胡倩 王齊帥 劉小龍 李艷和

（1. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水生物繁育重點實驗室/長江經(jīng)濟(jì)帶大宗水生生物產(chǎn)業(yè)綠色發(fā)展教育部工程研究中心/湖北洪山實驗室，武漢 430070；2. 廣東海大集團(tuán)股份有限公司畜牧水產(chǎn)研究中心，廣州 511400）

摘要：為研究雌雄分養(yǎng)對克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）養(yǎng)殖效果的影響，分析全雌性、全雄性和雌雄混養(yǎng)3種養(yǎng)殖模式下克氏原螯蝦生長、存活、傷殘以及性腺發(fā)育情況。結(jié)果表明，養(yǎng)殖模式對克氏原螯蝦體重?zé)o顯著影響（P>0.05）；在養(yǎng)殖90 d時，全雌性養(yǎng)殖存活率最高，為74.17%，傷殘率最低，為5.62%；雌雄混養(yǎng)模式下，雄蝦平均體重始終高于雌蝦，雌蝦存活率和傷殘率則始終高于雄蝦；全雌組雌蝦性腺發(fā)育程度高于雌雄混養(yǎng)組。

關(guān)鍵詞：克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）；雌雄分養(yǎng)；養(yǎng)殖效果；性腺發(fā)育

中圖分類號：S966.12 ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2023）11-0113-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2023.11.020 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Effect of isolating female from male culture on the culture performance and gonad development of Procambarus clarkii

HU Qian1， WANG Qi-shuai1， LIU Xiao-long2， LI Yan-he1

（1. College of Fisheries， Huazhong Agricultural University/Key Lab of Freshwater Animal Breeding， Ministry of Agriculture and Rural Affair/Engineering Research Center of Green Development for Conventional Aquatic Biological Industry in the Yangtze River Economic Belt， Ministry of Education/Hubei Hongshan Laboratory， Wuhan ?430070， China；2. Animal Husbandry and Fisheries Research Center， Guangdong Haid Group Co.， Ltd.， Guangzhou ?511400， China）

Abstract： In order to explore the effect of Procambarus clarkii culture， the growth， survival， disability and gonad development of Procambarus clarkii were investigated under three culture modes including female mono-sex， male mono-sex and mixed culture. The results showed that there was no significant effect on body weight of Procambarus ?clarkii （P>0.05） under different aquaculture modes， the survival rate of female mono-sex on the 90th day was the highest （74.17%） and the disability rate was the lowest （5.62%）， the average body weight of male crayfish in mixed culture was always higher than that of female crayfish， while the survival rate and disability rate of female crayfish were always higher than those of male crayfish， and the gonad development degree of female crayfish in female mono-sex was higher than that in mixed culture.

Key words： Procambarus clarkii； isolating female from male culture； culture effect； gonad development

克氏原螯蝦（Procambarus clarkii），俗稱小龍蝦、淡水小龍蝦等，原產(chǎn)于墨西哥東北部和美國中南部［1］，1930年從日本引入中國［2］。其具有適應(yīng)性廣、繁殖能力強(qiáng)、生長迅速等特點［3］，廣泛分布于中國多個省份［4］?？耸显r因其肉質(zhì)鮮美、營養(yǎng)豐富［5］，受到眾多消費者的青睞，已成為中國最具經(jīng)濟(jì)價值的水產(chǎn)養(yǎng)殖品種之一［6，7］。目前，養(yǎng)殖克氏原螯蝦的主要方式為稻蝦綜合種養(yǎng)、池塘養(yǎng)殖（含蝦蟹混養(yǎng)）、藕蝦共作等［8］。然而克氏原螯蝦養(yǎng)殖技術(shù)仍不夠成熟，其產(chǎn)量低、規(guī)格小、品質(zhì)差等問題嚴(yán)重影響了克氏原螯蝦的養(yǎng)殖效益［9，10］。因此，如何優(yōu)化克氏原螯蝦養(yǎng)殖模式以增加養(yǎng)殖綜合效益已成為克氏原螯蝦養(yǎng)殖業(yè)亟需解決的問題之一。

