劉淑甜 李 燕 唐煒軒 李艷玲

(北京農(nóng)學(xué)院動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,北京 102206)

現(xiàn)代化奶牛生產(chǎn)中,集約化和規(guī)?；蔀橹髁黟B(yǎng)殖模式,其中早期斷奶已作為奶牛業(yè)中的一項(xiàng)關(guān)鍵技術(shù)被廣泛應(yīng)用。然而,早期斷奶使?fàn)倥．a(chǎn)生應(yīng)激,引起炎癥反應(yīng),造成機(jī)體免疫功能下降。斷奶時(shí)犢牛營養(yǎng)的來源由液態(tài)母乳轉(zhuǎn)變?yōu)楣虘B(tài)植物性飼料,飼糧轉(zhuǎn)換以及母子分離產(chǎn)生的應(yīng)激會(huì)影響犢牛早期生長發(fā)育。犢牛由于斷奶而發(fā)生腹瀉是斷奶應(yīng)激最常見的反應(yīng)[1]。在斷奶期間,犢牛的食欲和營養(yǎng)物質(zhì)采食量通常會(huì)受到抑制,進(jìn)而影響生長性能[2]。此外,犢牛突然斷奶會(huì)導(dǎo)致血漿皮質(zhì)醇、去甲腎上腺素及急性相蛋白含量升高,同時(shí)伴隨著中性粒細(xì)胞和淋巴細(xì)胞數(shù)量的增加以及白細(xì)胞抗氧化酶活性的降低,表明斷奶犢牛出現(xiàn)氧化應(yīng)激反應(yīng)[1,3]。斷奶應(yīng)激引起的犢牛免疫功能抑制會(huì)增加呼吸道疾病的發(fā)病率和死亡率[2]。近年來,許多研究表明飼糧中添加益生菌和植物提取物等可以緩解犢牛斷奶應(yīng)激。本文將重點(diǎn)從斷奶應(yīng)激對(duì)犢牛機(jī)體健康的影響、作用機(jī)理及其營養(yǎng)調(diào)控進(jìn)行綜述,旨在為深入研究犢牛斷奶應(yīng)激提供理論依據(jù)和調(diào)控思路。

1 斷奶應(yīng)激的起因及其對(duì)犢牛的影響

1.1 斷奶應(yīng)激的起因

斷奶期是犢牛生長發(fā)育的關(guān)鍵階段,在斷奶過程中,飼料形態(tài)和成分的改變、親子紐帶的破壞、社群關(guān)系以及環(huán)境的變化均會(huì)引起犢牛的應(yīng)激,對(duì)其生長發(fā)育和健康產(chǎn)生不利影響,引發(fā)體重下降、發(fā)病率上升和死亡率增加等問題[4]。斷奶應(yīng)激主要包括營養(yǎng)應(yīng)激和心理應(yīng)激2個(gè)方面[5]。營養(yǎng)應(yīng)激主要是飼料形態(tài)和營養(yǎng)成分轉(zhuǎn)變引起的,當(dāng)固態(tài)植物性飼料替代牛乳成為主要的能量來源,犢牛的消化系統(tǒng)和生理尚未發(fā)育完全,無法及時(shí)適應(yīng)這種轉(zhuǎn)變,導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)采食量下降,從而影響犢牛的消化和代謝等生理過程,并對(duì)免疫系統(tǒng)的建立以及維持免疫調(diào)控和免疫反應(yīng)之間的平衡產(chǎn)生影響[6]。營養(yǎng)物質(zhì)采食量的降低會(huì)導(dǎo)致犢牛免疫功能障礙,甚至產(chǎn)生慢性應(yīng)激和免疫系統(tǒng)抑制,影響機(jī)體健康[7]。心理應(yīng)激主要是犢牛在斷奶應(yīng)激的影響下,下丘腦-垂體-腎上腺軸(hypothalamic-pituitary-adrenal axis,HPA軸)被激活并發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。HPA軸激活使身體處于充分動(dòng)員的狀態(tài),提高機(jī)體代謝率,增加機(jī)體消耗;此外,由于幼齡動(dòng)物的適應(yīng)性免疫系統(tǒng)發(fā)育不完全,會(huì)依賴于HPA軸調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng),這種應(yīng)激反應(yīng)可能會(huì)破壞動(dòng)物的免疫系統(tǒng),并影響一系列的生理代謝活動(dòng)[8]。因此,斷奶應(yīng)激可以表現(xiàn)為各種相互關(guān)聯(lián)的生理、代謝、內(nèi)分泌和免疫防御過程,從而損傷動(dòng)物機(jī)體健康。

