李銘恩,何池標(biāo),李美瑤

(中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,湖南 長沙 410004)

隨著人類活動日益加劇,全球氣候持續(xù)變暖,未來20年的全球氣溫或?qū)⑸仙?.5～2.0℃[1,2];其中中國是全球受到氣候變化影響最大的國家之一[3]。氣候變暖對淡水湖泊生態(tài)系統(tǒng)造成巨大影響[4],其生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能將發(fā)生改變。湖泊濕地在氣候調(diào)節(jié)、涵養(yǎng)水源、固碳增匯等方面有重大作用[5]。洞庭湖是我國第二大淡水湖泊,短尖薹草(Carexbrevicuspis)作為洞庭湖優(yōu)勢群落,是魚類和鳥類的覓食場、產(chǎn)卵場及棲息地[6],對維持湖區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要作用。

模擬增溫是目前研究植物應(yīng)對氣候變化的重要手段,對探究植被生長與環(huán)境因子之間的關(guān)聯(lián)提供了重要依據(jù)[7-12]。在模擬增溫條件下,黑褐薹草生理指標(biāo)與溫度變化顯著性水平極高[13];模擬增溫后,溫度會對植物生長演替產(chǎn)生影響[14]。植物的分蘗數(shù)、株高、葉片數(shù)等生理指標(biāo)以及相關(guān)繁殖指標(biāo)均可作為研究其演替趨勢的直觀依據(jù),同時生物量的變化也是植物適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果,可反映其生長狀況[15,16]。

本文通過對洞庭湖短尖薹草進(jìn)行模擬增溫,研究其在模擬增溫下的生理指標(biāo)變化過程與繁殖情況,揭示增溫對短尖薹草群落的影響,以期為洞庭湖將來的植物群落變遷以及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)變化提供科學(xué)依據(jù),并可為亞熱帶濕地生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供思路。

1 材料與方法

1.1 研究地點

本研究在湖南省長沙市中南林業(yè)科技大學(xué)西園溫室進(jìn)行,所在地點為亞熱帶氣候區(qū),終年濕潤,夏季炎熱,降水集中在4～7月,年均氣溫達(dá)17.4℃。短尖薹草與培養(yǎng)土壤均取自于洞庭湖。短尖薹草根莖粗短,稈高20～55 cm,三棱形且平滑堅硬,基部有深棕色分裂成纖維狀的老葉鞘,葉寬5～10 mm,平張,葉頂端逐漸狹窄,苞片短葉狀且具長鞘。由于洞庭湖每年6～10月會被周期性浸淹,短尖薹草生命周期有3個階段:12月為第一生長季,翌年1～2月為低溫休眠季,3～5月為第二生長季,花期在4～5月,共6個月。故本研究選擇在1～6月進(jìn)行。

1.2 試驗設(shè)計

在西園溫室內(nèi)搭建試驗平臺,溫室為玻璃材質(zhì),植物和土壤均從岳陽市洞庭湖濕地中原位取回,盛裝儀器為截面積120 cm × 80 cm的長方形膠桶。試驗設(shè)置24桶植物隨機(jī)排放,并采用相同功率的懸掛紅外加熱輻射器實現(xiàn)土壤增溫(圖1),對照組不作處理。增溫組和對照組各12組。

1.3 試驗方法

1.3.1 溫度測定

土壤溫度與大氣溫度采用TMS-4土壤溫濕度記錄儀測定,將溫度計插入土壤深度約10 cm處;同步測定氣溫和土溫變化。

1.3.2 生長監(jiān)測

為模擬野外狀態(tài),本次試驗進(jìn)行為期6個月的監(jiān)測,2022年1～6月,間隔1個月進(jìn)行一次生長觀測,記錄薹草葉片數(shù)、分蘗數(shù)以及株高等生理指標(biāo)。2022年的3月11日,第一次發(fā)現(xiàn)短尖薹草開花,每72 h進(jìn)行一次繁殖指標(biāo)統(tǒng)計。通過建立異速生長方程推算植物生物量的變化。