甲殼類動物在生物學(xué)或經(jīng)濟(jì)性狀上表現(xiàn)出明顯的性別二態(tài)性［11，12］。目前，國內(nèi)外學(xué)者對蝦蟹類兩性差異進(jìn)行了大量研究［13-16］，以期提出一種提高蝦蟹類養(yǎng)殖效益的有效途徑。李慧萍［13］的研究表明，在達(dá)到性成熟的同齡青蝦（Macrobrachium nipponense）中，雄蝦大于雌蝦；俞炎琴［14］的研究也表明，雄性羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii）的生長速度快于雌性；而中國明對蝦（Penaeus chinesis）和斑節(jié)對蝦（Pinaeus monodon）等物種的成年雄性個體則小于雌性個體［15，16］。中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）在生長過程中也表現(xiàn)出性別差異［17］。利用雌雄個體間在經(jīng)濟(jì)性狀間的差異特點，實現(xiàn)水產(chǎn)動物的性別控制和單性養(yǎng)殖，能夠快速提高水產(chǎn)養(yǎng)殖的生產(chǎn)效率［18］。克氏原螯蝦的雌雄之間同樣存在性別二態(tài)性［19，20］。對于克氏原螯蝦來說，含肉率相較于體重能更好地衡量其可食用部分的大小，而在相同體重條件下，雌性克氏原螯蝦的含肉率高于雄性［10］。因此，克氏原螯蝦單性養(yǎng)殖，尤其是全雌性養(yǎng)殖可能會帶來更高的養(yǎng)殖效益。

目前，克氏原螯蝦養(yǎng)殖均是采用雌雄同池混養(yǎng)的方式，單性別養(yǎng)殖鮮有報道。本研究通過克氏原螯蝦的全雌性、全雄性和雌雄混養(yǎng)的養(yǎng)殖對比試驗，比較不同養(yǎng)殖模式對其生長、存活、傷殘和性腺發(fā)育的影響，以期為克氏原螯蝦的性別控制研究和單性養(yǎng)殖模式提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗蝦來自于廣東海大集團(tuán)股份有限公司畜牧水產(chǎn)研究中心陽新養(yǎng)殖基地，挑選規(guī)格整齊、體表無外傷、肢體健全的克氏原螯蝦苗，雌雄蝦各270尾，雌雄初始體質(zhì)量分別為（8.45±2.85） g和（9.64±3.46） g。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗分組 養(yǎng)殖試驗分為3組：單性雌體養(yǎng)殖組（簡稱全雌組）、單性雄體養(yǎng)殖組（簡稱全雄組）和雌雄混合養(yǎng)殖組（簡稱混合組），每組3個平行。每個平行投放60尾幼蝦。混合組雌雄比例1∶1。養(yǎng)殖周期為3個月。

1.2.2 養(yǎng)殖管理 養(yǎng)殖試驗在網(wǎng)箱中進(jìn)行，其規(guī)格為2.0 m×2.0 m，水深約70 cm。每個網(wǎng)箱內(nèi)放置由PVC塑料管和塑料網(wǎng)片組合而成的隱蔽物3個，隱蔽物覆蓋面積約為水體面積的1/3。此外，每個網(wǎng)箱水面均設(shè)有1.0 m×1.0 m水花生浮床1個，為試驗蝦提供遮陰、躲避的環(huán)境。充氧頭適時開啟以防止局部溶氧量過低，加快網(wǎng)箱內(nèi)外水體交換。每日早晚兩次投喂，每次投喂以2 h內(nèi)吃完為宜，餌料投喂以商品餌料為主，間隔補(bǔ)充浮萍等植物性飼料。同時，注意水體鈣元素的補(bǔ)充，保證試驗蝦健康生長。

