魚類群落結(jié)構(gòu),Cluster聚類分析表明:在44.36%的Bray-Curtis相似性水平上,可將雅礱江干支流21個(gè)采樣河段分成6組(圖4),組1為下游官地至中游卡拉的干支流河段,具體包括干流5個(gè)采樣點(diǎn)(GZ3、GX1至GX4)和支流理塘河2個(gè)采樣點(diǎn)(LTH1、LTH2);組2為卡拉往上中上游干流及支流鮮水河河段,具體包括上游干流2個(gè)采樣點(diǎn)(GS1、GS2)、中游干流2個(gè)采樣點(diǎn)(GZ1、GZ2)和支流鮮水河2個(gè)采樣點(diǎn)(XSH1、XSH2),2021年建成的楊房溝水電站位于該聚類組所有采樣點(diǎn)以下,兩河口水電站2021年運(yùn)行,僅GZ2采樣點(diǎn)樣品是運(yùn)行后采集的,因此該組魚類所棲息的河段基本處于天然狀態(tài),幾乎還未受電站蓄水運(yùn)行影響;組3為鳡魚河支流永興河;組4包括GX5(金河)、GX7(得石)、GX8(雅礱江河口)等二灘電站建設(shè)運(yùn)行后依舊留存的3個(gè)流水河段;組5為GX6(二灘)和GYH(鳡魚河)兩個(gè)靜緩流河段;組6為中游霍曲河(HQH)和臥龍寺溝(WLSG)兩個(gè)支流河段。One-way ANOSIM檢驗(yàn)結(jié)果表明這6組間的群聚結(jié)構(gòu)在統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異顯著(全局R=0.951,P=0.001,置換檢驗(yàn)999次)。NMDS分析的脅強(qiáng)系數(shù)0.08<0.1,表明該聚類結(jié)果基本可信,是一個(gè)好的排列(圖5)。

圖4 21個(gè)采樣河段魚類Cluster聚類分析Fig.4 The cluster analysis of fishes at 21 sampling sites

圖5 21個(gè)采樣河段魚類非度量多維尺度分析(NMDS)Fig.5 NMDS analysis of fishes at 21 sampling sites

對(duì)6個(gè)聚類組的海拔和河流等級(jí)進(jìn)行單因素方差分析,結(jié)果顯示,6個(gè)組在海拔上(F=31.53,P<0.001)存在極顯著差異,在河流等級(jí)上(F=3.57,P<0.05)存在顯著性差異。

2.5 優(yōu)勢(shì)種及生態(tài)類型

依據(jù)Cluster聚類分析結(jié)果,雅礱江魚類被分成6組,在此基礎(chǔ)上分析每組的優(yōu)勢(shì)種、常見種、平均體重及其生態(tài)類型情況,結(jié)果顯示:組1(干流5個(gè)采樣點(diǎn)(GZ3、GX1～GX4)和支流理塘河(LTH1、LTH2))優(yōu)勢(shì)種有:短須裂腹魚、長(zhǎng)絲裂腹魚、鯉(Cyprinuscarpio(Linnaeus))、金沙鱸鯉,常見種有鲇(SilurusasotusLinnaeus)、齊口裂腹魚,鯉平均體重最大,3種裂腹魚個(gè)體較小,平均體重均低于250 g;組2(卡拉往上中上游干流河段及支流鮮水河)優(yōu)勢(shì)種有:長(zhǎng)絲裂腹魚、短須裂腹魚、四川裂腹魚、齊口裂腹魚,平均體重在200～310 g之間;組3(二級(jí)支流永興河)優(yōu)勢(shì)種有:短須裂腹魚、紅尾荷馬條鰍(Homatulavariegatus(SauvageetDabry))、短體荷馬條鰍(Homatulapotanini(Günther)),常見種有云南盤鮈(Discogobioyunnanensis(Regan)),這4種魚類個(gè)體均偏小,除短須裂腹魚外,另3種魚類平均體重在10 g以下;組4(金河、得石、雅礱江河口等流水河段)優(yōu)勢(shì)種有(Hemiculterleucisculus(Basilewsky))、短須裂腹魚、鯉、圓口銅魚,常見種有鳙(Aristichthysnobilis(Richardson))、凹尾擬鲿(Pseudobagrusemarginatus(Regan))、齊口裂腹魚、細(xì)鱗裂腹魚、長(zhǎng)絲裂腹魚,鳙個(gè)體最大,平均體重達(dá)1278.3 g,其次是鯉、細(xì)鱗裂腹魚、短須裂腹魚和圓口銅魚,平均體重在400 g以上;組5(二灘和鳡魚河等靜緩流河段)優(yōu)勢(shì)種有翹嘴鲌(CulteralburnusBasilewsky)、尼羅羅非魚、鳙、、鯽(Carassiusauratus(Linnaeus)),常見種有鰱(Hypophthalmichthysmolitrix(Valenciennes))、魴(MegalobramamantschuricusBasilewsky)、鱖(Sinipercachuatsi(Basilewsky)),此聚類組鳙個(gè)體最大,其次為鰱;組6(霍曲河、臥龍寺溝中游2條支流河段)優(yōu)勢(shì)種有軟刺裸裂尻魚(SchizopygopsismalacanthusmalacanthusHerzenstein)和短須裂腹魚,個(gè)體均偏小(表1)。