1.4 數(shù)據(jù)處理

通過獲取氣溫和土溫的日均溫數(shù)據(jù),比較增溫組與對照組的增溫效果。觀測統(tǒng)計2組的分蘗數(shù)、葉片數(shù)和株高,比較增溫條件對其的影響;生物量則根據(jù)分蘗數(shù)、株高、葉片數(shù)進(jìn)行異速生長方程構(gòu)建并進(jìn)行推算。數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計使用Excel和RStudio軟件,作圖采用Origin 2022 和Excel。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度變化

土溫與氣溫均隨時間變化而上升,但增溫組均高于對照組。與對照組相比,土壤平均溫度升高了1.11℃,大氣升高了0.63℃,模擬增溫量接近第六次IPCC報告預(yù)測的21世紀(jì)全球溫度將升高1.5℃[1],說明本次增溫效果較明顯(表1)。

表1 實驗平臺增溫組與非增溫組的溫度對比

2.2 生長性狀變化

增溫處理前3個月,植物株高呈持續(xù)生長趨勢,但之后株高保持穩(wěn)定不再上升(圖2-a)。在增溫開始前2個月,增溫組的株高顯著高于對照處理(P<0.001);但從3月開始,兩組間的株高差異不再顯著(P>0.05)。

圖2 短尖薹草增溫組與未增溫組的生長性狀對比

增溫處理前3個月,植物分蘗數(shù)表現(xiàn)較為穩(wěn)定,但自增溫的4月之后,植物分蘗數(shù)隨溫度升高而顯著增加(圖2-b)。5月時未增溫組的分蘗數(shù)已經(jīng)超過增溫組,并在6月呈現(xiàn)顯著差異。

增溫期間,植物葉片數(shù)呈現(xiàn)先增加、后降低的趨勢(圖2-c)。在增溫的3-4月,葉片數(shù)達(dá)到峰值,而后開始降低。增溫組和未增溫組葉片數(shù)達(dá)到峰值的溫度十分接近,但未增溫組的平均葉片數(shù)峰值高于增溫組。

2.3 異速生長方程構(gòu)建

通過收獲法測定植物的生物量,以O(shè)rigin建立植物異速生長方程:

Z=1+ax2+by2+cx+dy

(1)

式中:Z為植株生物量,x為植株葉片數(shù),y為植株株高,a,b,c,d為常數(shù),本次計算中,a=0.00712,b=1.04542,c=-0.20677,d=0.02112。通過異速生長方程對生物量變化進(jìn)行估算。

2.4 生物量變化

短尖薹草對增溫的環(huán)境變化沒有明顯的生物量變化響應(yīng)規(guī)律,但總生長周期內(nèi),前4個月增溫組的生物量均高于對照組,而后期逐漸反之(圖3),因此增溫處理下薹草的生物量增加量低于對照處理。通過計算,增溫使薹草在整個試驗生長周期內(nèi)生物量的增長量較對照組減少了6.72%。

圖3 短尖薹草增溫組與未增溫組的生物量對比

2.5 有性繁殖

觀察發(fā)現(xiàn)增溫會使短尖薹草花期提前,增溫組在3月11日開花株數(shù)已達(dá)到穩(wěn)定值,而對照組在3月17日才達(dá)到穩(wěn)定值。對增溫植株進(jìn)行統(tǒng)計,發(fā)現(xiàn)增溫組在此周期開花率為3%,未增溫組為6%,增溫組雌穗平均數(shù)量(9.6個)低于未增溫組雌穗(11.6個),增溫組雄穗平均數(shù)量(3.3個)低于未增溫組(5個),增溫組開花率明顯低于未增溫組;同時,從雌雄蕊長度來看,增溫組雌穗的平均長度顯著低于未增溫組,雄穗平均長度高于未增溫組(圖4)。