1.2.3 指標(biāo)測定 在養(yǎng)殖30、60和90 d時，采用電子天平（精度為0.01 g）對各組克氏原螯蝦個體進(jìn)行體重測量，并統(tǒng)計各組的平均體重、存活率和傷殘率等。在養(yǎng)殖90 d時，對全雌組和雌雄混養(yǎng)組雌蝦進(jìn)行卵巢組織解剖取樣和切片觀察。參考宋光同等［21］的方法對克氏原螯蝦的卵巢發(fā)育情況進(jìn)行分期。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 使用Microsoft Excel 2019和SPSS 23.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析，數(shù)據(jù)均以均值±標(biāo)準(zhǔn)差的形式表示。采用Kolmogorov-Smirnov法對數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗，在滿足正態(tài)分布的條件下，運(yùn)用單因素方差分析和t檢驗進(jìn)行差異性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種養(yǎng)殖模式的克氏原螯蝦生長情況對比

在試驗期間，每30 d對3種養(yǎng)殖模式的克氏原螯蝦均重進(jìn)行測定（表1）。結(jié)果表明，0～30 d時，克氏原螯蝦的生長速度最快，30～60 d次之，而養(yǎng)殖90 d時，各組平均體重較60 d時幾乎沒有變化。對各時期的3種養(yǎng)殖模式體重進(jìn)行單因素方差分析，3種養(yǎng)殖模式在各時期的生長差異不顯著（P>0.05）。

2.2 3種養(yǎng)殖模式的克氏原螯蝦存活率和傷殘率對比

每30 d對3種養(yǎng)殖模式的克氏原螯蝦存活率進(jìn)行統(tǒng)計（圖1a），在60 d和90 d時，分別對3種養(yǎng)殖模式的克氏原螯蝦傷殘率進(jìn)行統(tǒng)計（圖1b）。試驗期間，混合組的存活率始終表現(xiàn)為最低；全雄組在試驗前期存活率較高，在30 d時，存活率達(dá)95.00%，在30～90 d時，存活率下降幅度較大，在90 d 時，全雄組與混合組存活率一致，僅為65.83%，全雌組存活率最高，為74.17%。在60 d和90 d時，全雌組傷殘率始終最低，分別為5.32%和5.62%；在60 d時，全雄組傷殘率略高于混合組，分別為10.53%和10.00%，而在90 d時，全雄組傷殘率則低于混合組，分別為7.59%和8.86%。這可能與雄蝦的攻擊性較強(qiáng)及競爭交配行為有關(guān)。

2.3 雌雄混合模式下雌雄蝦生長情況對比

在30、60和90 d時，分別對混合組雌雄蝦的平均體重進(jìn)行測定（表2）。在試驗期間，混合組雄蝦平均體重始終高于雌蝦。對混合組各時期的雌雄蝦體重進(jìn)行t檢驗。結(jié)果表明，混合組雌雄蝦的體重在30 d和60 d 時存在極顯著差異（P<0.01），而在 ?90 d時，雌雄蝦體重表現(xiàn)差異不顯著（P>0.05）（表2）。混合組雌蝦平均體重始終低于同時期全雌組雌蝦體重，而混合組雄蝦平均體重始終高于同時期全雄組雄蝦的體重。這可能與在雌雄混合養(yǎng)殖模式下，由于雄蝦對食物、空間等資源的競爭性較強(qiáng)，雌蝦的生長發(fā)育受到抑制有關(guān)。

表2 雌雄混合組雌雄蝦體重

[養(yǎng)殖時間//d 體重//g P 雌性 雄性 30 25.53±6.29 30.16±6.52 0.000** 60 35.44±6.16 39.42±7.25 0.009** 90 36.87±6.33 39.11±7.76 0.161 ]