表1 Cluster聚類組優(yōu)勢(shì)種組成及生態(tài)類型*Tab.1 Composition of the dominant species in 6 cluster groups

對(duì)各組優(yōu)勢(shì)種的棲息類型、食性和產(chǎn)卵類型進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn),各組優(yōu)勢(shì)種與魚類生態(tài)類型有一定的關(guān)聯(lián)性,如組2為卡拉往上中上游干流河段及支流鮮水河基本處于天然狀態(tài)的河段,優(yōu)勢(shì)種和常見種均為急流型、雜食性魚類,并產(chǎn)(黏)沉性卵;組5為二灘及鳡魚河的靜緩流河段,該組5種優(yōu)勢(shì)種均為靜水型或緩流型魚類,產(chǎn)卵類型多為黏性卵,與其他組流水性河段優(yōu)勢(shì)種生態(tài)類型差異較大。對(duì)6個(gè)聚類組優(yōu)勢(shì)種和常見種從棲息類型、食性、產(chǎn)卵類型上進(jìn)行單因素方差分析,結(jié)果表明6組優(yōu)勢(shì)種在棲息類型(F=3.09,P<0.05)和產(chǎn)卵類型(F=2.846,P<0.05)上差異顯著,僅在食性上差異不顯著。

3 討論

3.1 魚類種類組成及其變化

2017-2022年調(diào)查期間通過監(jiān)測(cè)和資料調(diào)研共獲得雅礱江干支流魚類98種,除去6種境外引入種和1種黃河特有種,還有91種魚類,明顯多于劉成漢[3]在1958-1959年期間調(diào)查和整理文獻(xiàn)所獲得的40種,可能原因與劉成漢僅對(duì)支流安寧河進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查有關(guān),雅礱江干流的魚類是通過查閱資料所得,因此整體種類數(shù)較少。吳江等[5]在1983-1984年開展了雅礱江漁業(yè)自然資源調(diào)查,共獲得魚類92種,與本調(diào)查種類數(shù)接近。鄧其祥[4]在1968年、1980-1984年間對(duì)雅礱江干支流進(jìn)行調(diào)查,并結(jié)合歷史資料整理出魚類種類89種,其中還包括瀘沽湖和邛海等區(qū)域魚類。張春光等經(jīng)過實(shí)地調(diào)查和文獻(xiàn)調(diào)研報(bào)道雅礱江流域分布土著魚類72種[11],少于本文監(jiān)測(cè)和調(diào)研的種類數(shù)。不同文獻(xiàn)報(bào)道雅礱江流域魚類種類數(shù)的差異可能與調(diào)查網(wǎng)具、調(diào)查強(qiáng)度等有很大關(guān)系。

