摘要：番茄是山東地區(qū)的主要設(shè)施作物之一，因此研究光照對設(shè)施番茄的影響程度，對山東地區(qū)的設(shè)施農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有重要意義。以無限生長型番茄“粉冠”為試材，在花果期于日光溫室內(nèi)設(shè)置3、6、9、12和15 d共5個(gè)遮陰日數(shù)處理，以日光溫室內(nèi)自然光為對照，研究在不同遮陰日數(shù)下，番茄葉片的保護(hù)酶活性和復(fù)光后葉片保護(hù)酶的恢復(fù)能力。結(jié)果表明：寡照會使番茄葉片的保護(hù)酶活性升高，比葉重減??；隨著遮陰日數(shù)的增加，番茄葉片的保護(hù)酶和比葉重的恢復(fù)能力逐漸降低，遮陰時(shí)間過長（12 d以上）則會對葉片光合系統(tǒng)產(chǎn)生不可逆的損傷，使保護(hù)酶活性無法恢復(fù)。

關(guān)鍵詞：寡照；恢復(fù)；番茄；保護(hù)酶；比葉重

中圖分類號：S641.2;S42? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ?文章編號：2096-3599（2023）03-0000-00

DOI： 10.19513/j.cnki.issn2096-3599.2023.04.000

Changes in protective enzyme activity of protected tomato leaf in sparse sunlight and relighting experiment

ZHU Yuqing1， XUE Xiaoping2

（1. Jining Meteorological Bureau， Jining 272113， China; 2. Shandong Climate Center， Jinan 250031， China）

Abstract： Tomato is one of the main facility crops in Shandong. It is important to study the effect of light on protected tomato for the production of protected agriculture in Shandong. The experiment takes the infinite-growth-type tomato ‘Power Corolla as experimental material to study the protective enzyme activity of tomato leaf under different shading days and the recovery capability of protective enzyme under relighting. Five shading treatments of tomatoes are set in solar greenhouse during the flowering and fruiting period： T1 （3-day shading）， T2 （6-day shading）， T3 （9-day shading）， T4 （12-day shading）， and T5 （15-day shading）. Moreover， the growth of tomatoes under natural light in solar greenhouse is used as the control check. The results are as follows. Sparse sunlight would increase the protective enzyme activity of tomato leaf and reduce the specific leaf weight. As the number of shading days increases， the recovery capability of protective enzyme activity and specific leaf weight of tomato leaf would reduce. Long shading time （above 12 days） would cause irreversible damage to the photosynthetic system of leaf and make the protective enzyme activity unrecoverable.

Keywords： sparse sunlight; recovery; tomato; protective enzyme; specific leaf weight

引言

番茄，又稱西紅柿，是管狀花目、茄科、番茄屬的一種一年生或多年生草本植物，原產(chǎn)地南美洲[1]。山東是我國的蔬菜大省，設(shè)施蔬菜種植面積約1 400多萬畝[2]，同時(shí)，也是設(shè)施番茄的主要產(chǎn)區(qū)之一，因此，提高設(shè)施番茄的產(chǎn)量對山東設(shè)施蔬菜生產(chǎn)具有重要意義。近年來，北方地區(qū)設(shè)施農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要問題是秋冬季災(zāi)害天氣頻發(fā)[3-6]，受連陰天和霧霾的共同影響，秋冬季節(jié)日照時(shí)數(shù)顯著減少。大棚內(nèi)，作物生長所需要的水分、土壤、肥力、二氧化碳濃度均有專業(yè)人員調(diào)控，但光照仍然依賴于自然環(huán)境，多數(shù)大棚結(jié)構(gòu)及設(shè)備相對簡陋，無法抵御連陰雨、低溫、寒潮等氣象災(zāi)害[4]。在無法完善大部分日光溫室環(huán)境的前提下，掌握光照對設(shè)施作物影響程度以應(yīng)對氣象災(zāi)害便顯得尤為重要[7]。