注：“ **”表示差異極顯著（P<0.01）

2.4 雌雄混合模式下雌雄蝦存活率與傷殘率對比

試驗期間，雌雄混合養(yǎng)殖組雌蝦的存活率始終高于雄蝦（圖2a），在90 d時，雌蝦存活率為70.00%，雄蝦存活率為61.67%；在60 d和90 d時，雌蝦傷殘率均遠(yuǎn)高于雄蝦，在60 d與90 d時，雌蝦傷殘率分別為12.50%和11.90%，雄蝦傷殘率分別為7.14%和5.41%（圖2b）。

2.5 養(yǎng)殖模式對雌蝦卵巢發(fā)育的影響

參考宋光同等［21］的方法，根據(jù)克氏原螯蝦卵巢的外形、大小與色澤等解剖特征，對全雌組與雌雄混合組雌蝦卵巢進(jìn)行發(fā)育分期（表3）。全雌組和雌雄混合組雌蝦的卵巢發(fā)育程度均集中于Ⅲ期早期，分別占比44.00%和66.67%，全雌組中有32.00%的雌蝦卵巢發(fā)育處于Ⅲ期中期。未在雌雄混合組中發(fā)現(xiàn)發(fā)育時期處于Ⅲ期中期的卵巢，即全雌組雌蝦卵巢發(fā)育程度略高于混合組。各發(fā)育時期的卵巢解剖結(jié)構(gòu)和組織結(jié)構(gòu)如圖3所示。卵巢Ⅱ期時，呈白色，卵粒細(xì)小可見，不可分離，切片觀察可見卵巢內(nèi)布滿卵黃合成前卵母細(xì)胞，濾泡細(xì)胞開始分割包圍卵母細(xì)胞；卵巢Ⅲ期早期，呈黃色，卵巢卵粒可分辨，但仍不可分離，切片觀察可見卵巢內(nèi)以大生長期初期卵母細(xì)胞為主；卵巢Ⅲ期中期，呈咖啡色，卵巢卵?？煞直妫煞蛛x，切片觀察可見卵巢內(nèi)以大生長期中期卵母細(xì)胞為主。

構(gòu)

3 小結(jié)與討論

性別二態(tài)性，即雄性和雌性之間存在兩種不同的特征，是有性繁殖動物中常見的現(xiàn)象［22］。利用雌雄個體在某些經(jīng)濟(jì)性狀上的差異特點，通過單性育種或單性養(yǎng)殖的方式，實現(xiàn)種群的全雌性或全雄性培養(yǎng)，將有助于獲得更高的產(chǎn)量或更高的經(jīng)濟(jì)價值［18，23］。目前，單性養(yǎng)殖已在羅非魚［24］、牙鲆［25］、羅氏沼蝦［26］等水產(chǎn)動物中得到實際應(yīng)用。生長情況和存活率等是水產(chǎn)動物選擇育種中最基本的研究內(nèi)容，在大多數(shù)水產(chǎn)動物中，將體重、體長等性狀作為衡量個體大小和生長速度的指標(biāo)是十分有效的［27］?？耸显r的可食用部分主要為腹部肌肉，體重并不能準(zhǔn)確衡量其可食用部分的大小，因此，含肉率是被重點關(guān)注的目標(biāo)性狀。而在相同體重條件下，雌性克氏原螯蝦的含肉率高于雄性［10］。在本研究中3種養(yǎng)殖模式下各時間節(jié)點的克氏原螯蝦體重均無顯著差異。在養(yǎng)殖試驗60 d時，各養(yǎng)殖模式的克氏原螯蝦平均體重已達(dá)到或接近最大值，且彼此相差較小。此時，雌雄混合組存活率最低，為75.00%；全雌組和全雄組存活率較為接近，分別為78.33%和79.17%，二者的產(chǎn)量相近。另外，各養(yǎng)殖模式下傷殘率始終表現(xiàn)為全雌組最低，在60 d時，傷殘率僅為5.32%，約為全雄組和雌雄混合組傷殘率的1/2。因此，具有較高含肉率的雌性克氏原螯蝦的定向繁育和單性養(yǎng)殖對克氏原螯蝦品質(zhì)的提升具有重要意義。