本研究在下游干支流(干流及支流理塘河、鳡魚河和永興河)所獲得的魚類共87種,其中貝氏高原鰍(Triplophysableekeri(SauvageetDabry))、青石爬鮡、黃石爬鮡(EuchiloglaniskishinouyeiKimura)和虹鱒來自劉猛等[13]2018-2019年在大河灣的調(diào)查,其余83種為筆者調(diào)查所得,比楊青瑞等[9]報(bào)道的2007-2008年雅礱江下游75種魚類多,可能與調(diào)查時(shí)長(zhǎng)有關(guān),本調(diào)查歷時(shí)6年,比楊青瑞等開展的調(diào)查時(shí)間長(zhǎng)4年,可能會(huì)影響一些偶見種如雅礱白魚、裸體異鰾鰍鮀(Xenophysogobionudicorpa(HuangetZhang))、中華鳑鲏(RhodeussinensisGünther)和白甲魚(Onychostomasima(SauvageetDabry))等的調(diào)查情況。鄧其祥[7]報(bào)道1983-1984年間在雅礱江小金河口至雅礱江河口區(qū)域獲得魚類118種(亞種),剔除邛海、彝海和瀘沽湖3個(gè)湖泊獨(dú)有的7種魚類和資料記載而未調(diào)查到的種類,還剩83種,為實(shí)際調(diào)查所獲得的雅礱江下游干支流魚類種類,比2017-2022年在下游干支流所獲得的種類數(shù)稍少。2017-2022年新增的種類主要是飄魚(PseudolaubucasinensisBleeker)、雅礱白魚、貝氏(HemiculterbleekeriWarpachowski)、青魚(Mylopharyngodonpiceus(Richardson))、團(tuán)頭魴(MegalobramaamblycephalaYih)、鱖等適應(yīng)靜緩流生境的魚類,可能與下游梯級(jí)電站建設(shè)形成水庫(kù)導(dǎo)致生境改變、流速減小有關(guān),且新出現(xiàn)種中外來物種很多,如大鱗鲃、散鱗鏡鯉、斑點(diǎn)叉尾鮰、虹鱒、大口黑鱸、尼羅羅非魚等。本次相對(duì)于鄧其祥[7]未調(diào)查到的種類主要為圓筒吻鮈(RhinogobiocylindricusGünther)、四川白甲魚(Onychostomaangustistomata(Fang))、短尾高原鰍(Triplophysabrevicauda(Herzenstein))、紅唇薄鰍(Leptobotiarubrilabris(Dabry))、峨眉后平鰍(MetahomalopteraomeiensisChang)等適應(yīng)急流生境的種類。

3.2 下游梯級(jí)電站建設(shè)對(duì)魚類的影響

梯級(jí)電站建設(shè)和運(yùn)行對(duì)魚類資源的不利影響主要表現(xiàn)在阻隔和生境破碎化,及徑流分配時(shí)空格局的改變引起自然水文情勢(shì)改變,梯級(jí)開發(fā)使原有連續(xù)的河流生態(tài)系統(tǒng)被分隔成片斷化的環(huán)境單元,造成生態(tài)景觀的破碎及河流生態(tài)系統(tǒng)向水庫(kù)-河流生態(tài)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)變[26]。大壩建設(shè)對(duì)洄游性魚類產(chǎn)生阻隔,使其不能有效完成生殖和索餌等生活史過程,往往造成資源的嚴(yán)重下降,同時(shí)也影響魚類的分布和不同水域群體間的交流。水庫(kù)淹沒導(dǎo)致流水性魚類關(guān)鍵生境消失,一些原有的江河流水性魚類種類數(shù)量減少甚至消失,而一些適應(yīng)靜水或緩流的魚類及廣適性魚類逐步在群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位;同時(shí),水庫(kù)環(huán)境還可能提高外來物種入侵的可能性,加劇對(duì)土著種類生存競(jìng)爭(zhēng)的壓力[43]。

雅礱江下游已建成并運(yùn)行錦屏一級(jí)、錦屏二級(jí)、官地、二灘和桐子林5級(jí)水電站,其中錦屏一級(jí)為年調(diào)節(jié)電站、二灘電站為季調(diào)節(jié)電站、官地和桐子林為日調(diào)節(jié)電站、錦屏二級(jí)為引水式電站。