前人研究[8-12]表明，低溫寡照會影響植物葉片的生理生化功能，使植物體內(nèi)保護(hù)酶活性發(fā)生變化。植物體內(nèi)的保護(hù)酶系統(tǒng)主要包括超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、丙二醛（malondialdehyde，MDA）、過氧化物酶（peroxidase，POD）和過氧化氫酶（catalase from micrococcus lysodeiktic，CAT）[9]，SOD、POD和CAT統(tǒng)稱活性氧清除劑，SOD可以使逆境下植物體內(nèi)累積的活性氧自由基轉(zhuǎn)化成過氧化氫（H2O2）和氧氣（O2），然后通過POD、CAT清除轉(zhuǎn)化而來的H2O2，來維持植物體內(nèi)活性氧代謝平衡[10-11]。MDA是細(xì)胞膜脂過氧化的產(chǎn)物之一，它的產(chǎn)生和積累又可反過來作用于膜系統(tǒng)，影響細(xì)胞膜透性并抑制蛋白質(zhì)的合成，因此，MDA的活性反映著環(huán)境的脅迫程度[12-13]。熊宇等[14]發(fā)現(xiàn)，葉片比葉重和光合速率存在正相關(guān)關(guān)系，寡照環(huán)境會使葉片比葉重降低，進(jìn)而影響植物的光合速率。現(xiàn)有研究內(nèi)容多集中于以下兩個(gè)方面：一是寡照會使番茄光合速率降低、葉綠素含量升高、生長發(fā)育受阻[14-20]，二是寡照會使番茄后期開花坐果進(jìn)程推遲，果實(shí)品質(zhì)與產(chǎn)量降低[21-25]。目前關(guān)于低溫寡照對番茄的研究，有關(guān)葉片保護(hù)酶系統(tǒng)的變化前人涉獵較少。因此，本研究通過控制變量法，選取溫室大棚為試驗(yàn)場地，測得不同遮陰環(huán)境下的番茄葉片保護(hù)酶活性變化，通過與未遮陰的自然狀態(tài)組對照，得出不同程度遮陰對番茄葉片保護(hù)酶活性的影響程度。

1? 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)分為兩個(gè)部分，分別在山東省臨沂市和濟(jì)寧市進(jìn)行。試驗(yàn)1得出初步數(shù)據(jù)，試驗(yàn)2通過相同試驗(yàn)，得出數(shù)據(jù)對試驗(yàn)1進(jìn)行驗(yàn)證、修正，最終數(shù)據(jù)結(jié)論來自修正后的試驗(yàn)1。實(shí)時(shí)監(jiān)控棚內(nèi)的氣象數(shù)據(jù)，人工調(diào)控溫室內(nèi)環(huán)境，確保試驗(yàn)1與試驗(yàn)2處于相同的試驗(yàn)環(huán)境中[16]。番茄選取無限生長型品種“粉冠”為試材。遮陰試驗(yàn)開始后采用遮陽網(wǎng)（遮陽網(wǎng)規(guī)格為4針密度，遮陽率65%）覆蓋的遮光方式（遮陽網(wǎng)覆蓋于日光溫室棚頂，高4.6 m），模擬陰雨（雪）天氣溫室內(nèi)寡照環(huán)境。為了避免自然天氣狀況對試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響，本研究利用小型自動氣象站監(jiān)控大棚內(nèi)的實(shí)時(shí)氣象因素，根據(jù)自然天氣狀況人工控制遮陰程度（參考熊宇等[14]的遮陰方式，按照陰雨天氣不遮、多云天氣遮1層、晴天遮2層的原則，確保試驗(yàn)期間，溫室內(nèi)遮陰處理的番茄最大光照強(qiáng)度低于200 μmol·m?2·s?1，試驗(yàn)期間各處理組的環(huán)境差異只有光照強(qiáng)度，其余條件完全相同）、人工控制溫濕度和CO2濃度（通過炭盆增溫、棚頂覆蓋棉被保溫、午間棚內(nèi)通風(fēng)降濕等方式），保證棚內(nèi)除光照外環(huán)境因素均保持在高產(chǎn)范圍內(nèi)，光照強(qiáng)度保持在試驗(yàn)范圍內(nèi)。試驗(yàn)期間，棚內(nèi)光合有效輻射（小時(shí)平均，下同）為0～700 μmol·m?2·s?1，CO2濃度為0.35～0.45 mL·L?1，氣溫為15～25 ℃，15 cm地溫在22～28 ℃之間，土壤相對含水率為65%～75%，空氣相對濕度為70%～90%。