1.2 斷奶應(yīng)激對(duì)犢牛胃腸道和免疫功能的影響及作用機(jī)理

1.2.1 對(duì)犢牛胃腸道和免疫功能的影響

斷奶應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致犢牛免疫系統(tǒng)抑制,誘發(fā)犢牛胃腸道功能障礙并引起腹瀉。腹瀉是導(dǎo)致斷奶犢牛生長遲緩和死亡的主要原因,極大影響犢牛福利,并造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[9]。斷奶應(yīng)激會(huì)破壞胃腸道屏障功能,增加犢牛腸道通透性,導(dǎo)致來自腸腔的細(xì)菌或細(xì)菌產(chǎn)物進(jìn)入黏膜組織誘發(fā)宿主免疫反應(yīng)。斷奶期間,由于飼糧從母乳向固體飼料過渡,犢牛胃腸道形態(tài)和代謝發(fā)生變化,突然攝入富含淀粉的飼糧可能會(huì)增加瘤胃揮發(fā)性脂肪酸(volatile fatty acid,VFA)含量,降低瘤胃pH,引發(fā)瘤胃酸中毒,破壞瘤胃上皮完整性,并增加脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)等抗原的含量[10]。Wickramasinghe等[11]用血液中的乳果糖-甘露醇比率評(píng)估腸上皮的細(xì)胞旁通透性,發(fā)現(xiàn)斷奶應(yīng)激增加犢牛細(xì)胞旁通透性,破壞腸道屏障;血清觸珠蛋白和血漿LPS結(jié)合蛋白含量升高,誘發(fā)機(jī)體炎癥反應(yīng)。Wood等[12]基于菊粉和甘露醇的易位,發(fā)現(xiàn)斷奶時(shí)犢牛瘤胃、十二指腸和空腸可能是滲透性最強(qiáng)的區(qū)域,表明斷奶損害了整個(gè)胃腸道屏障功能。此外,斷奶應(yīng)激對(duì)胃腸道微生物群也會(huì)造成影響。胃腸道微生物群的逐漸發(fā)育始于出生時(shí),最顯著的變化發(fā)生在斷奶期,斷奶會(huì)影響犢牛胃腸道微生物群的多樣性。研究表明,斷奶期間犢牛的瘤胃微生物群多樣化和均勻度降低,而糞便微生物群在斷奶后具有更大的豐富度和均勻度,這可能是由于斷奶后犢牛固體飼料攝入量增加,傳遞到后腸道的底物量也隨之增加,更高的底物可利用性提高了微生物群多樣性[13]。

此外,斷奶時(shí)犢牛主動(dòng)免疫還沒發(fā)育完全,且不能再從母乳中獲得被動(dòng)免疫,當(dāng)受到細(xì)菌侵襲后會(huì)導(dǎo)致犢牛免疫系統(tǒng)抑制,進(jìn)而誘發(fā)機(jī)體炎癥反應(yīng)并導(dǎo)致腹瀉。研究發(fā)現(xiàn),斷奶后犢牛血清免疫球蛋白G(immunoglobulin G,IgG)和免疫球蛋白M(immunoglobulin M,IgM)含量較斷奶前下降[14],表明斷奶應(yīng)激會(huì)降低犢牛體內(nèi)抗體水平,抑制細(xì)胞免疫水平,從而降低犢牛被動(dòng)免疫。一些研究報(bào)道了斷奶應(yīng)激對(duì)犢牛免疫功能的影響,如斷奶應(yīng)激增加中性粒細(xì)胞數(shù)量,并減少淋巴細(xì)胞數(shù)量,導(dǎo)致較高的中性細(xì)胞與淋巴細(xì)胞的比值(N∶L)。Lynch等[15]研究發(fā)現(xiàn),與斷奶前基線相比,斷奶后第2天中性粒細(xì)胞數(shù)量和N∶L增加,淋巴細(xì)胞數(shù)量在第2～7天下降。此外,過度活躍的中性粒細(xì)胞暴露于溶血性曼氏桿菌后,可能會(huì)對(duì)肺臟組織造成損害,引起犢牛呼吸道疾病[16]。斷奶應(yīng)激可誘導(dǎo)急性期蛋白產(chǎn)生反應(yīng),導(dǎo)致結(jié)合珠蛋白和血清淀粉樣蛋白A含量增加[17-18],并對(duì)免疫細(xì)胞產(chǎn)生抑制。同時(shí),斷奶應(yīng)激可以影響多種細(xì)胞因子的分泌,引起相關(guān)基因mRNA表達(dá)量顯著上調(diào),如O’Loughlin等[19]研究發(fā)現(xiàn),斷奶應(yīng)激導(dǎo)致白細(xì)胞介素-1β(IL-1β)、白細(xì)胞介素-8(IL-8)、干擾素-γ(IFN-γ)和腫瘤壞死因子-α(TNF-α)的mRNA表達(dá)量增加。此外,斷奶應(yīng)激會(huì)引起糖皮質(zhì)激素受體a(GRa)、促凋亡基因Fas和革蘭氏陰性模式識(shí)別受體Toll樣受體4(TLR4)的mRNA表達(dá)量增加,引發(fā)全身的炎癥反應(yīng)。