對(duì)比分析錦屏一級(jí)、二級(jí)電站工程水域(錦屏一級(jí)庫(kù)尾至錦屏二級(jí)廠房)魚類種類變化,在水電站建設(shè)前(1990-1994年、1997年)共采集到31種魚類[14],本調(diào)查該影響區(qū)魚類(組1)共32種,種類數(shù)接近。在電站建設(shè)前主要魚類有金沙鱸鯉、短須裂腹魚、長(zhǎng)絲裂腹魚、四川裂腹魚、長(zhǎng)鰭吻鮈和長(zhǎng)薄鰍等,本調(diào)查金沙鱸鯉和裂腹魚屬魚類依舊為優(yōu)勢(shì)種類,新增優(yōu)勢(shì)種和常見種有鯉和鲇等靜緩流適宜庫(kù)區(qū)生境的魚類,而長(zhǎng)鰭吻鮈極少,長(zhǎng)薄鰍在該河段未調(diào)查到。這種變化應(yīng)與錦屏一級(jí)庫(kù)區(qū)的形成給靜緩流魚類提供了適宜生境有關(guān),因此鯉和鲇成為優(yōu)勢(shì)種、常見種,這與廖敏于2021年對(duì)錦屏一級(jí)庫(kù)區(qū)進(jìn)行的魚類調(diào)查結(jié)果部分吻合,其優(yōu)勢(shì)種為、短須裂腹魚、鯉和麥穗魚(Pseudorasboraparva(TemmincketSchlegel))等靜水型魚類[15],本文聚類組1中的尾數(shù)比也高達(dá)6%。另錦屏二級(jí)減水河段的存在也給建設(shè)前的主要魚類如金沙鱸鯉、裂腹魚屬魚類等保留了適宜生境,因此這些魚類依舊是該江段優(yōu)勢(shì)種,這與劉猛等的報(bào)道一致[13]。

二灘電站修建前1992-1994年、1996-1998年野外調(diào)查采集到魚類61種[16],建庫(kù)后2002年、2004年采集到57種[17-18],2007年采集到魚類36種[19],本次在二灘庫(kù)區(qū)及鱤魚河采集到24種,魚類種類數(shù)呈顯著下降趨勢(shì),減少的種類有圓口銅魚、長(zhǎng)鰭吻鮈、圓筒吻鮈、泉水魚(Pseudogyrinocheilusprocheilus(SauvageetDabry))、墨頭魚(GarraimberbaGarman)及高原鰍屬、荷馬條鰍屬等適應(yīng)急流生境的魚類;新增的種類主要為翹嘴鲌、鱖、大眼鱖(SinipercakneriGarman)、長(zhǎng)吻擬鲿(Pseudobagruslongirostris(Günther))等棲息靜緩流生境的肉食性魚類;其中,、團(tuán)頭魴和尼羅羅非魚為自2007年以來新增種類[19],且尼羅羅非魚在本調(diào)查中數(shù)量激增,已成為本江段優(yōu)勢(shì)種類。

雅礱江下游梯級(jí)電站建設(shè)后,僅桐子林壩下至雅礱江江口長(zhǎng)約15 km江段處于未開發(fā)狀態(tài),此江段魚類與金河、得石采樣點(diǎn)魚類共同聚為組4(圖4),金河處于二灘庫(kù)尾流水江段,其上為官地電站,得石為桐子林壩上江段,官地和桐子林均為日調(diào)節(jié)電站,庫(kù)容較小、庫(kù)區(qū)存在一定流速,因此相對(duì)于錦屏一級(jí)和二灘等年調(diào)節(jié)、季調(diào)節(jié)等調(diào)節(jié)性強(qiáng)的電站,對(duì)流水性魚類的影響相對(duì)較小[29,43],如本調(diào)查中圓口銅魚亦是該聚類組優(yōu)勢(shì)種。