圖4 短尖薹草雌雄植株的生殖與生長對比

3 討論

3.1 增溫對薹草生長的影響

此次模擬增溫試驗期間,增溫組薹草的株高和葉片數(shù)在前幾個月均持續(xù)增長,但從增溫的5月開始降低且低于對照組,增溫條件下的株高、葉片數(shù)均無顯著差異,表明增溫可短暫促進(jìn)短尖薹草生長和分蘗數(shù)增加,但溫度過高反而會對薹草生長產(chǎn)生生理抑制;同時,增溫組和對照組分蘗數(shù)一直在增加,但二者并無顯著差異,說明增溫對薹草長期生長分蘗無顯著影響。在植物與環(huán)境溫度的相互作用中,溫度一方面能改變植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化特性;另一方面,植物對環(huán)境溫度也有適應(yīng)性和適宜范圍。有研究表明,湖濱帶濕地植物體現(xiàn)了生態(tài)因子對其功能性狀的影響及其應(yīng)對環(huán)境變化的適應(yīng)機(jī)制[18]。溫度作為最重要的生態(tài)因子之一,對植物的生長和發(fā)育起著至關(guān)重要的作用。在此之前,學(xué)者們研究增溫對植物的影響有不一樣的觀點,一些學(xué)者認(rèn)為升溫對蘆葦濕地細(xì)根的總量和生長速率提高顯著[19],大氣溫度控制對杉木幼苗物候和生長有顯著影響[20],增溫對北美車前(Plantagovirginica)的株高有顯著促進(jìn)作用[21],這說明增溫有助于地上部分的生長;而有些學(xué)者卻認(rèn)為增溫對植物生長的影響并不顯著[21],還有學(xué)者認(rèn)為增溫不僅使矮嵩草草甸的各種群生長期延長,而且各物候的始期提前、末期推遲[22];對長江源區(qū)高山嵩草的研究發(fā)現(xiàn),在區(qū)域氣候變暖背景下,植物物候表現(xiàn)為返青期提前,開花期和枯黃期推遲,生長季長度延長[23];有人則認(rèn)為返青期推遲,枯黃期被提前,生長季長度會被縮短[24]。

3.2 增溫對薹草生物量的影響

本次研究表明,模擬增溫對短尖薹草的根系生物量具有促進(jìn)作用,與其他學(xué)者的研究結(jié)果一致[25]。植物生物量是評價生態(tài)系統(tǒng)的重要生理指標(biāo)之一,植物分布也反映其適應(yīng)環(huán)境的生長策略,溫度對生物量的影響體現(xiàn)在多個方面,且不同植物的生物量在氣候變化條件下也會有不同的變化[26,27]。溫度和降水等環(huán)境條件變化可直接或間接影響植物的生產(chǎn)力,以致影響植物生物量的積累與分配[28];同時,物候期和生物量的積累也有一定關(guān)系,氣候變暖直接影響杉木幼樹的光合速率,改變植物物候,延長植物的生長季[29];通過增溫處理后發(fā)現(xiàn),劍葉金雞菊(Coreopsislanceolata)的地上生物量顯著增加,總生物量也增加,但增溫的影響差異不顯著,短期增溫促進(jìn)了劍葉金雞菊的生長及生物量的積累,但增溫導(dǎo)致土壤水分降低限制了其根系生長,使生物量更多分配給地上部分,總體有利于植物生長[30];青藏高原腹地典型高寒草甸和沼澤草甸在兩種增溫梯度條件下,模擬增溫使沼澤草甸生物量明顯地向深層土壤中轉(zhuǎn)移[31]。

3.3 增溫對薹草有性繁殖的影響

植物開花不僅是其生長繁殖的重要過程,還是對全球氣候變暖監(jiān)測最靈敏的生物學(xué)指標(biāo)之一[32]。通過模擬增溫的手段觀察溫度對于短尖薹草花期的影響,對研究洞庭湖未來氣候變暖背景下植物群落的演替變化具有重要意義。本研究發(fā)現(xiàn),未增溫條件下的薹草無論是雄穗還是雌穗其數(shù)量均大于增溫組,并且增溫組的開花數(shù)量穩(wěn)定期比未增溫組要提前近一周,因此推測增溫條件下薹草的花期將會提前,觀察還發(fā)現(xiàn)增溫組的開花率低于對照組,由此可見在未來氣候變暖的情況下,薹草的花期提前且繁殖能力降低。此結(jié)論與以往的研究結(jié)果相似[33];但也有研究認(rèn)為增溫前后對花期并無較大影響[34,35]。因此,在模擬增溫對薹草花期物候研究方面還需進(jìn)行長期監(jiān)測,以求得更加準(zhǔn)確科學(xué)的結(jié)論。