1.2.2 影響犢牛胃腸道與免疫功能的作用機(jī)理

犢牛在斷奶期間會(huì)受到多種壓力因素的影響,導(dǎo)致胃腸道損傷,增加疾病易感性,誘導(dǎo)免疫功能障礙,危害犢牛機(jī)體健康并影響其生長性能。斷奶應(yīng)激會(huì)影響胃腸道微生物結(jié)構(gòu),導(dǎo)致菌群失調(diào),進(jìn)而影響犢牛胃腸道和免疫功能。據(jù)報(bào)道,腸道微生物對(duì)于腸道上皮通透性的改變以及腸黏膜上皮和黏膜免疫系統(tǒng)的發(fā)育和分化至關(guān)重要,進(jìn)而對(duì)宿主代謝和腸道健康產(chǎn)生影響[20]。幼齡動(dòng)物腸道發(fā)育過程中宿主與微生物存在相互作用,有研究發(fā)現(xiàn),宿主使用模式識(shí)別受體,如Toll樣受體(Toll-like receptors,TLR)能夠區(qū)分病原體和非致病性共生微生物,并維持腸道內(nèi)穩(wěn)態(tài)[21]。病原體入侵腸道組織激活TLR信號(hào)通常會(huì)刺激機(jī)體產(chǎn)生炎癥反應(yīng),而TLR信號(hào)的共生微生物激活會(huì)產(chǎn)生免疫反應(yīng),從而保護(hù)腸上皮細(xì)胞免受損傷[21]。Malmuthuge等[22]對(duì)犢?？漳c、回腸、盲腸和結(jié)腸中TLR(TLR1～TLR10)的表達(dá)進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn),TLR2和TLR6的表達(dá)在斷奶后顯著上調(diào),這可能是斷奶后犢牛腸道通透性增加的結(jié)果,導(dǎo)致細(xì)菌或細(xì)菌代謝物突破黏膜屏障,刺激宿主模式識(shí)別受體的表達(dá)。此外,研究表明腸黏膜TLR的表達(dá)與黏膜附著細(xì)菌呈負(fù)相關(guān),表明腸道微生物與腸道黏膜免疫反應(yīng)之間存在聯(lián)系,且與年齡相關(guān)[22]。Liang等[23]研究發(fā)現(xiàn),與微生物數(shù)量相關(guān)的微小RNAs(microRNAs,miRNAs)參與淋巴組織發(fā)育(miR-196)、樹突狀細(xì)胞成熟(miR-29)和免疫細(xì)胞發(fā)育(miR-15/16),從而揭示了早期胃腸道m(xù)iRNAs表達(dá)與微生物數(shù)量之間的相關(guān)性,進(jìn)一步表明宿主-微生物相互作用可調(diào)節(jié)腸道發(fā)育。此外,斷奶會(huì)影響功能性基因和蛋白質(zhì)的表達(dá),進(jìn)而影響犢牛胃腸道功能。Malmuthuge等[22]研究發(fā)現(xiàn),斷奶犢牛腸上皮細(xì)胞中TLR2、TLR6和肽聚糖識(shí)別蛋白1表達(dá)上調(diào),而緊密連接蛋白封閉蛋白4(Claudin4)和閉合蛋白(Occludin)表達(dá)下調(diào),表明斷奶應(yīng)激會(huì)增加腸道通透性。斷奶可以影響犢牛胃腸道發(fā)育及腸道免疫功能,其機(jī)制主要是通過改變胃腸道微生物區(qū)系從而對(duì)腸黏膜屏障產(chǎn)生影響,或者通過改變功能性基因的表達(dá)影響犢牛的胃腸道系統(tǒng),而是否存在其他的斷奶調(diào)控機(jī)制還需要進(jìn)一步研究論證。