從以上分析結(jié)果可看出下游魚類聚類結(jié)果與梯級(jí)電站建設(shè)有很大關(guān)系,電站的調(diào)節(jié)性能、減水河段、庫(kù)尾流水河段長(zhǎng)度等均影響著魚類組成及其結(jié)構(gòu),因此在進(jìn)行魚類保護(hù)時(shí)要考慮電站的開發(fā)方式等。調(diào)節(jié)性能強(qiáng)的電站需適當(dāng)控制靜緩流生境魚類的種群數(shù)量;對(duì)庫(kù)尾流水江段,需采取措施保護(hù)此生境,特別對(duì)有洄游特性魚類的江段,需建設(shè)相應(yīng)過魚設(shè)施使其順利通過大壩,完成生殖和索餌洄游。

3.3 生物入侵及其影響

雅礱江下游大河灣以下流域?qū)僦衼啛釒駶?rùn)氣候區(qū),年平均氣溫18～21℃,河口一帶近亞熱帶氣候,具有羅非魚(Oreochromisspp.)生長(zhǎng)繁殖的自然環(huán)境[44-45]。下游梯級(jí)電站的修建運(yùn)行造成整體流速減緩,江面變寬,庫(kù)區(qū)水域加深,有機(jī)物和營(yíng)養(yǎng)鹽增加,庫(kù)區(qū)浮游動(dòng)植物等大幅增加,為羅非魚和翹嘴鲌等靜水型外來魚類或水庫(kù)常見種的大幅爆發(fā)提供適宜生境和餌料基礎(chǔ)[26,46]。本調(diào)查顯示,翹嘴鲌、尼羅羅非魚等不僅在二灘庫(kù)區(qū)、鳡魚河等區(qū)域形成了自然種群,且成為Cluster聚類組5(二灘及鳡魚河)中的優(yōu)勢(shì)種,IRI值高達(dá)6000和1800以上。二灘電站為雅礱江建成的第一座水電站,因此翹嘴鲌和羅非魚等在二灘電站的種群規(guī)模和擴(kuò)張狀態(tài)需引起重視,應(yīng)加強(qiáng)對(duì)下游流域外來物種的監(jiān)測(cè)和控制,并采取措施降低外來魚類的種群數(shù)量,避免發(fā)生大規(guī)模生物入侵現(xiàn)象。特別是Cluster聚類組4(二灘電站和桐子林電站建成后還存在的部分流水河段,如金河、得石江段),該組優(yōu)勢(shì)種有短須裂腹魚、鯉和圓口銅魚,其中短須裂腹魚IRI值高達(dá)2600以上,因此特別要關(guān)注該組優(yōu)勢(shì)種組成及其變化,采取相應(yīng)措施如定期捕撈限定種類等來避免羅非魚等外來種的擴(kuò)張,避免對(duì)下游流域裂腹魚等土著魚類和原有的生態(tài)系統(tǒng)造成巨大危害[45-46]。

3.4 魚類群落結(jié)構(gòu)及其變化

關(guān)于群落構(gòu)建機(jī)制,目前存在著中性構(gòu)建理論和生態(tài)位理論(包括競(jìng)爭(zhēng)排斥學(xué)說和環(huán)境過濾學(xué)說)等,影響魚類群落結(jié)構(gòu)變化的因素較多,如可利用資源的數(shù)量、環(huán)境異質(zhì)性和外界干擾作用等都會(huì)直接影響群落動(dòng)態(tài)[47]。對(duì)2017-2022年雅礱江流域魚類群落結(jié)構(gòu)分析顯示,在44.36%的相似性水平上魚類群落可分成6組,這6組生境、水文條件相差較大,因此相似性水平較低,被分成不同的組別,這顯示了環(huán)境過濾機(jī)制在雅礱江流域魚類群落結(jié)構(gòu)形成過程中的主導(dǎo)作用。Ward和Stanford在河流連續(xù)統(tǒng)概念的基礎(chǔ)上,基于河流生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在的人為干擾(如水利建設(shè))進(jìn)一步提出了河流“序列不連續(xù)體概念(serial discontinuity concept)”,該概念較為詳盡地描述了人類活動(dòng)對(duì)河流中的環(huán)境因素與生物成分及其生態(tài)過程的影響[48]。此外,水利建設(shè)也引起了棲息地同質(zhì)化現(xiàn)象,即降低了環(huán)境異質(zhì)性,正如牛紅玉等[49]提出的外界干擾(本研究中的大壩修建)等也作為一種環(huán)境過濾器,對(duì)群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生著影響,由此造成河流區(qū)域魚類區(qū)系的同質(zhì)化[50-51],這也部分解釋了中上游干、支流基本處于天然狀態(tài)的區(qū)域中魚類群落結(jié)構(gòu)與二灘電站影響區(qū)至河口段差異較大的現(xiàn)象。