田間管理按高產(chǎn)栽培水平進(jìn)行，苗期施1次高氮肥，番茄進(jìn)入幼果期（90%的植株開始結(jié)果后第10天）后施用氮磷鉀（18-18-18）肥，以后每15 d施肥1次。試驗(yàn)1于2017年11月—2018年2月在位于沂南縣的臨沂設(shè)施農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站內(nèi)進(jìn)行，供試日光溫室呈東西走向，長、寬和高分別為68.0、10.0和4.6 m。覆蓋聚乙烯無滴膜，透光系數(shù)為75%。壟寬95 cm，行間距40 cm，株間距30 cm，每壟60株。供試土壤為沙壤土。10月1日定植，30 d后供試番茄植株高達(dá)65～75 cm，進(jìn)入花果期。11月10日開始遮陰。

試驗(yàn)2于2021年11月—2022年2月在位于濟(jì)寧市的兗州瑞鵬農(nóng)業(yè)設(shè)施蔬菜大棚中進(jìn)行，供試大棚呈東西走向、坐北朝南，長寬高分別為60.0、6.0和2.9 m。覆蓋聚乙烯無滴膜，透光系數(shù)為75%。壟寬50 cm，行間距40 cm，株間距20 cm，每壟40株。供試土壤為沙壤土。10月7日定植，11月17日開始遮陰。

根據(jù)山東16個(gè)省轄市10 a內(nèi)平均連陰雨日數(shù)統(tǒng)計(jì)，冬季持續(xù)陰天日數(shù)一般在15 d以內(nèi)，因此，設(shè)計(jì)最大遮陰日數(shù)為15 d。10：00開始遮陰，設(shè)3 d（T1）、6 d（T2）、9 d（T3）、12 d（T4）和15 d（T5）5個(gè)連續(xù)遮陰處理和1個(gè)空白對照（control check，CK）處理，每組3個(gè)重復(fù)。每個(gè)處理結(jié)束后，于當(dāng)日10：00標(biāo)記葉片并撤去遮陽網(wǎng)恢復(fù)正常光照，同時(shí)測定該處理和對照組（CK）的葉片保護(hù)酶活性和比葉重，觀測完成后，將恢復(fù)光照的處理組作為恢復(fù)組。5個(gè)遮陰處理組分別對應(yīng)5個(gè)恢復(fù)組，分別用T1H、T2H、T3H、T4H和T5H表示?；謴?fù)期間，分別在恢復(fù)期內(nèi)的第3、6、9、12、15 d的10：00同時(shí)測量該組和CK的保護(hù)酶活性和比葉重。

1.2 氣象數(shù)據(jù)測定

采用WS-GP2小型自動氣象站分別獲取日光溫室內(nèi)遮陰和非遮陰條件下環(huán)境光合有效輻射。溫室內(nèi)氣溫、空氣相對濕度通過美國WatchDog 2000數(shù)據(jù)采集器獲取，數(shù)據(jù)采集頻率每5 min一次，取1 h內(nèi)平均值。試驗(yàn)期間，每日溫室內(nèi)最大光合有效輻射如圖1a所示，日平均氣溫、相對濕度變化如圖1b、c所示。

1.3 葉片保護(hù)酶的測定

在CK對照組及5個(gè)處理組中分別選取3株有代表性的植株標(biāo)記，于測量日10：00—12：00摘取被標(biāo)記的植株中上部、同一分支上健康、成熟的功能葉片進(jìn)行保護(hù)酶活性的測定（每株摘取2片，每個(gè)處理共6片）。葉片超氧化物歧化酶（SOD）和丙二醛（MDA）的測定參照張淑杰等[26]，葉片過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）的測定參照張志良等[27]。