此外,適應(yīng)性免疫系統(tǒng)尚未發(fā)育完全的斷奶犢牛依賴HPA軸作為免疫的主要調(diào)節(jié)器。斷奶應(yīng)激會(huì)激活HPA軸從下丘腦分泌促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素,并與垂體上的受體結(jié)合,從而刺激促腎上腺皮質(zhì)激素的釋放,調(diào)節(jié)皮質(zhì)醇和其他激素進(jìn)入血液[24-25],改變細(xì)胞因子的分泌,激活急性期蛋白,并對(duì)免疫細(xì)胞產(chǎn)生抑制[25]。糖皮質(zhì)激素可抑制白細(xì)胞、單核細(xì)胞以及巨噬細(xì)胞向炎癥區(qū)域聚集,并抑制這些細(xì)胞產(chǎn)生和釋放細(xì)胞因子[26]。斷奶應(yīng)激引起的糖皮質(zhì)激素含量升高還會(huì)引起L-選擇素表達(dá)下調(diào),導(dǎo)致中性粒細(xì)胞無法附著到組織發(fā)揮作用[27]。在應(yīng)激作用下,促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素可以抑制淋巴細(xì)胞的增殖,并促進(jìn)已招募到血液中的淋巴細(xì)胞遷移到淋巴組織中,導(dǎo)致血液淋巴細(xì)胞數(shù)量減少[28]。斷奶應(yīng)激通過糖皮質(zhì)激素受體干擾犢牛細(xì)胞轉(zhuǎn)錄因子核因子-κB(nuclear factor-kappa B,NF-κB)活化,從而降低其后續(xù)啟動(dòng)子的激活和相關(guān)炎癥細(xì)胞因子的基因表達(dá)[29]。此外,斷奶應(yīng)激通過糖皮質(zhì)激素阻止了激活子蛋白-1的激活及與DNA的結(jié)合,進(jìn)一步加強(qiáng)了對(duì)NF-κB生物活性的抑制作用,使?fàn)倥．a(chǎn)生免疫抑制。糖皮質(zhì)激素分泌量增加,激活HPA軸產(chǎn)生細(xì)胞因子,從而抑制機(jī)體的免疫功能,引起免疫系統(tǒng)異常,導(dǎo)致機(jī)體在病毒感染時(shí)抵抗力下降,容易誘發(fā)細(xì)菌感染[30]。此外,炎性細(xì)胞因子可以反饋調(diào)節(jié)HPA軸的分泌水平和/或穩(wěn)定性。如斷奶應(yīng)激可通過增加白細(xì)胞介素-1(IL-1)受體的表達(dá),導(dǎo)致垂體前葉對(duì)促炎細(xì)胞因子的敏感性增加,刺激垂體產(chǎn)生促腎上腺皮質(zhì)激素,隨后產(chǎn)生糖皮質(zhì)激素[31]。因此,斷奶應(yīng)激導(dǎo)致機(jī)體激素水平的改變會(huì)引起細(xì)胞因子的分泌,從而造成自身免疫調(diào)節(jié)發(fā)生異常,引起機(jī)體炎癥反應(yīng),從而增加犢牛患病率。