另有研究表明,河道治理[52]和水利建設(shè)[53-54]等人類活動(dòng)[55]改變了局域棲息地條件和水流流態(tài),從而改變了河流中魚類等水生生物類群的縱向梯度格局。大量研究顯示水利工程通過阻隔魚類的洄游路線[52]、壩上形成水庫(kù)降低上游流速[56]、降低下游水溫[57]和改變水流流態(tài)[58]等途徑對(duì)魚類的分布和數(shù)量產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。Petts[59]總結(jié)了水利工程的三重生態(tài)學(xué)效應(yīng):首先,改變水質(zhì)、沉積作用的速率和水流流態(tài);其次,改變河床的橫截面特征、河床沉積物的移動(dòng)性能和初級(jí)生產(chǎn)力;最后,導(dǎo)致大型底棲無脊椎動(dòng)物和魚類等生物群落的改變。本調(diào)查所形成的魚類群落結(jié)構(gòu)聚類結(jié)果表明,庫(kù)區(qū)及庫(kù)區(qū)支流聚成一支(組5),各庫(kù)尾段和河口段流水段聚成一支(組4),主要原因是電站的運(yùn)行對(duì)流速、水溫和水流流態(tài)等上述因素的改變所導(dǎo)致的庫(kù)區(qū)靜水和壩下流水生境差異較大,且?guī)靺^(qū)沉積物等的變化導(dǎo)致初級(jí)生產(chǎn)力的改變從而影響庫(kù)區(qū)、庫(kù)尾和壩下等不同區(qū)段浮游和底棲生物類群,進(jìn)而影響魚類的餌料供應(yīng),因此,庫(kù)區(qū)和壩下魚類群落相似性低。

一條河流從源頭至河口的縱向梯度變化過程可以分成侵蝕、轉(zhuǎn)化和沉積3個(gè)過程。由于存在一定的坡度,眾多支流逐級(jí)合并匯入干流,溪流大小、流量和流域面積均逐級(jí)增大,且一系列生態(tài)環(huán)境因子往往呈現(xiàn)出顯著的空間梯度變化。如上中下游的坡度、流速、河床基質(zhì)、深度、河寬、水溫和海拔高度等生態(tài)環(huán)境因子和水文環(huán)境特征均體現(xiàn)出極高的空間異質(zhì)性與顯著的周期性[60-61]。2017-2022年雅礱江魚類形成的6個(gè)聚類組海拔高度和河流等級(jí)存在的顯著性差異也說明空間異質(zhì)性造成了魚類群落結(jié)構(gòu)差異。對(duì)組1內(nèi)部各河段更細(xì)致的分類,發(fā)現(xiàn)更小的分支也是沿著海拔高度與河流等級(jí)進(jìn)行排列的,如海拔上接近的錦屏大河灣段(GX1～GX4)先聚在一起,再分別與支流理塘河(LTH1和LTH2)的兩個(gè)采樣點(diǎn)魚類以及海拔稍高的卡拉段(GZ3)相聚。對(duì)雅礱江流域從源頭至河口魚類群落隨縱向梯度變化的探討,還需結(jié)合更多生態(tài)環(huán)境因子進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)來進(jìn)行,并對(duì)下游梯級(jí)電站建成后與中上游情況進(jìn)行對(duì)比,可以更深入探討人類活動(dòng)的影響情況,建議開展雅礱江流域魚類資源的連續(xù)監(jiān)測(cè),為整個(gè)流域魚類群落結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性、周期性變化及梯級(jí)電站影響等分析提供基礎(chǔ),并為生物多樣性保護(hù)提供參考數(shù)據(jù)。

4 附錄

附表Ⅰ、Ⅱ見電子版(DOI: 10.18307/2024.0134)。