1.4 葉片比葉重的測定

在測量日10：00—12：00，摘取被標(biāo)記的植株中上部、同一分支上健康、成熟的功能葉片（每株摘取2片，每個(gè)處理共6片），用直徑5 mm的打孔器打孔，避開葉脈。將打下的圓形葉片放入烘箱，120 ℃下殺酶30 min，轉(zhuǎn)85 ℃烘干24 h直至重量不再變化，然后用電子天平（FA1104B）稱量并計(jì)算單位葉面積的葉片干重[28]，電子天平精度為0.1 mg，量程為110 g。

1.5 數(shù)據(jù)處理

將試驗(yàn)1、試驗(yàn)2數(shù)據(jù)分別輸入數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)（Data Processing System，DPS），求出每組數(shù)據(jù)的誤差值，將跳變數(shù)據(jù)（誤差e≥±10）剔除。利用獨(dú)立的試驗(yàn)2數(shù)據(jù)驗(yàn)證試驗(yàn)1的精確性，方法是將試驗(yàn)1與試驗(yàn)2數(shù)據(jù)建立離散的回歸方程，回歸方程與1：1直線間的R2在0.993～0.999范圍內(nèi)，精確度較高。利用Duncan新復(fù)極差法[25]對驗(yàn)證后的試驗(yàn)1數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，得出顯著性差異。

2? 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對番茄葉片保護(hù)酶活性和比葉重的影響

表1為不同遮陰日數(shù)脅迫下，番茄葉片保護(hù)酶活性和比葉重的變化。由表可知，與同天測得的CK相比，遮陰處理的番茄葉片SOD、POD、CAT、MDA活性明顯升高，比葉重明顯減小。隨著遮陰日數(shù)的增加，番茄葉片SOD活性逐漸升高，相較CK，T1—T5分別升高了15.8%、33.8%、59.5%、74.7%、88.2%；MDA活性隨著遮陰日數(shù)的增加而升高，T1—T5與CK相比分別升高了2.7%、8.1%、20.3%、29.7%、37.8%；POD和CAT的變化趨勢與SOD相同，相比CK，POD活性在不同遮陰脅迫（T1—T5）下分別升高45.5%、67.3%、89.2%、109.7%、130.3%；CAT活性在不同遮陰脅迫（T1—T5）下分別升高37.1%、51.5%、62.4%、75.5%、88.7%；比葉重隨著遮陰日數(shù)的增加呈現(xiàn)降低趨勢，T1—T5相比CK分別降低8.0%、28.0%、28.0%、36.0%、40.0%。與CK相比，番茄葉片SOD、POD、CAT活性均在遮陰3 d后出現(xiàn)顯著性差異，葉片MDA活性在遮陰9 d后出現(xiàn)顯著性差異；番茄葉片比葉重在遮陰6 d后出現(xiàn)顯著性差異。

2.2遮陰后復(fù)光對番茄葉片保護(hù)酶活性和比葉重的影響

2.2.1 遮陰后復(fù)光對番茄葉片超氧化物歧化酶活性的影響

表2為花果期番茄在遮陰后的復(fù)光過程中，葉片超氧化物歧化酶活性（SOD）的變化。隨著遮陰日數(shù)的增加，葉片保護(hù)酶的恢復(fù)能力逐漸降低。葉片SOD活性的恢復(fù)過程如表2所示，T1與CK相比，9 d后無顯著性差異，因此，T1處理中葉片的SOD活性在復(fù)光3 d后恢復(fù)正常。T2處理CK相比，SOD活性在9～15 d內(nèi)存在顯著性差異，18 d之后沒有顯著性差異，因此，T2處理的SOD活性可在復(fù)光后9 d內(nèi)恢復(fù)正常。T3與CK相比，SOD活性在12～27 d內(nèi)存在顯著性差異，30 d時(shí)無顯著性差異，因此，T3處理的SOD活性可在復(fù)光18 d后恢復(fù)正常。T4、T5相比CK，15～30 d內(nèi)的SOD活性均出現(xiàn)顯著性差異，因此，T4、T5脅迫程度超過了番茄葉片SOD活性的恢復(fù)閾值，使之無法在復(fù)光后恢復(fù)正常水平。