1.3 斷奶應(yīng)激對(duì)犢牛生長性能的影響及作用機(jī)理

1.3.1 對(duì)犢牛生長性能的影響

斷奶時(shí)飼料形態(tài)發(fā)生變化會(huì)改變犢牛的消化系統(tǒng),影響犢牛營養(yǎng)物質(zhì)攝入量,降低犢牛體重和日增重,進(jìn)而影響犢牛的生長性能[32]。Sweeney等[33]報(bào)道,犢牛在42 d早期斷奶時(shí)固體飼料攝入量減少。有研究發(fā)現(xiàn),早期斷奶的犢牛固體飼料攝入量會(huì)降低,而晚期斷奶的犢牛固體飼料攝入量會(huì)增加[34]。與晚期斷奶相比,早期斷奶犢牛的體重和日增重都較低,原因可能是固體飼料的攝入促進(jìn)瘤胃的發(fā)育和活動(dòng),增加了能量需求,從而增加維持代謝率[34]。Enríquez等[35]研究報(bào)道,采用突然斷奶的方法通常會(huì)對(duì)犢牛造成更大的生理壓力,導(dǎo)致采食量和日增重減少。Steele等[36]研究發(fā)現(xiàn),與逐漸斷奶相比,突然斷奶的犢牛在斷奶后生長速度下降更快。由此可見,斷奶應(yīng)激對(duì)犢牛生長性能的影響與斷奶方式和斷奶時(shí)間有關(guān),早期斷奶和突然斷奶對(duì)犢牛采食量、日增重以及體重的影響更大。

1.3.2 調(diào)控犢牛生長性能的作用機(jī)理

斷奶應(yīng)激影響營養(yǎng)物質(zhì)的消化代謝導(dǎo)致犢牛處于分解代謝狀態(tài),直接影響犢牛的生長性能。斷奶時(shí)固體飼料尤其是高度發(fā)酵的碳水化合物的攝入刺激瘤胃發(fā)酵和VFA的產(chǎn)生,從而促進(jìn)瘤胃發(fā)育和瘤胃微生物的活性[37]。斷奶犢牛從腸道葡萄糖代謝到瘤胃VFA代謝的生理轉(zhuǎn)變,導(dǎo)致犢牛的血液葡萄糖含量降低,然而,早期斷奶犢牛不能通過肝臟糖異生來彌補(bǔ)飲食中葡萄糖的缺乏。同時(shí),斷奶引起的犢牛血液皮質(zhì)醇含量升高也可能會(huì)潛在影響葡萄糖代謝[38]。皮質(zhì)醇可以通過干擾胰島素分泌或機(jī)體對(duì)胰島素的敏感性增強(qiáng)糖異生,并抑制肝外葡萄糖利用[39]。因此,脂肪和蛋白質(zhì)很可能加速分解以獲得能量,并產(chǎn)生糖異生的前體。在應(yīng)激狀態(tài)下,機(jī)體的分解代謝高于合成代謝,呈負(fù)氮平衡,斷奶期蛋白質(zhì)分解速率增加可能會(huì)導(dǎo)致體內(nèi)尿肌酐和尿素含量增加。斷奶時(shí)犢牛營養(yǎng)物質(zhì)采食量降低導(dǎo)致發(fā)酵底物供應(yīng)較少,瘤胃微生物蛋白質(zhì)合成所需的能量相對(duì)不足,尿素會(huì)通過循環(huán)進(jìn)入瘤胃補(bǔ)償較低的蛋白質(zhì)供應(yīng),從而導(dǎo)致其含量降低。突然斷奶會(huì)引起機(jī)體的脂肪動(dòng)員,產(chǎn)生非酯化脂肪酸和多不飽和脂肪酸參與β氧化。此外,斷奶應(yīng)激引起的急性期蛋白含量的增加可能導(dǎo)致碳水化合物、脂肪和蛋白質(zhì)代謝的紊亂[40],從而影響動(dòng)物的生長。綜上所述,斷奶應(yīng)激可以通過一些激素改變或/和刺激瘤胃微生物活性而影響犢牛營養(yǎng)物質(zhì)的消化代謝水平,從而影響其生長性能。