爭斗行為，是指同種動物個體間為了獲得食物、空間和配偶等資源或某種利益而發(fā)生的爭搶和打斗行為［28，29］。在養(yǎng)殖過程中發(fā)生攻擊爭斗行為會嚴(yán)重影響其存活率和產(chǎn)量，從而造成經(jīng)濟(jì)損失［30］。克氏原螯蝦作為中國重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)動物，其螯足可作為一個攻擊性的器官，會引起更為顯著的爭斗行為。甲殼動物的個體規(guī)格和武器大小是影響其攻擊性的重要因素之一，而不同的性別其攻擊強(qiáng)度也不同［30，31］。較大規(guī)格的個體或具有較大螯足的個體，爭斗的獲勝率往往較高［32-34］。雄性之間的攻擊強(qiáng)度要強(qiáng)于雌性之間且遠(yuǎn)高于雌雄之間的攻擊強(qiáng)度［35，36］。另外，雄性個體與異性的爭斗中比較容易獲勝，這與雌雄個體間的螯足大小差異和生理狀態(tài)差異有關(guān)［35］。同等規(guī)格的克氏原螯蝦，雄蝦比雌蝦往往具有更加發(fā)達(dá)的螯足［19］，使雄蝦比雌蝦更具攻擊和競爭優(yōu)勢。在本研究中雌雄混合模式下的存活率始終最低，在養(yǎng)殖30 d時，全雄組的克氏原螯蝦存活率表現(xiàn)最高，但下降幅度較大，在養(yǎng)殖90 d時，存活率僅為65.83%，全雌組存活率最高，為74.17%。在3種養(yǎng)殖模式中，全雌組克氏原螯蝦傷殘率始終最低。這可能是由于空間等資源逐漸減小時，雄蝦存在可導(dǎo)致群體中產(chǎn)生更多爭斗行為，從而增加了種群傷殘率，降低了種群存活率。在雌雄混合模式下，雄蝦的平均體重始終遠(yuǎn)高于雌蝦，而雌蝦的存活率和傷殘率則遠(yuǎn)高于雄蝦的?；旌辖M雌蝦的平均體重始終低于同時期全雌組雌蝦體重，而混合組雄蝦的平均體重始終高于同時期全雄組雄蝦的體重。在混養(yǎng)模式下，雌雄的生長差異與雄蝦對食物、空間等資源競爭性較強(qiáng)，雌蝦的生長發(fā)育受到抑制有關(guān)。雄蝦之間的攻擊強(qiáng)度較強(qiáng)，死亡風(fēng)險提升和雄蝦在與雌蝦的爭斗中容易取勝，可能是混養(yǎng)模式下雄蝦的存活率較低和雌蝦的傷殘率較高的重要原因。由于全雌性養(yǎng)殖模式中，缺少雄蝦的競爭，雌性個體能夠獲得更為充足的食物、空間等資源。全雌性養(yǎng)殖模式中雌蝦的性腺發(fā)育程度要高于雌雄混合組，這與徐宇等［37］的研究結(jié)果相一致，即克氏原螯蝦的單性養(yǎng)殖對性腺發(fā)育不會產(chǎn)生明顯的不利影響。

綜上所述，通過克氏原螯蝦的全雌性、全雄性和雌雄混合養(yǎng)殖對比試驗，推斷克氏原螯蝦的全雌性養(yǎng)殖模式能夠有效提高養(yǎng)殖效益，且對其性腺發(fā)育沒有不利影響。因此，實現(xiàn)對克氏原螯蝦的雌性性別控制和單性養(yǎng)殖具有廣闊的市場前景。

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