2.2.2 遮陰后復(fù)光對番茄葉片丙二醛活性的影響

葉片MDA活性的恢復(fù)過程如表3所示，在恢復(fù)過程中，T1、T2與CK相比，MDA活性均無顯著性差異，因此，6 d以內(nèi)的遮陰對番茄葉片MDA含量無顯著影響。與CK相比，T3處理下的MDA活性在12～18 d內(nèi)存在顯著性差異，21 d后無顯著性差異，因此，T3處理的MDA活性可在復(fù)光9 d后恢復(fù)CK水平。與CK相比，T4的MDA含量在15～24 d內(nèi)存在顯著性差異，27 d時(shí)顯著性差異消失，可見，在T4脅迫下，番茄葉片MDA活性需復(fù)光12 d才能恢復(fù)正常水平。T5處理下的葉片在恢復(fù)過程中，MDA含量與CK對照相比，18～27 d內(nèi)存在顯著性差異，30 d時(shí)顯著性差異消失，因此，T5脅迫下的葉片MDA活性可在復(fù)光12 d后恢復(fù)正常。

2.2.3 遮陰后復(fù)光對番茄葉片過氧化物酶活性的影響

葉片POD活性的恢復(fù)過程如表4所示，T1與CK相比，POD活性在9 d后無顯著性差異，因此3 d的復(fù)光可使T1脅迫下的葉片POD活性恢復(fù)CK狀態(tài)。與CK相比，T2脅迫中，POD活性在9～15 d內(nèi)存在顯著性差異，18 d后無顯著性差異，因此9 d的復(fù)光可使T2脅迫下的葉片POD活性恢復(fù)正常狀態(tài)。T3與CK相比，POD活性在12～21 d內(nèi)存在顯著性差異，在24 d后顯著性差異消失，可見T3脅迫下的葉片POD活性在復(fù)光12 d后可恢復(fù)正常。在復(fù)光期間，T4、T5脅迫下的葉片POD活性，與CK相比均存在顯著性差異，可見，T4、T5脅迫程度超過了葉片POD活性的恢復(fù)閾值，使之無法在復(fù)光后恢復(fù)CK狀態(tài)。

2.2.4 遮陰后復(fù)光對番茄葉片過氧化氫酶活性的影響

葉片CAT的恢復(fù)過程如表5所示，T1的CAT活性與CK相比在9 d后無顯著性差異，因此復(fù)光后3 d可使T1脅迫下的葉片CAT活性恢復(fù)正常。與CK相比，T2脅迫下的葉片CAT活性在9～15 d內(nèi)存在顯著性差異，18 d后顯著性差異消失，由此可知，9 d的復(fù)光可使T2脅迫后的番茄葉片CAT活性恢復(fù)CK狀態(tài)。T3脅迫下的CAT活性在恢復(fù)過程中，與CK相比，12～27 d均存在顯著性差異，30 d后顯著性差異消失，因此18 d的復(fù)光可使T3處理下的葉片CAT含量恢復(fù)CK狀態(tài)。T4、T5脅迫下，CAT活性在恢復(fù)過程中與CK均存在顯著性差異，由此說明T4以上的脅迫程度超過了葉片CAT的恢復(fù)閾值，使之無法在復(fù)光后恢復(fù)。