2 緩解犢牛斷奶應(yīng)激的營養(yǎng)調(diào)控措施

2.1 補(bǔ)充益生菌

益生菌是通過定殖在機(jī)體內(nèi)改變宿主某一部位菌群組成的一類對(duì)宿主有益的活性微生物。益生菌可以改善腸道菌群,并通過加速腸道免疫系統(tǒng)成熟來刺激機(jī)體免疫系統(tǒng)發(fā)育,提高機(jī)體免疫力及生長性能。研究發(fā)現(xiàn),補(bǔ)充植物乳桿菌[1.7×1010CFU/(h·d)]可以改善犢牛的生長性能和營養(yǎng)物質(zhì)消化率,并降低血液皮質(zhì)醇的含量,緩解犢牛斷奶應(yīng)激[41]。Zhou等[42]研究發(fā)現(xiàn),在代乳粉中補(bǔ)充地衣芽孢桿菌(0.15 g/kg)可以增加胰島素樣生長因子-1的含量,提高斷奶牦犢牛的平均日增重。另有研究發(fā)現(xiàn),在飼糧中添加活性干酵母(5 g/d)可以改善斷奶犢牛瘤胃發(fā)酵、抗氧化能力和免疫功能,從而促進(jìn)斷奶犢牛的生長性能[43]。此外,補(bǔ)充乳酸菌(10 g/d)可以增加犢牛腸道菌群和共生微生物的多樣性和豐富度,顯著改善腸道代謝物的含量和代謝模式[44]。益生菌可能通過防止腸道病原體定植、提高消化能力和改善黏膜免疫等不同機(jī)制影響腸道健康[45]。研究顯示,雙歧桿菌通過TLR2和p38絲裂原激活蛋白激酶(p38 mitogen-activated protein kinases,p38 MAPK)調(diào)節(jié)細(xì)胞間緊密連接蛋白,改善腸上皮屏障[46]。釀酒酵母菌可以調(diào)節(jié)腸道上皮細(xì)胞中的免疫基因表達(dá),抑制產(chǎn)腸毒素大腸桿菌介導(dǎo)的細(xì)胞外調(diào)節(jié)蛋白激酶1/2(extracellular regulated protein kinases 1/2,ERK1/2)和p38 MAPK信號(hào)通路激活[47]。嗜熱鏈球菌ST285可以通過調(diào)節(jié)細(xì)胞因子、趨化因子和細(xì)胞標(biāo)志物的基因表達(dá)發(fā)揮抗炎和免疫調(diào)節(jié)作用,維持胃腸道免疫穩(wěn)態(tài)[48]。因此,益生菌可通過抑制腸道病原菌,改善腸道屏障,緩解犢牛斷奶應(yīng)激,提高斷奶犢牛的生長性能。

2.2 補(bǔ)充植物提取物

近年來,人們發(fā)現(xiàn)植物提取物具有抗菌、抗炎、抗氧化及改善動(dòng)物生長性能等多種功能。植物提取物可用作一種新型飼料添加劑,提高機(jī)體免疫力,并改善動(dòng)物腸道微生物群,對(duì)動(dòng)物健康生長產(chǎn)生積極影響。按照提取物的成分不同,分為生物堿類、黃酮類、多糖類、植物精油類和有機(jī)酸類化合物。研究發(fā)現(xiàn),補(bǔ)充800 mg/d植物提取物(丁香酚、肉桂醛和辣椒)可以提高斷奶犢牛的飼料效率,并增加機(jī)體對(duì)牛呼吸道合胞病毒疫苗的血清抗體反應(yīng),提高犢牛免疫力[49]。Kong等[50]研究發(fā)現(xiàn),黃酮類化合物可以通過破壞病原體細(xì)胞膜的完整性和代謝,抑制病原體的生長,從而降低犢牛腹瀉,改善斷奶犢牛的日增重和飼料效率,并緩解斷奶應(yīng)激。補(bǔ)充3 g/kg植物精油(香芹酚、百里酚和檸檬烯)能夠調(diào)節(jié)瘤胃發(fā)酵參數(shù)和血液代謝產(chǎn)物,提高斷奶后犢牛的生長性能[51]。另有研究顯示,在犢牛飼糧中添加300 mg/kg的植物精油(迷迭香、多花札子和薄荷)可以縮短斷奶時(shí)間,增加斷奶期犢牛體重,提高生長性能,緩解斷奶應(yīng)激[52]。然而,植物精油的效果也因其來源、化學(xué)成分、添加劑量及精油活性化合物之間的協(xié)同效應(yīng)不同而不同[53]。例如,補(bǔ)充肉桂醛和大蒜油(300 mg/d)對(duì)犢牛斷奶前后的生長性能沒有顯著影響[54]。綜上所述,補(bǔ)充植物提取物可以改善犢牛生長性能,提高免疫力,可為緩解犢牛斷奶應(yīng)激提供新思路。