2.2.5 遮陰后復(fù)光對番茄葉片比葉重的影響

葉片比葉重的恢復(fù)過程如表6所示，T1的比葉重與CK相比未出現(xiàn)顯著性差異，因此T1脅迫對葉片比葉重影響不大。與T1相似，T2的比葉重與CK相比在9～30 d內(nèi)未出現(xiàn)顯著性差異，因此T2脅迫對比葉重沒有顯著影響。與CK相比，T3的比葉重含量在12～15 d時(shí)存在顯著性差異，18 d之后顯著性差異消失，因此，T3比葉重在復(fù)光3 d之后可恢復(fù)至CK狀態(tài)。T4的葉片比葉重與CK相比，在15～18 d內(nèi)存在顯著性差異，21 d后顯著性差異消失，因此，6 d的復(fù)光可使T4脅迫下的葉片比葉重恢復(fù)CK狀態(tài)。T5與CK相比，在18～24 d內(nèi)存在顯著性差異，27 d后恢復(fù)，因此，T5脅迫下的葉片比葉重可在復(fù)光9 d后恢復(fù)正常。

3? 結(jié)論

本研究通過人工控制變量法，獲得不同遮陰環(huán)境下的番茄葉片保護(hù)酶活性變化，后利用Duncan新復(fù)極差法得出不同遮陰處理間保護(hù)酶的顯著性差異，主要結(jié)論如下：

（1）番茄葉片抗氧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）活性隨遮陰日數(shù)增加而增加，均在3 d后出現(xiàn)顯著性差異。在恢復(fù)過程中，T4、T5處理下的葉片SOD、CAT活性在復(fù)光后無法恢復(fù)正常水平，表明持續(xù)遮陰12 d以上會對葉片保護(hù)酶系統(tǒng)產(chǎn)生不可逆轉(zhuǎn)的損傷，使有害產(chǎn)物持續(xù)增加，這與楊再強(qiáng)等[8]的研究結(jié)果一致。

（2）丙二醛（MDA）是植物葉片膜脂過氧化的探針，遮陰9 d以上，番茄葉片MDA活性顯著增加。在恢復(fù)期間，6 d以內(nèi)的遮陰，MDA活性均可快速恢復(fù)至CK水平，在9～15 d的遮陰脅迫下，MDA活性均可在復(fù)光12 d內(nèi)恢復(fù)，由此說明15 d以內(nèi)的遮陰未對番茄葉片膜脂系統(tǒng)造成不可逆的損傷。

（3）過氧化酶含量是判斷植株生理老化的指標(biāo)之一，隨著遮陰日數(shù)的增加，番茄葉片過氧化酶（POD）含量隨之增加，在3 d后出現(xiàn)顯著性差異，說明低溫寡照環(huán)境會加速番茄葉片的老化過程。在恢復(fù)過程中，9 d以內(nèi)遮陰處理下的葉片POD活性均可在12 d內(nèi)恢復(fù)，12 d以上的遮陰則無法恢復(fù)，說明12 d以上的遮陰會對番茄葉片的生長發(fā)育及抗性產(chǎn)生不可逆的損傷。

（4）葉片比葉重與光合速率呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，比葉重的變化反映著葉片光合特性的變化。研究發(fā)現(xiàn)，番茄葉片比葉重隨著遮陰日數(shù)的增加而減小，6 d以上的遮陰會對葉片比葉重產(chǎn)生顯著影響。在復(fù)光恢復(fù)期間，T1、T2的比葉重均可快速恢復(fù)，T3—T5的比葉重均在復(fù)光9 d內(nèi)恢復(fù)至CK狀態(tài)。因此，15 d以內(nèi)的遮陰未對葉片光合系統(tǒng)產(chǎn)生不可逆的損傷，這與熊宇等研究結(jié)果一致[28]。

以上結(jié)果表明，遮陰會使番茄葉片內(nèi)自由基超標(biāo)、過氧化氫含量增加、活性氧代謝失衡，致使葉片加速老化、光合性能降低。一定程度的遮陰后及時(shí)復(fù)光，番茄葉片的保護(hù)酶活性則可在復(fù)光后逐漸恢復(fù)，進(jìn)而使葉片光合系統(tǒng)恢復(fù)至正常狀態(tài)。遮陰時(shí)間過長（12 d以上）則會對葉片產(chǎn)生不可逆的損傷，使其無法在復(fù)光后恢復(fù)。

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