2.3 其他

谷氨酰胺是小腸上皮中內(nèi)源性物質(zhì)(氨基酸、核酸等)合成的能量來源和前體,是哺乳動(dòng)物中最豐富的非必需氨基酸。此外,谷氨酰胺參與谷胱甘肽的合成,從而間接保護(hù)細(xì)胞免受自由基損傷,提高機(jī)體抗氧化能力。Wang等[14]研究發(fā)現(xiàn),在飼糧中添加L-谷氨酰胺(1%和2%)可以改善犢牛十二指腸和空腸的形態(tài),提高免疫力和抗氧化能力,緩解犢牛斷奶應(yīng)激,從而提高斷奶犢牛的生長性能。Hu等[55]研究顯示,飼喂L-谷氨酰胺(16 g/d)提高了犢牛十二指腸、空腸和回腸的生長率,增加了小腸絨毛高度和隱窩深度,以及CD4+T細(xì)胞、單核細(xì)胞的豐度和CD4+/CD8+的比率,表明外源性供應(yīng)谷氨酰胺可增加斷奶犢牛肝細(xì)胞的自噬水平。谷氨酰胺可改善斷奶犢牛腸道健康并提高機(jī)體免疫力,表明谷氨酰胺能夠作為體內(nèi)的功能性抗氧化劑和能量補(bǔ)充劑應(yīng)用于動(dòng)物生產(chǎn),緩解犢牛斷奶應(yīng)激。

丁酸是一種短鏈有機(jī)脂肪酸,是瘤胃中厭氧細(xì)菌碳水化合物發(fā)酵的主要終產(chǎn)物。丁酸可以向結(jié)腸細(xì)胞提供能量,并通過多種機(jī)制在這些細(xì)胞中充當(dāng)細(xì)胞介質(zhì),促進(jìn)腸道發(fā)育[56]。研究發(fā)現(xiàn),斷奶前在代乳粉或犢牛發(fā)酵劑中添加0.3%丁酸可提高犢牛的日增重、瘤胃乳頭長度和寬度,促進(jìn)瘤胃發(fā)育,改善犢牛的消化功能,降低腹瀉率[57]。Koch等[58]研究發(fā)現(xiàn),在飼糧中補(bǔ)充0.24%的丁酸鹽可以調(diào)節(jié)斷奶犢牛腸黏膜局部胰島素樣生長因子分泌,促進(jìn)小腸黏膜的生長,從而提高小腸的成熟和吸收能力。此外,補(bǔ)充丁酸鈉可以提高犢牛血清中谷胱甘肽過氧化物酶活性,并降低丙二醛含量,表明丁酸鈉可以改善犢牛的抗氧化能力[59]。因此,丁酸可通過促進(jìn)犢牛瘤胃和腸道發(fā)育,降低腹瀉率,緩解斷奶應(yīng)激,提高犢牛的生長性能。

3 小 結(jié)

斷奶應(yīng)激會(huì)損害犢牛機(jī)體健康,主要表現(xiàn)為胃腸道損傷、免疫功能障礙、生產(chǎn)效率下降。犢牛斷奶應(yīng)激通過改變胃腸道微生物區(qū)系和功能基因的表達(dá)對(duì)腸黏膜屏障產(chǎn)生損傷,從而影響犢牛的胃腸道和免疫功能。斷奶應(yīng)激引起激素水平的改變會(huì)引起細(xì)胞因子的分泌,從而造成自身免疫調(diào)節(jié)發(fā)生異常,引起炎癥反應(yīng)。此外,斷奶應(yīng)激可以直接通過營養(yǎng)物質(zhì)的分解代謝水平影響犢牛生長性能。而補(bǔ)充益生菌和植物提取物等對(duì)緩解犢牛斷奶應(yīng)激、改善犢牛健康具有重要意義。目前,犢牛斷奶應(yīng)激的研究多集中于對(duì)機(jī)體的影響,但作用機(jī)理研究尚淺,未來還需要進(jìn)一步深入研究斷奶應(yīng)激影響犢牛健康的作用機(jī)理,為通過營養(yǎng)物質(zhì)調(diào)控緩解斷奶應(yīng)激提供科學(xué)依據(jù)。